Antecedentes.
Las gliadinas son codificadas por genes presentes en los loci Gli-1 (γy ω) y Gli- 2 (α y β), localizados en el brazo corto del grupo de cromosomas 1 y 6, respectivamente.
La mayoría de las subunidades de gluteninas de bajo peso molecular (LMW- GS) están codificadas por el complejo de loci Glu-3, estrechamente ligado a los loci Gli-1, mientras que las subunidades de gluteninas de alto peso molecular (HMW-GS) son codificadas por pares de genes en los loci Glu-1, localizados en los brazos largos de los cromosomas 1A y 1B. Otros loci menores han sido reportados sobre el brazo corto de los cromosomas 1A y 1B, conteniendo genes de componentes de subunidades menores de gliadinas y gluteninas (Ruiz et al., 2005).
Los estudios que asocian las proteínas del gluten con las características de la calidad de cocción comenzaron con Damidaux et al. (1978), quienes analizaron la composición de gliadinas en un grupo de variedades de trigo candeal, cubriendo un rango amplio de calidades. Estos autores encontraron que la presencia de gliadina del tipo -γ 45 se asociaba a una mejor calidad en comparación a aquellas que poseían la variante alélica gliadina del tipo -γ 42. Los genes codificantes para estas proteínas
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están presentes en el locus Glu-B1 y se asocian con los genes de gluteninas de LMW presentes en el locus Glu-B3. Particularmente, al gen codificante para la gliadina del tipo -γ 45 se lo asociaba a los genes codificantes para el tipo de subunidades B de gluteninas de bajo peso molecular; las LMW-2; mientras que el gen codificante para gliadina del tipo -γ 42 era asociado a un grupo distinto de gluteninas de LMW, designado como LMW-1. Estudios posteriores demostraron que las gliadinas del tipo - γ 45 y 42 sólo actúan como marcadores genéticos y que las LMW-GS son las verdaderas responsables de causar diferencias en la calidad; con LMW-1 y LMW-2 asociadas a mala y buena calidad, respectivamente (Payne et al., 1984; Pogna et al., 1988).
Por otro lado, los loci Glu-A3 y Glu-B2 también contribuyen a la heterogeneidad observada. Cada uno de estos loci son polimórficos. Nieto-Taladriz et al. (1997) analizaron la composición de LMW-GS en una colección de 88 cultivares de trigo candeal y detectaron ocho alelos en el locus Glu-A3, nueve alelos en el locus Glu-B3 y dos alelos en el locus Glu-B2, proponiendo una nueva nomenclatura para los mismos. En un trabajo posterior, Carrillo et al. (2000) examinaron los efectos de las variantes alélicas identificadas por Nieto-Taladriz et al. (1997) en la calidad de sémola mediante el test de sedimentación SDS, mixograma y alveograma. Este trabajo hizo posible establecer un ranking de calidad de los homeoalelos presentes en los tres loci y confirmó que las variantes alélicas asociadas al locus Glu-B3 tienen mucho mayor efecto sobre la calidad del gluten que los alelos Glu-A3 y Glu-B2. Además, este estudio demostró que aquellos cultivares que poseían el componente de gliadina-γ 45 podía asociarse con seis alelos diferentes en el locus Glu-B3 y esta variabilidad podría explicar las variaciones en calidad de los cultivares con γ 45 reportados por distintos grupos de investigación (Ruiz et al., 2005).
Los trabajos realizados acerca del rol de las HMW-GS respecto a la calidad del trigo candeal no son tan concluyentes. Esto puede deberse al hecho que los cultivares analizados han mostrado un rango limitado de variabilidad en el locus Glu-B1 y la mayoría de ellos poseen el alelo nulo en el locus Glu-A1. Se han obtenido resultados inconclusos y contrastantes (Oak y Dexter, 2006). Sin embargo, existen indicios de que las variantes en los loci Glu-1 pueden explicar las diferencias en fuerza de gluten, aunque en menor medida que las causadas por variaciones de las LMW-GS (Turchetta et al., 1995; Brites y Carrillo, 2001; Sissons et al., 2005a).
