Un caso paradigm´atico de transici´on evolutiva, reportado por Jeon y Lorch [1967] es de la X-bacteria y una poblaci´on de Amoeba proteus. La bacteria, desconocida hasta entonces, infect´o a la poblaci´on de amebas que eran cultivadas en el laboratorio de los autores, matando a la gran mayor´ıa de estas. Algunas lograron sobrevivir y luego de algunas pocas generaciones, la descendencia de las amebas sobrevivientes desarroll´o una dependencia obligada a las bacterias, al punto que su separaci´on resulta letal, para ambas especies [Jeon, 1992, 1995]. Existen otros casos m´as reportados de infecciones bacterianas que, en el transcurso de pocos a˜nos han revertido su efecto parasitario negativo hasta con- vertir su relaci´on en un mutualismo efectivo y generalmente irreversible. Weeks et al. [2007] reportan el caso de la relaci´on entre un pariente cercano de la mosca de la fruta, laDrosophila simulansy la bacteria Wolbachia. Esta bacteria tiene una forma muy peculiar de garantizar su permanencia como par´asito, pues solo es capaz de transmitirse a trav´es de las hembras de la mosca. Al infectar un ma-
Figura 1.8: Pich´on de cr´ıalo europeo C. glandarius (a la derecha) en un nido corneja negra C. corone, junto con sus pichones. Los cr´ıalos parasitan a las cornejas, pero su relaci´on antagonista tiene matices mutualistas, ya que las cornejas pueden beneficiarse ocasionalmente de la presencia de los cr´ıalos (foto: Daniela Canestrari)
cho y este reproducirse con una hembra sana, la bacteria induce la infertilidad en esta. Si la reproducci´on se da con una hembra infectada, esta resultar´a inmune a dicho proceso de infertilidad y podr´a reproducirse tranquilamente, transmitien- do a su progenie la infecci´on bacteriana. El trabajo de Weeks muestra que las primeras infecciones deWolbachia en poblaciones sanas deD. simulans provo- can una disminuci´on entre 15 % y 20 % de la tasa de fertilidad de dichas moscas. Sin embargo, un seguimiento controlado a dichas poblaciones, mostrar´a en el transcurso de algunos a˜nos, que la tasa reproductiva ser´a capaz de revertir ese efecto y aumentar hasta en un 10 % por encima de su valor original.
Este caso es peculiarmente importante, porque recoge un concienzudo an´ali- sis que busca diferenciar las cepas de Wolbachia presentes en las moscas in- fectadas. As´ı, se puede demostrar que no se trata de una especie distinta que haya infectado a lasD. simulans logrando revertir su tasa reproductiva. Ni se trata del desarrollo de una resistencia por parte de estas, pues las poblaciones de Wolbachia se mantienen constantes en las moscas, a lo largo de los a˜nos. Lo que aqu´ı ha ocurrido es una evoluci´on —o coevoluci´on— entre las especies, que ha revertido el parasitismo de la bacteria en la mosca, generando una relaci´on mutualista. Ni siquiera se trata de una tolerancia —lo que inducir´ıa a pensar en comensalismo— puesto que la tasa reproductiva de lasDrosophila termina estando por encima del valor inicial, previo a la infecci´on de Wolbachia. M´as adelante se ver´a que este tipo de transiciones se ven fuertemente inducidas cuan- do la reproducci´on de un organismo par´asito se produce verticalmente, es decir, desde los padres anfitriones hacia sus hijos. Ese ser´a un argumento importante al momento de sostener la validez de nuestro modelo propuesto.
Es conocido que las higueras tienen una profunda relaci´on simbi´otica con ciertas avispas, las pertenecientes a la familia Chalcidoidea. Las higueras son polinizados por estos insectos y, a cambio, los insectos suelen pasar toda su etapa larvaria dentro del fruto de estas, los higos. Sin embargo, ciertas especies de Chalcidoidea, del g´eneroCeratosolen, como laC. galilihan dejado su funci´on polinizadora y se relacionan con las higueras exclusivamente para alimentarse de ellas y reproducirse dentro de ellas [Machado et al., 2001]. Esta especie en particular de avispa parasita al sic´omoroFicus sycomorus. Podr´ıa pensarse que esta avispa nunca atraves´o un periodo distinto al parasitario, sin embargo, los individuos de C. galili retienen como caracteres vestigiales las corb´ıculas, o canastillas de polen. Esto induce a pensar entonces que en realidad la relaci´on mutualista entre planta e insectos fue empujada hacia una relaci´on de corte parasitario, en el cual otra avispa ha pasado a ocupar el lugar deC. galili, laC. arabicus, que aunque pertenece al mismo g´enero, no se encuentra directamente relacionada con ella. En la Figura 1.9 se muestran ambas especies.
Figura 1.9: A la izquierda, ejemplar de C. galili (foto: Vida van der Walt). A la derecha, ejemplar de C. arabicus (foto: Jean-Yves Rasplus). Ambas son especies de avispas del higo. La primera es un par´asito que evolucion´o como tal desde una relaci´on mutualista con el sic´omoroFicus sycomorus. La segunda es la especie que pas´o a reemplazar a la primera, una vez que esta dej´o de polinizar al sic´omoro. Aunque son muy similares, no est´an emparentadas.
