Chapter 10 Conclusions and Future Work
10.2 Future Work
Algunos de los eventos observados dentro del nivel de actividad, excepto el acicalamiento de mandíbula y de clásper, fueron observados en trabajos como el de Arboleda et al. (2001).
2.2.2.1 Locomoción: Comprende dos subestados: el desplazamiento (se caracterizó por un evento:
nado continuo) y el acicalamiento (por tres: de dorso; de clásper y de mandíbula).
Nado continuo: desplazamiento que involucra una mayor actividad de aletas pectorales
intensificando la propulsión con movimientos laterales de la aleta caudal (Figura 14). Los tiburones se desplazaron por el encierro en forma continua circular o elíptica, pasando muy cerca de las mallas y de la superficie exponiendo siempre su aleta dorsal. Nadan con un movimiento sinuoso, con amplias oscilaciones de su aleta caudal que le impulsa suavemente, a su vez, las aletas pectorales proporcionan fuerza de sustentación, capacidad de giro y evitan que el animal se balancee.
Figura 14. Nado continuo a lo largo del encierro.
Comportamientos inusuales: A medida que nadaban, fueron observados otros tipos de eventos
que no se registraron debido a la baja frecuencia con la que se presentaron, uno de ellos fue denominado juego; ocurría cuando un individuo de menor talla que pasaba era rodeado por tres o más de tamaños similares y de repente huían a gran velocidad recorriendo todo el encierro en diferentes direcciones, llegando de nuevo al lugar de origen y separándose. Esto fue visto principalmente en H2A (2.15 m), H6A (1.90 m), M1A (1.97 m), M2A (2.15 m), M3B (2.14 m), M7B (1.87 m) y M11B (2.08 m), sin embargo, en algunas ocasiones participaron machos grandes como M8B (2.40 m) y M10B (2.50 m) porque los juveniles los buscaban empujándolos con la cabeza y dando fuertes coletazos en el agua mientras éstos descansaban.
Arboleda et al. (2000) también observaron este evento en su estudio y según Vaz – Ferreira (1984), el juego es practicado fundamentalmente por animales jóvenes en forma continuada y sin detenerse si el objetivo consumatorio es alcanzado. En algunas oportunidades se convierte en la imitación de la
fue observado cuando el M10B (uno de los machos adultos que más cortejaba) nadaba en círculos a lo largo del encierro y repentinamente comenzó a dar giros bruscos arqueando el cuerpo en media luna en la esquina de la zona 3 (donde se encontraban descansando el grupo de hembras que con mayor frecuencia se apareaban), se dio la vuelta y continuó moviéndose normalmente posiblemente como una manifestación de “virilidad”; inmediatamente después que esto ocurriera, llego el M7B (el joven que más evidenció eventos de aprendizaje) e imitó lo que había hecho el otro macho; este acto se presenció en dos ocasiones, posiblemente esto le permita practicar y perfeccionar las técnicas de lucha o imposición y ser de gran utilidad en la vida adulta.
Una variación de arqueamiento fue percibida en otra situación: cuando finalizaban el descanso, con mayor frecuencia algunos de los machos mayores comenzaban a desplazarse rápidamente de un lado a otro del encierro y momentáneamente presentaban un movimiento brusco que consistía en la contorsión exagerada del cuerpo donde el tiburón hace oscilar la cabeza y la aleta caudal en grandes arcos, encorva la espalda y repliega las aletas pectorales.
Un evento muy similar ha sido descrito por Myrberg (En: Stevens, 1992) denominando esta conducta como “despliegue de natación exagerada” y se produce por territorialismo o cuando el tiburón se
encuentra acorralado y no puede escapar; se ha observado en individuos del orden Carcharhiniformes (Figura 15).
Figura 15. Despliegue de natación exagerada del tiburón gris (Tomado de Myrberg, En: Stevens, 1992).
En el caso de la presente investigación, esta postura amenazante se daba principalmente en hembras mientras pasaban por la zona 3, posiblemente defendiendo el área don de se refugiaban luego del apareamiento o por mantener cierta dominancia en una zona concreta, aunque no se puede afirmar que esta especie sea verdaderamente territorial.
