Methods

El progresivo desarrollo de las necrosis y el endurecimiento del exoesqueleto son fenómenos que ocurrirían en función de la edad del exoesqueleto (tiempo transcurrido desde la última muda). De acuerdo con esto último, cuanto más avanzado sea el desarrollo de las necrosis y más duro se encuentre el exoesqueleto, tanto más viejo será el mismo.

Comparando los caracteres cualitativos “desarrollo de necrosis ventrales” y “dureza del exoesqueleto” en cada una de las condiciones de exoesqueleto y relacionando el carácter cuantitativo “tamaño máximo de necrosis ventrales” con el tiempo, se pudo establecer una relación cronológica entre las distintas condiciones de exoesqueletos asignando una edad tentativa para cada una de ellas.

Los exoesqueletos correspondientes a las Condiciones 1, 2 y 3 no presentaron necrosis y, por lo tanto, se consideraron más jóvenes que los exoesqueletos de las Condiciones 4, 5 y 6, que sí presentaron necrosis. Los exoesqueletos de Condición 6 fueron considerados de mayor edad que los de Condición 5 y éstos, a su vez, mayores que los de Condición 4, dado que presentaron un desarrollo de necrosis avanzado, medio e incipiente, respectivamente. Dado que los exoesqueletos de la Condición 1, 2 y 3 fueron blandos, flexibles y duros, respectivamente, los exoesqueletos de Condición 1 fueron considerados de menor edad que los de Condición 2 y éstos, a su vez, de menor edad que los de Condición 3.

La edad de los exoesqueletos de Condición 3 y 4 de las hembras ovígeras capturadas durante los meses de abril y septiembre, respectivamente, sería de 5 y 9 meses, respectivamente, dado que las mismas habrían mudado su exoesqueleto por última vez 5 y 9 meses atrás, durante el mes de noviembre del año anterior (Wyngaard y Iorio, com. pers.).

Asumiendo que los fenómenos de envejecimiento del exoesqueleto no presentan diferencias asociadas al sexo, las mismas condiciones de exoesqueleto en machos y hembras presentarían la misma edad relativa. En función de lo dicho, las edades de 5 y 9 meses determinadas en hembras se asignaron a los machos con exoesqueletos de Condición 3 y 4, respectivamente. De aquí, se estipuló que los machos con exoesqueletos de Condiciones 1 y 2 tendrían una edad menor a los 5 meses, y los de Condiciones 5 y 6 tendrían más de 9 meses.

Dado que no existen referencias relacionadas con la edad relativa del exoesqueleto en las etapas iniciales del ciclo de muda para esta especie, se tomó como referencia los estudios realizados en otras especies de cangrejos que, a pesar de pertenecer a un taxón diferente, poseen características de exoesqueleto y un proceso de muda similares a la centolla. En este sentido, Jadamec et al. (1999), trabajando con los cangrejos braquiuros denominados vulgarmente como “tanner crabs” (Chionoecetes spp.), asignaron una edad de hasta 2 semanas y de 2 a 8 semanas a las condiciones de exoesqueleto “blando” y “recientemente mudado” definidas por ellos, respectivamente. La condiciones de exoesqueleto definidas en el presente estudio como “Condición 1” y “Condición 2” se correspondieron con las condiciones “blando” y “recientemente mudado” definidas para los tanner crabs. Asumiendo que el proceso de calcificación en las condiciones de exoesqueleto iniciales son similares en ambas especies, inferimos que los exoesqueletos de Condición 1 y Condición 2 para la centolla tendrían una edad media aproximada de hasta 2 semanas y de 5 semanas, respectivamente.

Suponiendo que el “tamaño máximo de necrosis ventrales” (TMXN) se relaciona linealmente con el tiempo o edad relativa del exoesqueleto con respecto a la última muda, podría determinarse la edad media teórica para las Condiciones 5 y 6,a partir de la información obtenida para las condiciones 3 y 4 (5 y 9 meses). De esta forma, resultó que la edad media de los exoesqueletos de Condición 5 y 6 tendrían

aproximadamente 17 y 33 meses, respectivamente. Esta estimación resultó ser coherente con los rangos de edades de exoesqueleto calculados para los “tanner crabs".

Las edades medias asignadas a las distintas condiciones de exoesqueletos de machos y hembras se resumen en la Tabla 5.

Tabla 5. Edades medias asignadas a las distintas condiciones de exoesqueleto de machos y hembras.

CONDICIÓN EDAD MEDIA

1 0 - 2 semanas 2 5 semanas 3 5 meses 4 9 meses 5 17 meses 6 33 meses

Dado que la asignación de estas edades es tentativa, es necesario realizar estudios estacionales que permitan seguir la evolución de los exoesqueletos a los fines de lograr una mayor precisión en la estimación. Estos estudios podrían ser llevados a cabo por marcación en poblaciones naturales.

También sería muy útil realizar estudios en acuario en ambiente controlado, que permitan determinar la relación entre caracteres como el tamaño máximo de necrosis ventrales en función del tiempo, a modo de complementar los estudios en las poblaciones naturales.

CONCLUSIONES

¾ La metodología de clasificación desarrollada en este trabajo representa un primer enfoque a la problemática de describir la condición externa del exoesqueleto y asignarle una edad al mismo en la centolla del Golfo San Jorge.

