Chapter 4. Mitochondrial Differences in Senescent and Non-Senescent Cells
4.5.6 Complex II activity and complex IV activity are higher in a model of
el centro de las emociones, sino el de la memoria a corto plazo.
Si se examinan minuciosamente las comunicaciones del sistema límbico con el resto del cerebro, como ocurría antes con las preparaciones macroscó- picas, se observa que las estructuras están unidas entre sí. No hay ninguna región cerebral que no entre en con- tacto con los centros límbicos a través de dos o tres estaciones de relevo. En puridad, pues, todo el cerebro es más o menos “límbico”. Con ello, el concepto pierde todo su sentido, la delimitación del resto.
El centro del sistema
Recordemos una vez más que, en efecto, existe el circuito de Papez y que se ajusta aproximadamente a lo que imaginaba su autor. Más aún, es el centro del sistema límbico, sobre el que se reúnen otros grupos de célu- las nerviosas dispuestas en capas de cebolla, comunicadas entre sí y con una forma, a menudo, anular. Imagí- nese una rotonda, en torno a la cual
se dispusiera otra más amplia y así sucesivamente. Por supuesto, existen lugares por los que se puede entrar y salir de las rotondas. De lo contrario, todo lo que debemos o queremos re- cordar quedaría en el exterior.
La vía de acceso más ancha discurre por la circunvolución del hipocampo. La parte de la corteza cerebral, que se encuentra en esta circunvolución, se designa también —de forma equí- voca— como “corteza entorrinal”, lo que literalmente quiere decir “corte- za situada en medio del olfato”. En realidad, esta región sólo controla fundamentalmente el olfato de algu- nos animales; en la especie humana, únicamente los segmentos anteriores se relacionan con el sistema olfato- rio. El resto recibe información de todas aquellas regiones de la corteza cerebral encargadas de las funciones cognitivas. La corteza entorrinal emi- te, a su vez, fi bras para el hipocampo. Precisamente, estas comunicaciones nerviosas son las primeras que se des- truyen en la enfermedad de Alzheimer.
Sus consecuencias fatales para la ca- pacidad de pensar son bien conoci- das; por desgracia, aún se ignoran las causas de la muerte celular.
Del circuito de Papez salen tres vías: la primera vuelve a discurrir por la circunvolución del hipocampo; se halla ésta tan ligada al hipocampo y a la corteza cerebral, que las señales fl uyen en los dos sentidos. Por ello, la información procesada por el sistema límbico puede llegar (de nuevo) a la corteza. La segunda vía pasa por el trígono cerebral. Emite también fi bras nerviosas para las regiones de la parte anterior del hipotálamo que constitu- yen el origen de los sentimientos de alegría y desgracia. Así pues, como ocurre en la vida real, la cognición y la emoción están inextricablemente unidas. La tercera vía también pasa Corteza cerebral
Circunvolución del cuerpo calloso
Trígono cerebral Cíngulo Cuerpo calloso Esplenio Estría terminal Tálamo Circunvolución ambiental Gancho/Amígdala Circunvolución semilunar Fibras olfatorias Cuerpo mamilar Septum pellucidum Hipotálamo
Circunvolución del hipocampo
Circunvolución dentada
DETRAS DELANTE
SIGANIM / GEHIRN&GEIST
LAS SEÑALES DEL MIEDO. El circuito de Papez (fl echas amarillas) administra los recuerdos autobiográfi cos y el circuito amigdalino (fl echas verdes) modula nuestra vida emocional.
por el trígono del cerebro en dirección al septum pellucidum y a los ganglios basales. Estos últimos controlan nues- tros movimientos.
Del cuerpo amigdalino nace un segundo circuito límbico. La amíg- dala, en realidad, se especializa en las emociones, sobre todo negativas (ira o repulsión). Pero también las novedades y los sucesos inesperados, que pueden producir miedo, excitan las neuronas del cuerpo amigdalino. A través de un arco, la estría terminal, esta estructura envía fi bras nerviosas para el hipotálamo y el septum pel- lucidum, de las que, a su vez, recibe información.
Este circuito se halla también unido a otras regiones cerebrales. Así, inme- diatamente delante y por debajo del cuerpo amigdalino descubrimos áreas olfatorias (incluso dentro de la propia amígdala). Quizás, este acceso directo al sistema límbico explique por qué los olores mueven más las emociones que otros sentidos. De hecho, las se- ñales olfatorias son siempre fi ltradas por el sistema límbico antes de que las percibamos y esto lo sabemos con certeza: no hay nada que huela así sin más; o huele bien o huele mal. Con los demás sentidos, cuyas señales alcanzan la corteza por otras vías, no sucede igual.
Además, el cuerpo amigdalino se conecta en ambos sentidos con la cor- teza cerebral, envía fi bras nerviosas para la circunvolución del hipocampo —es decir, el circuito de Papez— y posee contactos con los centros mo- tores del cerebro. En breve, las lindes de la corteza cerebral, junto con algu- nas estructuras del diencéfalo, están unidas a través de fi bras nerviosas circulares; hablamos de una red que regula las emociones, la olfacción y la memoria.
HELMUT WICHT es biólogo y docente de anatomía en la Universidad Johann Wolf- gang Goethe de Frankfurt del Main.
TASCHENATLASDER ANATOMIE. VOL. 3: NERVENSYSTEM UND SINNESORGANE. W. Kahl y M. Frotscher. Thieme; Stutt- gart, 2005.
