BRINZALES. LIMITACIONES Y PERSPECTIVAS
Las respuestas morfo-funcionales que han mostrado los brinzales de roble albar y melojo en el proceso de aclimatación a la variación de la disponibilidad de luz y agua en los diferentes lugares de plantación contribuyen a explicar el desigual éxito de las plantaciones. Estas respuestas pueden también relacionarse con la capacidad para regenerarse de manera natural en las poblaciones donde coexistan, admitiendo la posibilidad de que ciertos rasgos cambien a lo largo del proceso de desarrollo de los individuos, o incluso sean diferentes de los que muestren otras poblaciones más septentrionales (en nuestros experimentos sólo se ha utilizado material genético procedente del Hayedo de Montejo). La coincidencia de algunos de nuestros resultados con los que ofrecen otros estudios, nos ha llevado a especular sobre su significado adaptativo, y su relevancia en los procesos de regeneración natural.
Los individuos de melojo, tanto jóvenes como adultos, poseen una elevada proporción de biomasa subterránea respecto a la invertida en los brotes y una elevada tasa de intercambio gaseoso foliar, comparativamente mayores que los valores que muestran otras especies forestales simpátricas (Gallego et al. 1994; Antúnez et al. 2001; Mediavilla et al. 2001, 2003c; Gómez-Aparicio et al. 2006; Quero et al. 2006). Nuestros datos confirman estas observaciones, y sugieren una cierta coordinación entre un crecimiento conservador y la posesión de hojas poco eficientes en el uso del agua, una circunstancia consistente con las presiones selectivas que operan en su hábitat actual: las laderas de la media montaña submediterránea. Aquí, la coincidencia de periodos secos estivales y heladas tardías obliga a concentrar la fijación de carbono en un periodo corto mediante la posesión de hojas bien adaptadas a ambientes relativamente áridos, capaces además de mantener los estomas abiertos a potenciales hídricos bajos y proporcionar así una adecuada cantidad de foto-asimilados, primordialmente a las raíces; la elevada inversión de biomasa subterránea con respecto a la aérea le confiere cierta persistencia ante perturbaciones que destruyen los brotes, como incendios, movimientos de tierras, o daños por herbívoros.
Recapitulación
Por el contrario, la mayor competitividad de los brinzales de roble albar en un rango más amplio de ambientes lumínicos es coherente con que su distribución geográfica sea más amplia que la del melojo, dado que la competencia interespecífica por la luz en las etapas iniciales es un factor determinante del patrón de regeneración en la mayoría de ecosistemas forestales (Kobe & Coates 1997; Flores et al. 2006; Gómez- Aparicio et al. 2006). Los brinzales de roble albar demostraron, además, cierto grado de resistencia a la sequía, al ser capaces de disminuir el potencial osmótico en el punto de marchitez permanente en situaciones de estrés y exhibir un estado hídrico foliar parecido al del melojo; en este sentido, la supervivencia del melojo sólo superó a la del roble albar cuando las condiciones de estrés en el año de plantación fueron extremas (2005), hechos que confirman el carácter relativamente resistente a la sequía del roble albar a lo largo de su área de distribución (Backes & Leuschner 2000; Raftoyannnis & Radoglou 2002), donde desplaza a otras caducifolias como el haya o el carballo en las localidades más secas.
Sin embargo, ciertas características de los brinzales de roble albar podrían mermar la capacidad de esta especie para regenerarse en ambientes Mediterráneos. El rápido crecimiento del roble albar, su tendencia a maximizar la superficie foliar expuesta a la luz –i.e. mayor superficie foliar específica, individual y total, y menor autosombreo debido en parte al elevado desarrollo de los tallos respecto al de las raíces –, así como la menor capacidad para asimilar CO2 en situaciones de estrés hídrico, implicarían, a
priori, una desventaja competitiva frente al melojo en aquellos ambientes donde la resistencia al estrés (e.g. sequía estival) o a las perturbaciones ambientales de origen biótico (e.g. herbivoría) o abiótico (e.g. erosión), fuese un factor más selectivo que la competencia interespecífica por los recursos. Ello contribuiría a explicar la segregación geográfica entre ambas especies a distintas escalas espaciales. Por un lado, la escasa presencia del roble albar en las formaciones Ibéricas submediterráneas, cuya composición se debe en buena parte a la capacidad de adaptación que han tenido las especies que las integran a los factores mencionados anteriormente; y por otro, la probable distribución del roble albar en zonas con mayor profundidad de suelo que el melojo (Pardo et al. 2004, datos de la población del Hayedo de Montejo).