El comportamiento agonístico es toda actividad de lucha intraespecífica o interespecífica, el cual incluye amenazas, actitudes de imposición, sumisión, posturas de defensa u otras manifestaciones (Vaz - Ferreira, 1984). Durante el nado continuo fueron observadas conductas de ataque y de huida principalmente entre machos sexualmente activos o incluso por parte de las hembras hacia esos machos, muchas de estas disputas ocurrían mediante mordiscos en las aletas. Posiblemente el hostigamiento a que los machos someten a las hembras y los mordiscos que les inflingen durante el cortejo podría explicar el porqué de esta agresión; en una ocasión M10B fue atacado por H4B mientras se apareaba con M8B, le proporcionó un mordisco en la aleta pélvica de tal forma que le arrancó el pedazo. Otro tipo de ataque se dió entre machos al tratar de perseguir una hembra, esta vez la lesión la
Acicalamiento: son series de movimientos que sirven para mantener la eficiencia de los tegumentos y aparentemente para incrementar el “bienestar” del animal (Vaz – Ferreira, 1984). En el estudio se presentaron tres tipos de acicalamiento: de dorso, de mandíbula y de clásper.
El primero sucede cuando el individuo roza el dorso de su cuerpo contra el sustrato o la malla; este evento estaba muy relacionado con los estados de alimentación y reproducción ya que solían hacerlo en el momento previo y posterior al show al igual que en el cortejo y post cópula (Figuras 16 a y 16 b). Otra forma de bienestar se daba cuando los individuos abrían su boca a manera de bostezo como “acomodando” su mandíbula inferior y contrayendo el tegumento frontal de modo que los barbillones quedan tensionados (de mandíbula) (Figura 15), esto ocurría ocasionalmente ya fuera descansando o mientras nadaban a pesar de ser un evento difícil de observar. Finalmente el acicalamiento de clásper ocurre cuando lo erectan desplegándolo, girándolo con movimientos de expansión y cerrado hacia el mismo costado o entrecruzándolo, alcanzando en varias oportunidades la eyaculación, generalmente se presentaba con el clásper izquierdo el cual no utilizaban durante la cópula.
Figura 17. Acicalamiento de mandíbula.
2.2.2.2 Alimentación: show de exhibición: La recolección hace referencia a los diferentes eventos
que los individuos presentan antes, durante y después de la alimentación (Anexo C). Al igual que en el trabajo de Arboleda et al. (2000), en este estudio se distinguieron siete eventos destacándose la imposición como un nuevo evento.
Rondeo: es el comportamiento que se daba previo al proceso alimentario, se caracterizaba por el
desplazamiento lento del individuo (s) con suaves movimientos, en círculos, exponiendo su aleta dorsal y donde evaluaba la zona de alimentación (plataforma), éste podía presentarse ya fuera en grupo o de manera individual. Cabe destacar que los tiburones que hacen parte del show son los que realizan este evento mientras que los demás descansan o nadan alejados del lugar (Figura 18).
Figura 18. Eventos previos a la alimentación de los individuos del grupo A: rondeo.
Tanteo: se daba inmediatamente después del rondeo, los individuos asomaban la cabeza a la superficie inspeccionando el sitio de captura para obtener la comida, algunas veces obtenían un pedazo de pescado de acuerdo al tiempo que duraran esperando (Figura 19).
Imposición: se observaba como suceso de rivalidad durante la captura mediante movimientos fuertes de la cabeza, de la cola, empujones y mordiscos para obtener un pedazo de comida que estaba a disponibilidad de más de un individuo; este ocurría usualmente antes de la captura y era clara la actuación de H4A (Manuela) quien se imponía ante los demás ya que era la hembra líder del grupo (Figura 20).
Figura 20. Eventos durante la alimentación de los individuos del grupo A. Los individuos señalados de rojo
indican la imposición ante el grupo.
Captura: al localizar el alimento, el tiburón con una fuerte succión llevaba el pescado a la
cavidad bucal para su debida ingestión, podía estar acompañada de manifestaciones de competencia aunque por lo general siempre se realizaba organizadamente por parte de los individuos ya que son premiados al hacer diferentes demostraciones ante el público, obedeciendo de esta manera a lo que les ordenaba el guía (Figura 21).
Figura 21. Eventos durante la alimentación de los individuos del grupo A: captura.
Retirada: evento que ocurría después de la captura cuando el guía daba la instrucción a los
tiburones de bajar de la plataforma ordenadamente. Tan pronto lo hacían, comenzaban a nadar individualmente cerca de esta (Figura 22).
Revisión: reconocimiento post – alimentario donde los individuos nadaban en círculos muy cerca de la plataforma y al sustrato en busca de pedazos restantes de comida, utilizando sus barbillones sensitivos (Figura 23).
Figura 23. Eventos subsiguientes a la alimentación de los individuos del grupo A: revisión.
Ramoneo: evento poco frecuente en el cual los tiburones mediante encorvamiento del cuerpo
hurgaban el sustrato (bajo las rocas o la plataforma) con el hocico en busca de alimento con la ayuda de sus barbillones sensitivos (Figura 24).
