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la Serranía de los Llanos Orientales
1R. A. Serna-Isaza*, G. Rippstein**, C. Grollier***y E. Mesa*
Resumen
Los Llanos Orientales de Colombia, cuya extensión aproximada es de
17 millones de hectáreas, ofrecen una gran diversidad de hábitat y nichos ecológicos que están sometidos a factores de presión selectiva como la sequía estacional o el exceso de agua (ambos muy notorios), un déficit de nutrientes en el suelo y fuegos
recurrentes en su vegetación. Son, por tanto, un activo escenario de
diversificación biológica.
En el presente capítulo se discute el concepto de diversidad biológica junto con sus niveles jerárquicos y se estudian conceptos sobre la medición y el alcance de esa diversidad. Se abordan
diferentes niveles de la diversidad de la vegetación nativa de la Serranía y de la Altillanura colombiana mediante dos
casos desarrollados por el proyecto de Manejo de Sabana Nativa del antiguo Programa del Trópico Bajo del CIAT. Se plantea aquí, finalmente, la necesidad de hacer más investigación en el futuro.
En la Altillanura y en la Serranía, en la zona comprendida entre Puerto López y Puerto Gaitán, Meta, Colombia, se registraron 197 especies pertenecientes a 114 géneros y 41 familias. En la Altillanura plana, en el área de Carimagua, se reportaron 183 especies en 108 géneros y 43 familias. Las familias más frecuentes son Poaceae, Cyperaceae y Fabaceae; éstas y otras siete familias representan cerca del 80% de las apariciones en los levantamientos de vegetación.
Introducción
La diversidad biológica o biodiversidad es un concepto difícil de definir que contiene dos componentes (Magurran 1988; WCMC 1992):
• La riqueza de especies, que se expresa generalmente por el número de especies en una unidad de muestreo definida.
• La abundancia de especies o ‘equitatividad’, que suele
representarse mediante modelos.2
1. Trabajo presentado al Taller Regional “Agrociencia y Tecnología Siglo XXI: Orinoquia Colombiana”, celebrado en Villavicencio, Meta, Colombia, en noviembre de 1996.
* Respectivamente: Biólogo y Estadístico, Centro Internacional de Agricultura Tropical (CIAT), Cali, Colombia.
** Agrónomo/Ecólogo, Programa del Trópico Bajo (antiguo), CIAT, Cali, Colombia/Centre de coopération internationale en recherche agronomique pour le développement - Département d’élevage et de médecine vétérinaire tropicale (CIRAD-EMVT), Montpellier, Francia.
*** École d’agro-développement internationale,
Biodiversidad de la Vegetación de Sabana... En general, la biodiversidad se refiere a la variedad y variabilidad existentes en los organismos vivos, en los sistemas ecológicos que los albergan y en las interrelaciones que se
establecen entre estos componentes (UICN 1992, citado en Almanza 1994). La diversidad biológica puede ser abordada, por ello, en diferentes niveles jerárquicos: genes, especies, niveles taxonómicos superiores, comunidades y procesos bióticos, ecosistemas y biomas, tanto a escala temporal como espacial (Almanza 1994). En este capítulo, y desde un punto de vista conceptual, adoptaremos un enfoque de la biodiversidad
partiendo desde el nivel específico que considera las especies como unidades comparables de diversidad en cuyas poblaciones, a causa de su diversidad genética, actúa la selección natural.
Medida de la diversidad de
especies. Cada uno de los dos
componentes de la biodiversidad (riqueza y equitatividad) provee información sobre la misma. Sin embargo, la relación mutua entre ambos parámetros da pie para combinarlos en índices basados en la abundancia proporcional de especies.
Hay tres formas principales de evaluar la diversidad de especies (Magurran 1988):
• Indices de riqueza de especies. Se puede diferenciar entre la riqueza numérica de especies, que se define como el número de especies por número determinado de individuos o de biomasa (Kempton 1979, citado en Magurran 1988), y la densidad de especies, que es el número de especies por área de muestreo (Hurlbert 1971, citado en Magurran 1988) (Figura 3-1). En las sabanas, la abundancia de una especie se caracteriza,
generalmente, por su porcentaje de cobertura (Bulla 1996).
• Modelos de abundancia de
especies. Utilizan toda la información obtenida en una comunidad y hacen la expresión matemática más completa de los datos. En este caso, la diversidad se relaciona generalmente con cuatro modelos principales: la distribución normal logarítmica, la serie geométrica, la serie
logarítmica y el modelo de la “vara interrumpida” de MacArthur (Giller 1984; Pielou 1974, citado en
Especies (no.)
Area de muestreo
Figura 3-1. Diversidad de especies medida por el incremento en la riqueza de especies, según el tamaño del área de muestreo.
Magurran, 1988) (Figura 3-2). Estos modelos representan una progresión que va de la serie geométrica —donde unas pocas especies son dominantes y las demás son poco comunes— pasando por las distribuciones de las series logarítmica y normal logarítmica —en las cuales son más comunes las especies de abundancia intermedia— y finaliza con el modelo de la ‘vara
interrumpida’ —en el cual la abundancia es similar para todas las especies.
Otro acercamiento a la medición de la diversidad que tiene en cuenta la distribución de las especies, aunque no se ajusta a modelos, es la Estadística Q (Kempton y Taylor 1976; 1978, citados en Magurran 1988). Esta medida es un indicativo de la diversidad de la comunidad que no da ningún peso
a las especies muy abundantes ni a las muy raras.
• Indices basados en la abundancia proporcional de especies. Ofrecen una alternativa de más fácil manejo para medir la diversidad cristalizando, en una sola medida, la riqueza y la equitatividad. Los índices más ampliamente
utilizados son los relacionados con la teoría de la información (p.e., el índice de Shannon) y el de dominancia (p.e., el de Simpson). - Los índices de la teoría de la
información hacen esta
racionalización: la biodiversidad o la información contenida en un sistema natural se puede medir de manera similar a la
información encerrada en un código o en un mensaje (Magurran 1988). El índice de Shannon, por ejemplo, supone
100 10 1 0.1 Individuos (no.) 5 10 15 20 Rango de especies
Figura 3-2. Diversidad de especies según los modelos de distribución de la abundancia de especies. FUENTE: Giller 1984.
Vara interrumpida Serie logarítmica Serie geométrica Distribución normal log
Biodiversidad de la Vegetación de Sabana... que se toman muestras al azar de los individuos de una población ‘indefinidamente grande’ y que todas las especies están presentes en la muestra (Magurran 1988). Se calcula según la siguiente ecuación:
(1) donde: H = contenido de información de la muestra (bits/ individuo) = = índice de diversidad de especies S = número de especies pi = proporción de la muestra total correspondiente a la i-ésima especie Cuanto mayor sea el número de especies o la equitatividad en la distribución de las especies, mayor será la diversidad de especies evaluada mediante este índice (Krebs 1985).
- El índice que mide la
dominancia da mayor peso a las especies más comunes. El más usado es el índice de Simpson, D, que evalúa la probabilidad de que dos individuos escogidos al azar en una comunidad infinitamente grande
pertenezcan a la misma especie (Krebs 1985):
D = 1 - (probabilidad de escoger dos organismos de la misma especie) (2) donde: pi = proporción de individuos de la especie i en la comunidad.
En este capítulo se estudian diferentes aspectos de la biodiversidad de la vegetación nativa en el área comprendida entre Puerto López y Puerto Gaitán y en el área de Carimagua, zonas representativas de la Serranía y la Altillanura,
respectivamente, de Colombia.