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Estudios recientes de QTLs asociados a características de calidad de sémola y pasta (Zhang et al., 2008; Patil et al., 2009) permitieron la identificación de otros loci además de los loci mayores para gluteninas previamente identificados. Zhang et al. (2008) identificaron QTLs que afectan la firmeza de la pasta y las pérdidas durante la cocción sobre los cromosomas 5A y 7B. En ambos casos, estos QTLs se superponen con otros para contenido de proteína y gluten húmedo. Patil et al. (2009) identificaron QTLs asociados a parámetros de mixograma y contenido de proteína y sugirieron que, junto con el cromosoma 1B, los cromosomas 4B, 7A y 7B deberían ser estudiados para mejorar la fuerza del gluten. La introgresión de estos QTLs junto a alelos favorables para gluteninas superiores puede resultar en el mejoramiento de la calidad del trigo candeal.
En un trabajo del grupo de biotecnología del CERZOS, Conti et al. (2011), encontraron dos QTLs altamente significativos para contenido de proteína en los cromosomas 3BS y 7BL: QGpc.cerz-3BS (SSR Xgwm493) y QGpc.cerz-7BL (comprendido entre SSRs Xcfa2040 y Xbarc1073), utilizando una población conformada por ocho variedades de trigo candeal argentinas y 93 RILs (UC1113xKofa) provenientes del programa de mejoramiento de la Universidad de Davis, California. Dicha población fue evaluada en tres localidades del sur bonaerense (Cabildo, Barrow y Balcarce), en dos años consecutivos (2006 y 2007). El alelo positivo para QGpc.cerz-3BS proviene de la línea UC1113, pero tiene efectos negativos sobre el rendimiento, peso de mil granos y peso hectolítrico. Por el contrario, QGpc.cerz-7BL no posee efectos pleiotrópicos sobre el rendimiento u otros caracteres de calidad comercial y sería de utilidad en programas argentinos de mejoramiento que deseen utilizarlo en MAS. Respecto a la calidad del gluten, el principal QTL identificado fue QSv.cerz-1BL, localizado sobre el brazo cromosómico 1BL. Este QTL coincidió con el marcador proteico Glu-B1, donde el alelo de Kofa incrementó el volumen de sedimentación. Fue identificado en todos los ambientes evaluados, mostrando un fuerte efecto genético. Se han informado interacciones entre los loci Glu-B1 y Glu-B3, difiriendo en sus efectos según los distintos fondos genéticos (Ito et al., 2011; Ito et a., 2015; Langner et al., 2017).
En 2013, Kumar et al., publicaron un trabajo en el cual hallaron un QTL mayor para calidad de gluten (volumen de sedimentación del test SDS) responsable del 90% de la variación fenotípica y 93% de la variación genotípica en una población de 156 líneas doblehaploides de trigo candeal. Dicho QTL (QGs.ndsu-1B) fue detectado en el
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cromosoma 1BS, en una región de 7,3 cM flanqueado por un marcador DArT (convertido a marcador STS: STS-wPt2395) y un marcador SSR (Xwmc85), y no presentó interacciones con otros QTLs ni con el ambiente.
Amallah et al. (2016), en un estudio de validación de SSRs sobre una colección de genotipos de CIMMYT, ICARDA y marroquíes, encontraron variantes alélicas asociadas positivamente con el contenido de proteína: Xgwm550d (cromosoma 1B), Xwmc522a’ (cromosoma 2AS), Xgwm299a (cromosoma 2BS), Xgwm499a (cromosoma 5BL), y Xgwm344a (7BL), con efectos significativos sobre el peso de mil granos y peso hectolítrico. Respecto a la calidad de gluten, utilizando la técnica de sedimentación con SDS, encontraron asociaciones positivas entre los SSRs Xgwm550c (cromosoma 1B) and Xgwm499d (cromosoma 5BL) y el aumento en el valor fenotípico del volumen de sedimentación.