Aunque los resultados con plantaciones podrían diferir respecto a los que se observan en los procesos de regeneración natural, en los que las plántulas no son favorecidas durante su cultivo inicial, Cano (2007), tras estudiar el regenerado natural
Recapitulación de ambas especies durante los primeros años en un rango de ambientes de sombra en el Hayedo de Montejo, observó varios resultados coincidentes con los que se presentan en este trabajo: hojas más delgadas en el roble albar, con mayor concentración de clorofila y más eficientes en el uso del agua en el pico de estrés estival que las de melojo. En este estudio, la mortalidad de ambas especies al cabo del segundo año fue total bajo el dosel de hayas y robles (< 7 % de luz), de acuerdo con el patrón de regeneración de algunas especies templadas en poblaciones meridionales que necesitan condiciones de media sombra durante las etapas iniciales para regenerarse (Castro et al. 2004).
El cambio del clima se revela como un elemento determinante de la composición específica del Hayedo de Montejo en el futuro. La temperatura del planeta ha aumentado 0,6 ºC en las tres últimas décadas (Hansen et al. 2006). Los escenarios de cambio para la zona de estudio señalan incrementos de la temperatura máxima media anual de unos 2 ºC en las próximas décadas, y de hasta 7 ºC a final de siglo respecto al periodo de 1960 a 1990 (INM 2007). El aumento de la temperatura podría favorecer la extensión de las especies arbóreas más sensibles a las heladas, como el haya, el cerezo o el roble albar, cuya brotación es más temprana que la del melojo. Sin embargo, los modelos de predicción también apuntan a una reducción de las precipitaciones, que podría oscilar entre el 5-10 % y el 10-30 % para ambos periodos, según el modelo empleado (INM 2007). Por ello, a la luz de las diferencias funcionales que existen entre el melojo y el roble albar, u otras especies como el haya y el acebo (Aranda et al. 1996, 2007), es razonable pensar que a medio plazo se produzca una reducción de la proporción de robles albares, hayas o acebos en los rodales de contacto o mezcla con el melojo, tanto por la falta de individuos que se establezcan con éxito y alcancen la madurez, como incluso por la muerte de individuos adultos.
No obstante, la interacción del clima con otros factores bióticos (herbivoría, distancias y vectores de dispersión, etc.) o abióticos (profundidad del suelo, topografía, etc.) hace difícil predecir cual será la evolución de las especies del bosque a corto plazo. Por ejemplo, la estructuración del monte en bosquetes de unos 200-300 m de radio (Arcas et al. 2007) limita la dispersión de una especie bajo el dosel de otra, lo cual, en el caso de que dicha estructuración se correspondiera con la profundidad del suelo (Pardo et al. 2004), condicionaría que los brinzales de melojo crecieran en lugares con menor desarrollo edáfico, y fuesen más vulnerables al aumento de la aridez en los próximos
Recapitulación
años. La desaparición de individuos de unas especies determinará la disponibilidad de sitios de regeneración y la velocidad de cambio de otras especies.