2.2.2.3 Reproducción: Este estado fue el que recibió mayor atención debido a que el estudio se desarrolló en la época plena de reproducción. Se divide en dos subestados: cortejo y apaream iento, cuyos eventos también son descritos por Carrier et al. (1994).
El cortejo involucra el acto donde cada miembro de la pareja realiza patrones fijos ritualizados, ya que
cada movimiento expresivo de un individuo es liberado por el movimiento o situación previa del otro individuo que actúa a su vez como liberador. En tiburones, el macho muerde a la hembra para facilitar el apareamiento; este mordisco puede actuar como liberador en este comportamiento (Pratt y Carrier, 2001) (Anexo C). Dentro del cortejo se evidenciaron cuatro eventos:
Preacoplamiento: comienza con el acercamiento de uno o más machos a la hembra inmóvil, la
mayoría de los intentos de apareamiento ocurrieron en aguas poco profundas (65 cm aproximadamente) donde la hembra decidía aceptar o no al macho. Cuando esta accede, el (los) macho (s) asume una posición de nado junto a la hembra (nado paralelo) con su (s) cabeza (s) cercana (s) a la aleta pectoral de la misma de modo que la guía hacia partes más profundas del encierro para poder tomarla de su aleta pectoral.
Acoplamiento: ocurre cuando el (los) macho (s) toma a la hembra por su aleta pectoral tragando
más de la mitad de ésta en forma agresiva (se apreciaban aletas con sangrado), la cabeza y el ángulo del cuerpo del macho se aproximan a una posición perpendicular durante la toma de la hembra. En varias ocasiones la hembra huía hacia la zona 3 (somera) nadando rápidamente muy cerca al sustrato con el fin de que los machos no lograran llegar hac ia su cloaca; otras veces aceptaban permitiendo así el posicionamiento.
Posicionamiento: comportamiento en el cual el macho invierte a la hembra en una postura ventral, esto acompañado de técnicas agresivas por parte del macho como empujones mientr as se aferra de la aleta pectoral; así mismo ocurre el giro del macho mediante fuertes movimientos de su aleta caudal. En este momento comienza la persecución de varios machos a la pareja ya que es cuando la hembra es vulnerable a escapar y a que otro macho la tome.
Alineamiento: el macho, en un movimiento rápido de su aleta caudal gira junto con el cuerpo de la
hembra, una vez la pareja logra una posición vertical, el clásper y la cloaca entran en contacto para permitir la inserción; usualmente la presencia de otros machos ayudaba para que la hembra no huyera y el macho que la “dominaba” lograra la copulación.
El apareamiento hace referencia al encuentro “precopulatorio”; en tiburones usualmente inicia con un
aferramiento pectoral que puede llevar o no a una copulación. Se presentaron tres eventos a destacar:
Inserción: comienza con la inserción del clásper. En la mayoría de los casos, la aleta derecha de la
hembra es agarrada mientras uno de los cláspers (generalmente el derecho) gira y es insertado, en ese momento el macho (y a veces la hembra) por medio de coletazos en dirección a las manecillas del reloj, ondula su cuerpo mientras se balancea sobre el cuerpo de la hembra para evitar que el clásper se salga de la cloaca.
Copulación: el clásper permanece dentro de la cloaca de la hembra y es cuando ocurre la
eyaculación (que no se dió en todos los casos). En este momento la pareja permanece en posición ventral o vertical hasta que el clásper es extraído (aproximadamente un minuto), inmediatamente
observó cómo salía el semen sobrante de la cloaca el cual era de consistencia gelatinosa, pegajosa, de color blanco y sin olor.
Postcopulación: comienza con la separación de la pareja, incluso pueden permanecer
ventralmente descansando sobre el fondo o simplemente la hembra huye hacia la zona 3 donde se refugia. Es característica la respiración agitada de ambos, en este momento el macho no intenta copular de nuevo sino después de unos minutos, es aquí donde los otros machos que perseguían a la pareja insistentemente comienzan de nuevo a cortejar a la misma hembra que acaba de aparearse, unas veces con éxito, otras no.
INACTIVIDAD ACTIVIDAD SOCIAL (En Grupo) NO SOCIAL (Individual) NO SOCIAL SOCIAL Espaciamiento Locomoción Alimentación: show de exhibición Reproducción Descanso Desplazamiento Acicalamiento Recolección Cortejo Apareamiento Con Pectorales Sin Pectorales Nado continuo De dorso De clásper De mandíbula Rondeo Tanteo Imposición Captura Retirada Revisión Ramoneo Preacoplamiento Acoplamiento Posicionamiento Alineamiento Inserción Cópula Postcópula