Otro caso relevante a considerar, por su car´acter m´as general y profundo, es el de la hormigas y termitas con los hongos, especies que en ciertos g´eneros han desarrollado una relaci´on mutualista tan profunda, que no solo es obligatoria, sino que constituye un an´alogo muy claro con la agricultura humana [Mueller et al., 2005]. Teller´ıa [2011] relata el caso de las hormigas del g´eneroAttini, las llamadas((cortadoras de hojas)), que se caracterizan por alimentarse casi exclu- sivamente en todo su ciclo vital de los hongos que se reproducen en los c´umulos fermentados de las hojas de diferentes plantas que acumulan en sus hormigue- ros. La relaci´on mutualista es obligatoria: ni las hormigas pueden sobrevivir sin alimentarse de los hongos, ni los hongos pueden reproducirse prescindiendo de las hormigas. De hecho, la mayor´ıa de estos cultivos son clones de un mismo hongo, que es reproducido hasta el hartazgo dentro de una colonia y es trans- portado por la reina, cuando surge una nueva que va a desarrollar una nueva colonia lejos de su predecesora. Se trata, por ello, de una transmisi´on vertical.
Teller´ıa ensaya algunas explicaciones, a partir de diversos autores, para des- cribir esta relaci´on mutualista tan fuerte —y exc´entrica—, pero se decanta por aquella explicaci´on que, seg´un sostiene, es generalizable a otras especies de hor- migas y hongos que se relacionan de maneras menos amistosas. La explicaci´on que plantea es la siguiente: un antepasado de las hormigas Attini, siendo todav´ıa cazador-recoletor, estableci´o su lugar de residencia en las inmediaciones de un
ambiente propicio para los hongos. Esto puede haber sido el interior de los tron- cos podridos o las superficies rocosas y h´umedas de un terreno pantanoso. Como las hormigas, sea cual sea su alimentaci´on, construyen sus hormigueros a partir de usar su bolo alimenticio regurgitado —un amasijo h´umedo y generalmente compuesto por celulosa masticada—, es muy posible que los hongos hayan en- contrado en dicho amasijo y, por lo mismo, en la cavidad bucal de la hormiga, un ambiente m´as propicio y atractivo para vivir que las paredes h´umedas de un tronco putrefacto o una roca liquenizada. En ese sentido, es razonable imaginar que los hongos empezaron a servirse de las hormigas como un vector para su reproducci´on hasta que eventualmente estas empezaron a incorporarlas en su dieta. El paso de los a˜nos y de innumerables generaciones, habr´ıa derivado en una dedicaci´on exclusiva de dicha dieta hacia elementos f´ungicos, con el corres- pondiente proceso –que esta teor´ıa no pretende explicar— de aprendizaje de cultivo. Esta teor´ıa dec´ıamos que guardaba relaci´on con otras relaciones menos amistosas entre hormigas y hongos, puesto que no son pocas las variedades de estos ´ultimos que se reproducen a partir de infectar especies muy espec´ıficas de hormigas, a trav´es de su alimentaci´on, y reproducirse a costa de comerse al insecto parasitado desde adentro hacia fuera. Ese es el caso de los emblem´aticos hongosOphiocordyceps [Andersen et al., 2009, Hughes et al., 2011].
Estas transiciones de parasitismo o comensalismo hacia mutualismo tienen particular relevancia en este caso, porque se est´a hablando de transformaciones severas y muy profundas en las especies involucradas, al punto de que casi to- da su actividad vital se centra exclusivamente en la relaci´on simbi´otica. Como ejemplo final, cabe mencionar el de las termitas y los hongos, que se desarrolla con mucho detalle en Margulis y Dolan [2002], Margulis y Sagan [2002]. To- das las termitas se alimentan, de una u otra forma de madera. Sin embargo, ninguna de ellas tiene los mecanismos propios para digerirla, espec´ıficamente, para descomponer la lignina de la celulosa. Las termitas, sin embargo, recurren a dos mecanismos muy diferenciados para alcanzar este objetivo. Por un lado, un grupo de ellas —denominadas inferiores— sobreviven a partir de mantener un rico cultivo de protistas y bacterias degradadores de celulosa en su sistema digestivo. Se les llama inferiores justamente porque dicho c´octail microbi´otico es muy parecido al de las cucarachas comedoras de madera, antepasado directo de las termitas. Otro grupo de termitas, el mayor de ambos —y denominado su- perior— ha prescindido por completo de sus simbiontes protistas y bacteriales. En su lugar, han desarrollado una actividad agricultora de hongos, equivalente a la de las hormigas Attini, o bien han desarrollado su propio cultivo interno de hongos en el interior de sus sistema digestivo. Como quiera que se haya dado el caso, las termitas han pasado entonces de tener una relaci´on de parasitismo
con los hongos y de mutualismo con protistas y bacterias, a prescindir de estas ´
ultimas y revertir su relaci´on con las primeras.