El contenido y la composición lipídica de las algas varían según la especie, la localización geográfica, la estación del año, la temperatura, la salinidad, la intensidad lumínica o una combinación de estos factores. En general, las algas contienen alrededor
de un 1-3% del peso seco en lípidos, siendo los mayoritarios en todas las clases de algas los glicolípidos, seguido de lípidos neutros y fosfolípidos.
Entre los lípidos polares mayoritarios descritos en microalgas, destacan los monogalactosil diacilgliceroles (MGDGs), los digalactosil diacilgliceroles (DGDGs) y los fosfatidilgliceroles (PG) (Antonopoulou y col., 2005). Aunque estos compuestos, fundamentalmente los MGDGs y los DGDGs, son conocidos desde hace más de 40 años, recientemente se ha descubierto que poseen importantes funciones, principalmente actividad antiinflamatoria (Bruno y col., 2005). Los análogos glicoles de ceramidas y de PG provenientes de cianobacterias han demostrado tener actividad antitrombótica y antiinflamatoria (Antonopoulou y col., 2005). Estos lípidos polares se han encontrado entre otros, en Spirulina platensis (Herrero y col., 2007), en Croococcidiopsis sp. (Antonopoulou y col., 2005), en Sargassum thunbergii (Kim y col., 2007a) y en
Phormidium tenue (Murakami y col., 1992).
Una gran parte del contenido lipídico presente en algas son ácidos grasos poliinsaturados (PUFAs). Su mayor o menor concentración va a depender principalmente de factores ambientales. Un ejemplo de ello es que las algas acumulan más PUFAs a temperaturas más bajas (Khotimchenko, 1991). En este sentido, se ha descrito que las especies tropicales contienen menos lípidos (<1% del peso total) que las especies de aguas frías (1.6% del peso total) (Narayan y col., 2005).
Puesto que los humanos no pueden sintetizar dobles enlaces en la posición 6 o menor de 6, los PUFAs omega-3 (ω-3) y omega-6 (ω-6), aún siendo esenciales para la salud, deben obtenerse a través de la dieta. Los PUFAs de cadena larga, ω-3 y ω-6, son componentes estructurales y funcionales de las membranas celulares. La proporción ω- 6:ω-3 debe ajustarse entre 3:1 hasta 5:1 (Stanley y col., 2007) para un correcto equilibrio en el organismo. En este sentido, una concentración excesiva de PUFA omega-6 y una relación muy elevada ω-6:ω-3 puede afectar al equilibrio redox celular (desplazándolo hacia condiciones más oxidantes) alterando la expresión de proteinas reguladoras y, por tanto, promoviendo la patogénesis de numerosas enfermedades, incluyendo enfermedades cardiovasculares, cancer, y enfermedades inflamatorias o autoinmunes (Simopoulus, 2004; Kromann y Green, 1980; Burr y col., 1989; Von
ω-6 y ω-3 proporciona el mejor estado fisiológico en términos de expresión génica, metabolismo de eicosanoides y producción de citoquinas (Simopoulus, 1996).
En los últimos años, las propiedades de los ácidos grasos poliinsaturados de cadena larga ω-3, como son el ácido eicosapentaenoico (EPA) (ω-3, C20:5) y el ácido
docosahexaenoico (DHA) (ω-3, C22:6), se han estudiado con mucho interés, ya que se ha
observado una influencia positiva en la prevención de enfermedades cardiovasculares (Calzolari y col., 2009; Schuchardt y col., 2010; Zuliani y col., 2009).
Las algas verdes presentan niveles interesantes de ácido α-linolénico (ω-3, C18:3),
mientras que las algas rojas y marrones son ricas en ácidos grasos con 20 átomos de carbono tales como EPA y ácido araquidónico (AA) (ω-6, C20:4). Spirulina platensis es
una microalga que pertenece al grupo de las cianobacterias (o algas verde-azuladas) y es una importante fuente natural de DHA, pudiendo contener hasta un 9.1 % del total de ácidos grasos (Yukino y col., 2005).
En la Tabla I.2 (Sánchez-Machado y col., 2004; Ortiz y col., 2006) se muestra la composición típica de diferentes ácidos grasos presentes en algas. Como se puede observar, en todas las algas estudiadas, excepto Undaria pinnatifida y Ulva lactuca, el ácido graso más abundante es el ácido palmítico, llegando a suponer en Phorphyra sp. más del 63% del total de ácidos grasos. En U. pinnatifida el contenido en este ácido graso (17%) es superado sólo por el ácido octadecatetraenoico (ω-3, C18:4) (23%),
mientras que en Ulva lactuca el contenido en ácido palmítico (14%) tan sólo es superado por el ácido oleico (ω-9, C18:1) (27%). Todas las algas contienen los ácidos
grasos esenciales linoleico (ω-6, C18:2) y linolénico (ω-3, C18:3), y los precursores de
eicosanoides, el ácido araquidónico y EPA. Además, la relación ω-6:ω-3 en las algas no supera el 1.49, por lo que podrían utilizarse para reducir la relación ω-6:ω-3 en la dieta. El contenido en ácidos grasos saturados es mayor en algas rojas (Palmaria sp. y
Porphyra sp.) que en algas marrones y verdes, y sucede lo contrario en lo relativo a los
ácidos grasos insaturados. Además, las algas rojas presentan de 8 a 12 veces más PUFAs C20 que C18. Por el contrario, las algas verdes contienen más PUFAs C18,
mientras que en las algas marrones se observan las mismas proporciones de PUFAs C20
y C18. El contenido en ácidos grasos esenciales es más alto generalmente en algas
Tabla I.2. Perfil de ácidos grasos presentes en diferentes especies de algas. (Sánchez-Machado y col., 2004; Ortiz y
col., 2006).
