Para el presente trabajo es de especial importancia la anatomía del xilema secundario (Figura 8). Dentro de los elementos celulares longitudinales destacan mayoritariamente las traqueidas que constituyen el 90 % del tejido que forma el xilema, diferenciándose las de la madera temprana de las que forman la madera tardía por el espesor de su pared, más gruesa en el caso de las segundas. Las traqueidas son células lignificadas, de sección cuadrada y circular, con diámetro medio que oscila con la edad del árbol, en torno a las 30-36 µm en individuos adultos, con extremos en bisel, no perforados y punteaduras grandes y areoladas entre traqueidas axiales y de menor tamaño cuando conectan con las traqueidas radiales. Las otras estructuras de orientación longitudinal son los canales axiales formados por células de parénquima y células epiteliales del canal (Esteban et al., 2002) (Figura 8).
Dentro de los tejidos que se orientan transversalmente se encuentran los denominados radios leñosos. En esta especie son heterogéneos (formados por células parenquimáticas y traqueidas radiales), uniseriados y
Introducción
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multiseriados tan solo en el caso de presentar embebidos los canales radiales (Esteban et al., 2002). Las traqueidas radiales poseen dientes hasta el centro del lumen en posición alterna. El parénquima radial presenta contenido de resina. Sus paredes axiales son lisas y noduladas y las horizontales lisas y punteadas. Los campos de cruce constituyen las conexiones de las traqueidas verticales y radiales y presentan punteaduras de tipo pinoide en número de entre 1 y 2, pudiendo llegar a 5 con un diámetro de unas 8 micras.
Figura 8. Características anatómicas del leño de Pinus pinaster en sus tres planos de corte; transversal, tangencial y radial. En azul se encuentran destacadas las estructuras anatómicas relacionadas con la síntesis y almacenamiento de resina; canales axiales y radiales.CA, canal axial; CR, canal radial; R, radio leñoso; Tr, traqueida radial; Pr, parénquima radial.
La anatomía del xilema del pino resinero ha sido estudiada para su identificación microscópica y la caracterización de sus propiedades mecánicas (Ezquerra & Gil, 2001; Esteban et al., 2002). La dinámica del crecimiento intranual depende del clima y la altitud, y se ha observado que las fluctuaciones en la densidad de
la madera dentro del mismo anillo de crecimiento son comunes y se corresponden con la sucesión de periodos secos y lluviosos dentro de la misma estación de crecimiento (Rozas et al., 2011; Vieira et al., 2014).
El género Pinus presenta una densa y extensa red de canales resiníferos constitutivos presente en todos
los órganos, tanto en los tejidos primarios como secundarios (Fahn & Benayoun, 1976). Los primeros trabajos que describen en detalle la formación de canales del pino resinero son los de Baradat y Marpeau (1988) basados en las observaciones estructurales de Pauly (1962). En éstos se describe el proceso de diferenciación de las estructuras secretoras del tejido primario. A partir de los 6 meses comienzan los procesos de diferenciación de los sistemas conductores y canales resiníferos secundarios.
Dentro del género Pinus, además de los canales resiníferos de tejidos primarios, se desarrollan también
canales en el tejido secundario sin necesidad de estímulos externos (canales constitutivos) siendo éste un carácter distintivo frente a otras coníferas (Fahn, 1988). De este modo, en el eje de la planta coexiste un sistema secretor de origen primario con el de origen secundario.Los canales secundarios se encuentran rodeados de cinco a siete células epiteliales y con diámetros medios de 60 µm (Baradat & Marpeau, 1988; Krokene & Nagy, 2012). Las células epiteliales presentan paredes finas y permanecen vivas durante largos periodos a diferencia de lo que puede observarse en otras pináceas (Wu & Hu, 1997).
La formación de los tejidos secretores secundarios se produce por la diferenciación de células parenquimáticas producidas por la zona meristemática mediante divisiones. Los canales verticales del xilema se forman por las iniciales fusiformes del cambium y los radiales por las iniciales radiales (Werker & Fahn, 1969). Durante el desarrollo las células son formadas hacia la zona interna (xilema) o externa (floema). Estas estructuras se producen en sentido axial (canales axiales) por divisiones tangenciales hacia el xilema y radialmente (canales radiales), en el parénquima radial, hacia ambos lados (Langenheim, 2013). Las células iniciales sufren distintas divisiones (esquizo) en varias direcciones durante y/o después de la formación de la cavidad central. El tamaño final y número de células que rodea el canal será sensiblemente distinto según hablemos de tejido primario o secundario como se ha descrito en el párrafo anterior (Werker & Fahn, 1969). También se observan importantes diferencias entre los canales axiales y radiales con células epiteliales unas tres veces más grandes en el caso de los axiales (Esteban et al., 2002).
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Figura 9. Simulación del sistema de canales axiales y radiales en el xilema de P. pinaster creando una red bidimensional en planos radiales sin conexiones tangenciales.
En el xilema, los canales axiales se forman en la zona de madera tardía o en la de transición, entre madera temprana y tardía.
Los radios leñosos parenquimáticos, que se forman desde las células iniciales radiales, formarán de manera algo más tardía los canales radiales y se observan anastomosis que conectan los axiales con los radiales (Bosshard & Hug, 1980). Estas conexiones se realizan en distintos planos radiales sin que existan conexiones tangenciales de modo que podemos hablar de una red de conexiones bidimensional en planos radiales dentro del xilema (Bosshard & Hug, 1980) (Figura 9).
Los canales radiales que se encuentran inmersos en algunos de los radios medulares, presentes tanto en el xilema como en el floema secundario, encuentran ligado su origen a los canales axiales del xilema secundario (Chattaway, 1951). Estos canales relativamente poco estudiados (Krokene & Nagy, 2012) parecen verse afectados tanto por la edad como por la tasa de crecimiento de la planta (De Angelis et al., 1986) y están relacionados con procesos de defensa y reacción a diferentes ataques (Krokene et al., 2000; Nagy et al., 2006; Knebel et al., 2008).