¾ La aplicación de esta metodología genera un instrumento de análisis objetivo que permitirá describir la composición estructural de las poblaciones naturales según los criterios definidos. El análisis de la dinámica espacio-temporal, de acuerdo con este enfoque, proporcionaría un mayor conocimiento de los fenómenos biológicos que modelan la estructura del stock. Estos fenómenos, que implican al crecimiento, el ciclo de muda, y el ciclo reproductivo, tienen un papel preponderante en la definición de medidas de manejo pesquero que aseguren la sustentabilidad del recurso.

¾ Si bien se pudieron distinguir varios estados para cada carácter, ninguno de estos por si solo fue definitivo para discriminar entre todas los condiciones de exoesqueleto que se presentaron en la muestra. En cambio, diferentes asociaciones de estos caracteres permitieron clasificar a los exoesqueletos en diferentes condiciones, por medio de una clave cualitativa.

¾ La calibración de la clave por medio del análisis de agrupamiento jerárquico ofrecería una forma de objetivar la clasificación cualitativa definitiva. De esta forma, la clave ofrece una herramienta práctica y objetiva que permite clasificar los cangrejos en función de caracteres cualitativos presentes en su exoesqueleto.

¾ Esta clave sería realmente útil al momento de clasificar los ejemplares a bordo.

¾ Si bien la clave mostró una gran eficiencia en la clasificación de la mayoría de los ejemplares muestreados, existieron casos aislados en las cuales sus exoesqueletos no pudieron ser correctamente clasificados. Esta deficiencia puede ser atribuida a la poca ocurrencia de estos ejemplares. Sin duda, un mejor ajuste o definición de la clave podrá lograrse en el futuro, a partir de nueva información proveniente de muestreos en el área de estudio. No se descarta la incorporación de nuevos caracteres (cualitativos o cuantitativos) que permitan una mejor discriminación o incorporación de nuevos grupos. ¾ El exoesqueleto de la centolla del Golfo San Jorge fue clasificado y caracterizado en seis condiciones

(Condiciones 1, 2, 3, 4, 5 y 6) de acuerdo a la clave cualitativa definida. Las edades medias tentativas asignadas a cada una de las condiciones de exoesqueleto fueron las siguientes: 0 y 2 semanas (Condición 1), 5 semanas (Condición 2), 5 meses (Condición 3), 9 meses (Condición 4), 17 meses (Condición 5) y 33 meses (Condición 6). Sin embargo, es necesario intensificar los muestreos y realizar estudios de seguimiento periódico-estacional de la estructura de las condiciones, para asignar con mayor precisión las edades de cada condición según lo realizado en este trabajo.

¾ Se pudo establecer una relación entre las condiciones definidas y los estadios del ciclo de muda. Los individuos que presentaron un exoesqueleto en Condiciones 1 y 2, se encontrarían en la fase temprana de la postmuda (substadíos A1 y A2, respectivamente) según los criterios definidos porDrach (1936, 1939). Los individuos que presentaron un exoesqueleto en condición 3, 4, 5 o 6 se encontrarían en la fase tardía de la postmuda (estadio B) o en intermuda (estadio C) definida por el mismo autor. Lo dicho sería cierto siempre y cuando no se compruebe la existencia de un segundo caparazón, en cuyo caso el individuo se encontraría en la fase de premuda, independientemente de la condición externa que presente el exoesqueleto.

¾ En términos generales, la aplicación de esta metodología podría hacerse extensiva a otros efectivos de crustáceos bentónicos de vida larga, tales como la centolla del Canal de Beagle, de la costa atlántica de Santa Cruz y Tierra del Fuego, o a otras especies como la centolla Lithodes confundens (Macpherson, 1988), el centollón (Paralomis granulosa), la langosta Thymops bierteini, etc. En estos casos, sería necesario adecuar o readaptar los criterios aquí establecidos a las características particulares de las distintas especies.

¾ A fin de describir con detalle la evolución de cada carácter del exoesqueleto y de evaluar el valor discriminatorio de cada uno de estos caracteres, deberían realizarse estudios individuales de los mismos en función del tiempo para establecer criterios más objetivos. Por ejemplo, realizar estudios en acuarios en ambiente controlado.

¾ La presencia de un segundo caparazón es un indicador de muda incipiente. Su reconocimiento mediante visualización macroscópica proporciona un método rápido y sencillo de identificación de cangrejos que se encuentran próximos a mudar, en un amplio rango de tallas. El valor de este indicador de muda radica en la predicción de la frecuencia de muda, parámetro fundamental en modelos de crecimiento. A los fines de estimar el período durante el cual los ejemplares presentan un segundo caparazón estos estudios deben ser complementados con métodos que permitan reconocer subdivisiones dentro de la fase de premuda, tales como el análisis de la setogénesis, etc.

AGRADECIMIENTOS

Quisiera agradecer especialmente a Aníbal Aubone que no solo contribuyó enormemente con toda la parte estadística del trabajo sino que también fue un consejero que estuvo siempre con la mejor disposición frente a mis continuas dudas. A la Lic. María Inés Iorio (INIDEP), que también realizó una gran colaboración a lo largo del desarrollo del trabajo. Al Lic. Jorge Wyngaard (INIDEP) que además de guiar el trabajo, me integró en su proyecto brindándome la oportunidad de trabajar en el INIDEP. Al Dr. Juan Carlos Mallo, que siempre estuvo a mi disposición. Al Dr. Enrique Boschi por sus importantes aportes científicos y su gran interès en el trabajo. A mis padres que permitieron la realización de mi carrera.

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