Controlling Endpoints1-3 OUT

Para la caracterización de la Colección de Trabajo de Papa del Programa de Fitomejoramiento de la Universidad Nacional de Colombia frente a estrés hídrico, esta colección se sometió a condiciones de estrés por déficit de agua al momento de inicio de la tuberización. Los genotipos 2, 3, 94, 100 y 136 no sobrevivieron a las condiciones de estrés hídrico y por tanto no pudieron ser incluidos en el análisis ya que no fue posible calcular la diferencia entre C y E (M). Por lo tanto, se evaluaron 104 genotipos.

Se encontró que los componentes de rendimiento (RT, NT y PPT) y las variables de crecimiento (PST, IC, Rpa, p.ra y p.pa) presentaron altas correlaciones entre sí. No obstante, su correlación con las variables CE, MDA y CRA fue baja. Debido a esa baja correlación, estas variables se descartaron para el análisis de componentes principales, pues no aportan considerablemente en explicar la variabilidad de la respuesta entre

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genotipos. Pese a lo anterior, dichas variables se emplearon más adelante de forma descriptiva entre los grupos generados.

El análisis de componentes principales permitió disminuir la dimensionalidad de los datos, pasando de siete variables iniciales (RT, NT, PPT, PST, IC, Rpa, p.ra y p.pa) a dos, que explican el 81% de la variabilidad de los datos. A partir de las coordenadas generadas entre los dos componentes principales seleccionados (dim1 y dim2) se realizó el agrupamiento en cluster k-means a partir de centroides (Figura 1-1). El gráfico de codo (Figura suplementaria 2) permite observar que el menor cambio en la suma de cuadrados totales se dio alrededor de cuatro grupos (K=4). Esto indica que cuatro grupos fueron adecuados para clasificar los genotipos. El ACP, disminuyó la respuesta de las ocho variables a dos que explican el 76% de la variabilidad de los datos.

Los grupos fueron denominados de la siguiente manera: el grupo 4 se denominó como “susceptibles” (25 genotipos), los menos afectados se ubican a la derecha y conforman el grupo 2, denominado como “tolerantes” (25 genotipos). Los genotipos más cercanos al vértice del plano cartesiano denotan genotipos con respuesta promedio, corresponden a los grupos 1 que se denominó “medianamente susceptible” (37 genotipos) y 3 “medianamente tolerante” (16 genotipos).

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Figura 2- 1. Agrupamiento por K-means de 104 genotipos de papa diploide de Solanum

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Tabla 2-3. Valores promedios por grupos, para las variables evaluadas en la clasificación de la colección de papa diploide a partir de su respuesta al estrés por déficit hídrico.