LIBROS
A HISTORY OF MODERN EXPERIMEN-
TAL PSYCHOLOGY. FROM JAMESAND
WUNDTTO COGNITIVE SCIENCE, por George Mandler. The MIT Press; Cambridge, Mass. 2007.
DOES CONSCIOUSNESS CAUSE BEHA-
VIOR? Preparado por Susan Pockett, William P. Banks y Shaun Gallagher. The MIT Press; Cambridge, Mass. 2006.
P
arece incontrovertible que el avance de la ciencia se ha pro- ducido a costa de la fi loso- fía. Siempre que se logra cuantifi car un fenómeno, se da un paso fi rme hacia su conocimiento. Y cuantifi - car es experimentar. La psicología, durante milenios dominio exclusivo de la introspección y de la reflexión filosófica, adoptó por fi n la meto- dología experimental en la segunda mitad del siglo XIX. Wilhelm Wundt (1832-1920) estableció el primer la- boratorio en 1879. Muy pronto, las universidades crearon cátedras inde- pendientes de psicología. Y sin solu- ción de continuidad, William James (1842-1910) publicó su obra miliar Principles of Psychology en 1890. En A History of Modern Experimental Psychology, George Mandler traza la evolución de la psicología experimen- tal y teórica a partir de esos comienzos hasta la “revolución cognitiva” de las postrimerías del siglo XX.A modo de antecedente inmediato, la psicología sensorial o psicofísica, desarrollada y practicada por Gus- tav Fechner (1801-1887), Johannes Müller (1801-1858) y Hermann von Helmholtz (1821-1894). En Alemania, el desarrollo de la psicología moderna siguió a la emergencia de una fuer- te base industrial a mediados del si- glo XIX, animado por la promoción de la enseñanza profesional por el go- bierno. A fi nales del siglo XIX muchos alumnos alemanes fueron encauzados hacia los estudios universitarios y a
fi nales del XIX se produjeron impor- tantes avances técnicos. La segunda mitad del siglo XIX conoció las gran- des etapas de la segunda revolución industrial, también llamadas nueva técnica: teléfono, telegrafía sin hilos, avión, desarrollo de la industria quími- ca alemana, el motor diésel, etc.
Johannes Müller, en particular, cons- tituía la fi gura sobresaliente de la cien- cia alemana de la segunda mitad del siglo XIX y el mentor del alejamiento académico de la Naturphilosophie y del racionalismo para abrazar una ciencia natural empírica, fundada en la experiencia. Creó la Berliner Schu- ler y elevó la ciencia alemana hasta los puestos que hasta entonces había ocupado la ciencia inglesa y francesa. El movimiento rechazaba la Natur- philosophie idealista y especulativa, representada por Georg Wilhelm Frie- drich Hegel y Friedrich Wilhelm Jo- seph von Schelling.
Aunque centrado en el papel de la ciencia en las universidades, el movi- miento formaba parte de una tenden- cia general a mediados del sigloXIX
hacia una interpretación materialis- ta de la historia y de la naturaleza (contra la interpretación idealista de la historia y la naturaleza). En las universidades esta batalla fue pelea- da por alumnos de Müller: Emil Du Bois-Reymond, Rudolf Virchow, Her- mann von Helmholtz y Ernst Haeckel. Una vez el movimiento de una ciencia experimental empapó el pensamiento alemán, creó otra ambivalencia.
Wilhelm Wundt nació en 1832 en Neckarau, hijo de pastor protestante, y empezó su formación secundaria en el instituto de Heidelberg. A los 16 años se declaró partidario de la revolución desatada en 1848 en Alemania. Estu- dió medicina en Tubinga y Heidelberg, pero se trasladó a Berlín para seguir las clases de fi siología con Johannes Müller y Du Bois-Reymond antes de graduarse en medicina en Heidelberg. Aquí fue por un breve período docente
en fi siología antes de la llegada de Hermann von Helmholtz como profe- sor y cabeza del departamento. Aun- que Wundt tenía a Helmholtz en alta estima, parece probable que los dos hombres nunca fueran muy próximos. Mientras que Helmholtz no se conside- raba a sí mismo un psicólogo, Wundt se interesó de una manera creciente por las cuestiones de psicología fi losó- fi ca y durante años enseñó psicología a los alumnos de fi losofía.
En 1874 se trasladó a Zúrich. Por entonces salió su trabajo más impor- tante, Grundzüge der physiologische Psychologie, que alcanzó seis edicio- nes. Otorgaba a la psicología rango de disciplina científi ca independien- te y complementaria de la anatomía y la fi siología. Complementaria, no reducible a ellas, como exigía el ma- terialismo imperante. Adelantaba que la psicología experimental establece- ría, andando el tiempo, una estrecha alianza con la anatomía y la fi siología del sistema nervioso central.
Wundt fue nombrado profesor de fi siología en Leipzig en 1875. Ese mismo año, creó el primer laboratorio del mundo consagrado a la investiga- ción psicológica. Despertó el interés inmediato de fi lósofos y psicólogos, de Alemania y de fuera. Todos los laboratorios construidos a partir de entonces lo tomaron por modelo. Como cabía esperar, las actividades del laboratorio refl ejaban la formación fi siológica y las preocupaciones fi lo- sófi cas de su fundador: estudio de la atención, la “apercepción”, los proce- sos sensoriales, psicofísica y medición de los tiempos de reacción. Wundt no creía que el método experimental fuera aplicable a todos los aspectos de la psicología humana. En particu- lar, el lenguaje y su desarrollo debían contemplarse a través de nuestra com- prensión de la historia y la cultura, no del análisis experimental.
Un decenio más joven que Wundt, el norteamericano William James (1842-