Al igual que durante las glaciaciones se produjeron movimientos migratorios de la vegetación en latitud y altitud, es muy posible que el calentamiento global del planeta, y el aumento de la aridez, produzca el desplazamiento de especies en el hemisferio norte hacia latitudes y altitudes superiores, con el consiguiente riesgo de extinción o reducción de muchos ecosistemas sin posibilidad de desplazamiento, como los de alta montaña (Williams et al. 2007). La extinción local de especies puede ser especialmente notoria en las zonas donde coexisten especies en su óptimo de distribución con otras en situación marginal, mucho más sensibles a pequeñas variaciones del clima; dada la velocidad de cambio, el impacto será mayor en aquellas especies con ciclos de regeneración largos. Evitar la desaparición del roble albar en el Hayedo de Montejo, o de otras poblaciones de otras especies en el límite meridional de su distribución, no es sólo una cuestión ética, ya que aquellas podrían albergar ecotipos mejor adaptados a la sequía y constituir la base de futuras repoblaciones. Su conservación pasa por favorecer la regeneración in situ en orientaciones de umbría, fondos de valle o altitudes superiores con el fin de compensar el aumento de temperatura y la reducción de la precipitación. En este sentido, los pobres resultados obtenidos bajo la cubierta de pinos en los ensayos de Sierra Escalva impulsan a probar lugares de plantación, tratamientos selvícolas (mayores intensidades de clareo, apertura de claros con distintos tamaños, etc.), fechas de plantación o métodos de cultivo en vivero (endurecimiento a la sequía, contenedores forestales, etc.) alternativos. Además, sería interesante comparar la respuesta a la sequía y la sombra en individuos de varias procedencias del rango de distribución del roble albar, con el fin de detectar si las poblaciones aisladas más meridionales son más tolerantes al estrés hídrico o a la sombra (Lesica & Allendorf 1995; Hampe & Petit 2005). Los esfuerzos de investigación también deben extenderse al nivel intraespecifico, con el fin identificar los individuos más resistentes dentro de la propia masa natural.
Conclusiones
6. CONCLUSIONES
1. Los brinzales de roble albar y melojo muestran atributos diferentes a distintos niveles de organización bajo las mismas condiciones de crecimiento.
2. Los brinzales de roble albar tienen menor proporción de biomasa del sistema radicular respecto a la parte aérea que los de melojo, con independencia de las condiciones de crecimiento.
3. Los brinzales de roble albar poseen rasgos que aumentan la eficacia de la captación de luz con respecto a los de melojo, a través de la posesión de hojas con más superficie por unidad de masa y mayor concentración de clorofila, y un patrón de crecimiento en el que el sombreo mutuo entre las hojas es menor.
4. Las respuestas de aclimatación a la luz a corto plazo son semejantes en las dos especies a nivel foliar, predominando los ajustes fisiológicos sobre los morfológicos o anatómicos, pero difieren a nivel de la planta entera.
5. Los brinzales de roble albar parecen poseer un fenotipo más competitivo que los de melojo en un rango de ambientes de media sombra, lo que no repercute en la supervivencia inicial bajo pinares con distinta cobertura en una zona de clima submediterráneo.
6. Los brinzales de melojo presentan rasgos más adecuados que los de roble albar para soportar las condiciones ambientales de zonas submediterráneas, entre ellos, un patrón de crecimiento más conservador (menor superficie foliar y mayor proporción de biomasa en estructuras subterráneas que aéreas) y la posesión de hojas capaces de mantener tasas más elevadas de intercambio gaseoso en situaciones de estrés hídrico.
7. Las diferencias en la capacidad para tolerar la sequía estival parecen más determinantes que las diferencias en la capacidad para captar luz en los procesos de regeneración artificial en zonas submediterráneas.
8. La supervivencia inicial de robles plantados en el entorno del Hayedo de Montejo aumenta en pinares de pino silvestre previamente aclarados con respecto a zonas de pinar no aclaradas o claros de distinto tamaño.
Conclusiones
9. El aumento de la densidad de pies de pino silvestre está relacionado con una reducción de la disponibilidad de luz y agua para las plantas instaladas bajo su dosel, lo que influye negativamente en su estado hídrico.
10. El aumento de la luz disponible en el sotobosque favorece el desarrollo de algunos mecanismos de tolerancia a la sequía, como es el caso del ajuste osmótico en los brinzales de roble albar.
11. El retraso ontogénico que genera la ausencia de luz bajo el dosel de pinar parece aumentar la susceptibilidad de los brinzales de ambas especies a la reducción de la humedad del suelo en verano.
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