Variable Grupo Promedio 1 2 3 4 Número de Tubérculos C 8,30 ± 2,82 8,83 ± 3,63 8,75 ± 2,68 9,23 ± 5,26 8,72 ± 3,74 E 8,64 ± 3,03 9,06 ± 4,53 8,45 ± 2,60 8,06 ± 3,82 8,57 ± 3,60 M -0,34 a -0,24 a 0,29 a 1,17 a Rendimiento C 89,74 ± 38,12 64,64 ± 31,04 105,43 ± 38,51 112,02 ± 28,97 91,49 ± 38,71 E 59,88 ± 32,36 53,87 ± 26,88 59,51 ± 30,51 44,97 ± 15,91 54,74 ± 28,18 M 29,86 c 10,76 d 45,91 b 67,04 a Peso Promedio de Tubérculos C 12,27 ± 6,51 8,65 ± 3,79 14,52 ± 6,73 18,19 ± 11,8 13,18 ± 8,44 E 7,97 ± 4,15 7,56 ± 4,24 8,12 ± 3,85 7,72 ± 6,75 7,83 ± 4,89 M 4,30 bc 1,09 c 6,40 ab 10,47 a Peso seco total C 45,85 ± 11,16 43,86 ± 10,48 58,30 ± 13,93 57,88 ± 12,38 50,22 ± 13,41 E 39,06 ± 8,87 35,04 ± 8,47 35,69 ± 9,65 36,64 ± 6,93 36,98 ± 8,63 M 6,78 b 8,82 b 22,60 a 21,23 a Índice de Cosecha C 0,46 ± 0,12 0,35 ± 0,11 0,43 ± 0,08 0,47 ± 0,10 0,43 ± 0,12 E 0,35 ± 0,13 0,35 ± 0,10 0,39 ± 0,10 0,29 ± 0,09 0,34 ± 0,11 M 0,11 a -0,01 b 0,04 b 0,18 a Relación raíz parte aérea C 0,12 ± 0,04 0,11 ± 0,04 0,08 ± 0,02 0,1 ± 0,07 0,11 ± 0,05 E 0,11 ± 0,03 0,13 ± 0,03 0,17 ± 0,08 0,11 ± 0,03 0,13 ± 0,05 M 0,00 a -0,03 b -0,10 c -0,02 b Porcentaje raíz C 0,09 ± 0,03 0,10 ± 0,03 0,07 ± 0,02 0,08 ± 0,02 0,09 ± 0,02 E 0,13 ± 0,03 0,13 ± 0,02 0,15 ± 0,04 0,15 ± 0,03 0,14 ± 0,03 M -0,05 a -0,04 a -0,08 b -0,08 b Porcentaje parte aérea C 0,44 ± 0,1 0,53 ± 0,09 0,49 ± 0,07 0,44 ± 0,09 0,47 ± 0,10 E -0,07 ± 0,03 0,03 ± 0,04 0,03 ± 0,05 -0,11 ± 0,05 -0,04 ± 0,07 M 0,51 b 0,50 b 0,45 a 0,54 a Conductancia estomática C 419,61 ± 208,65 418,81 ± 198,77 417,55 ± 198,16 458,29 ± 219,54 428,48 ± 208,12 E 38,82 ± 25,17 40,64 ± 31,53 46,19 ± 38,59 47,24 ± 27,77 42,45 ± 30,01 M 380,78 a 378,17 a 371,35 a 411,05 a Contenido Relativo de Agua C 79,24 ± 3,92 79,65 ± 3,05 81,12 ± 4,61 80,74 ± 4,70 80,00 ± 4,13 E 55,34 ± 10,02 57,74 ± 8,35 56,50 ± 9,08 54,22 ± 11,14 55,83 ± 9,88 M 23,90 a 21,90 a 24,62 a 26,51 a Malondialdehído C 9,52 ± 3,97 8,32 ± 3,92 9,05 ± 3,39 9,12 ± 4,91 9,06 ± 4,15 E 14,01 ± 6,89 11,34 ± 5,25 12,68 ± 3,77 11,99 ± 5,83 12,67 ± 5,95 M -4,49 a -3,03 a -3,64 a -2,88 a

C: Control E: Estrés M: Magnitud de cambio. Las medias indicadas por la misma letra no difieren significativamente a p≤0.05según la prueba de Tukey.

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En cada uno de los grupos existen genotipos alejados al centroide que indican diferencias respecto a los demás dentro del grupo (Figura 1-1). En el grupo 2 (tolerantes), se destacaron los genotipos 59, 103, 116, 140, 141 como aquellos que se afectaron menos por el déficit hídrico (Tabla Suplementaria 1 y 2), mientras en el grupo 4 (susceptibles), se destacaron los genotipos 31, 33, 41 y 137 como los de mayor afectación (Tabla suplementaria 1 y 2).

La tabla 1-3, muestra los promedios de cada variable evaluada para los tratamientos C y E y la diferencia entre C y E (M).

2.5.1 Componentes de rendimiento y variables de

crecimiento frente al estrés por déficit hídrico

Los tratamientos C y E no afectaron el NT en la colección en general (disminución del 1,7% respecto al control), razón por la cual no se presentaron diferencias significativas entre grupos para esta variable. En cuanto al R, el estrés causó una reducción en el promedio general de la colección, siendo todos los grupos significativamente diferentes estadísticamente entre sí (Tabla 1-3). El grupo 4 presentó la mayor reducción (59.8%), seguido del grupo 3 (43,6%). El grupo 1 presentó una reducción del 33,3 % respecto al control y el grupo 2, fue el menos afectado con una reducción del 16,7%.

El PPT fue otra de las variables medidas y que se vio afectada negativamente en todos los grupos. Para el grupo 4 se redujo en un 57,6% respecto al control y fue estadísticamente diferente a los grupos 1 (31,1%) y 2 (12,7%), siendo el grupo 2 el menos afectado por el estrés (Tabla 1-3). El PST disminuyó por efecto del estrés en un 20,9% en toda la colección. Los grupos 1 y 2 no difirieron estadísticamente entre ellos, pero sí entre los grupos 3 y 4, los cuales tuvieron mayor reducción en esta variable (Tabla 1-3). El grupo 1 disminuyó en un 14,8 % y el grupo 2 disminuyó 20,1% respecto al control. Estos grupos fueron los menos afectados. Por otro lado, el grupo 3 (38,8%) y el grupo 4 (36,7%) acumularon menor peso seco respecto a los otros grupos.

En cuanto a los índices calculados el IC permitió relacionar el llenado del tubérculo con respecto al PST. En general el IC disminuyó un 20,9% en promedio en todos los genotipos. El IC fue menor estadísticamente significativo entre los 1 y 4 con relación a los grupos 2 y

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3 (Tabla 1-3). El grupo 2 no presentó diferencia entre su C y su E. El grupo que más se vio afectado en este índice fue el grupo 4 con un 38,3% menos que el C.

La R.pa nos indicó que el grupo 1 presentó mayor proporción de raíz con relación al PST en comparación con los demás, siendo significativamente diferente al resto. Grupo 1 presentó una disminución de esta variable en un 8,3%, el grupo 2 del 30%, el grupo 3 del 93,9% y el grupo 4 del 10%. Todos difirieron entre sí significativamente (Tabla 1-3).

2.5.2 Variables indicadoras de estrés frente al déficit

hídrico: Conductancia estomática, malondialdehído

y contenido relativo de agua

Las variables fisiológicas CE, MDA y el CRA son indicadoras de estrés y a pesar de que no fueron clasificatorias para la construcción del clúster, fueron evaluadas en cada uno de los cuatro grupos conformados. Estas variables no presentaron diferencias significativas entre los grupos, sin embargo, se tuvo en cuenta su reducción en condiciones de estrés por déficit hídrico en comparación con su tratamiento control. Bajo estrés, la CE mostró una reducción, siendo esta reducción mayor especialmente en los genotipos del grupo 1 y 2, con porcentajes del 90,7% y 90,3% respecto al C. Los genotipos de los grupos 3 y 4 disminuyeron en esta variable 88,9% y 89,7% en condiciones de estrés.

En general, los genotipos evaluados bajo condiciones de déficit hídrico presentaron valores cercanos al 55,8% del CRA, mientras que las plantas control presentaron valores del 80% en promedio. En comparación del control, el grupo 4 tuvo una reducción del 30,2%, el grupo 3 tuvo una reducción del 30,4%, el grupo 1 del 30,2% y en menor medida el grupo 2 ya que su reducción en el CRA fue de 27,5%.

Se observó que, en condiciones de estrés, todos los genotipos de los grupos evaluados aumentaron el contenido de MDA, con 47,11% y 40,22% en grupos 1 y 3 respectivamente; mientras que los grupos 2 y 4, aumentaron un 36,3% y 31,6% con respecto a plantas no estresadas.

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