Asimismo las algas contienen ácidos grasos conjugados (CFA) con cadenas largas de átomos de carbonos (desde 16 a 20) como constituyentes naturales de sus lípidos, pudiéndose encontrar trienos y tetraenos. No existe mucha información sobre los CFA en la bibliografía, habiéndose identificado en Tydemania expeditionis,
Hydrolithon reinboldii (Jiang y col., 2008) Ptilota (Zheng y col., 2002), Acanthophora
(Bhaskar y col., 2004) y Anadyomene stellata (Bemis y col., 1996). Recientemente se ha comprobado que los PUFAs conjugados, como EPA conjugado, AA conjugado y DHA conjugado, poseen efecto citotóxico en líneas celulares cancerígenas en humanos (Matsumoto y col., 2001).
Además de los ácidos grasos, la fracción insaponificable de las algas contiene carotenoides (ver aparatado I.2.1), tocoferoles (ver apartado I.2.5) y esteroles. Para la clasificación quimiotaxonómica de las algas se ha utilizado la distribución de la composición mayoritaria de esteroles. Recientemente, diferentes estudios biológicos han demostrado que los esteroles y sus derivados poseen importantes funciones biológicas (Brull y col., 2009; John y col., 2007; Bradford y Awad, 2007). Los fitosteroles (esteroles C28 y C29) juegan un papel importante en las industrias
farmacéuticas y nutracéuticas, ya que estos compuestos son precursores de moléculas bioactivas (por ejemplo, el ergosterol es un precursor de la vitamina D2, por lo que se
Chlorophytas Phaeophyta Rhodophyta Ácidos grasos Ulva lactuca Himanthalia
elongata Undaria pinnatifida Laminaria ochroleuca Palmaria sp. Porphyra sp. C14:0 1.14 ± 0.22 5.85 ± 0.35 3.17 ± 0.31 4.97 ± 0.20 13.76 ± 0.61 0.53 ± 0.21 C16:0 14.00 ± 1.12 32.53 ± 1.61 16.51 ± 1.35 28.51 ± 1.87 45.44 ± 1.84 63.19 ± 1.93 C16:1 ω7 1.87 ± 0.21 2.79 ± 0.25 3.70 ± 0.88 5.62 ± 0.71 5.26 ± 0.63 6.22 ± 0.70 C16:3 ω4 - 4.38 ± 1.33 2.31±1.94 0.87 ± 0.10 1.20 ± 0.16 1.56 ± 0.51 C18:0 8.39 ± 0.12 0.68 ± 0.15 0.69 ± 0.08 0.34 ± 0.14 1.28 ± 0.12 1.23 ± 0.10 C18:1 ω9 27.43 ± 1.91 19.96 ± 2.01 6.79 ± 0.90 13.62 ± 1.24 3.13 ± 0.47 6.70 ± 1.16 C18:1 ω7 - - - - 2.08 ± 0.68 1.29 ± 0.68 C18:2 ω6 8.31 ± 1.21 4.39 ± 0.34 6.23 ± 0.32 6.79 ± 0.61 0.69 ± 013 1.17 ± 013 C18:3 ω3 4.38 ± 0.31 8.79 ± 0.71 11.97 ± 1.75 5.15 ± 0.71 0.59 ± 0.26 0.23 ± 0.16 C18:4 ω3 0.41 ± 0.01 3.53 ± 0.56 22.60 ± 2.48 10.77 ± 1.85 0.74 ± 0.47 0.24 ± 0.35 C20:1 ω9 4.21 ± 0.50 - - - 0.20 ± 0.10 4.70 ± 0.26 C20:4 ω6 0.34 ± 0.01 10.69 ± 1.30 15.87 ± 1.68 14.20 ± 0.66 1.45 ± 0.31 6.80 ± 1.18 C20:4 ω3 - 0.88 ± 1.80 0.70 ± 0.14 0.54 ± 0.90 0.14 ± 0.03 0.07 ± 0.02 C20:5 ω3 1.01 ± 0.01 5.50 ± 1.78 9.43 ± 0.69 8.62 ± 0.56 24.05 ± 2.59 6.03 ± 0.95 Saturados 23.53 ± 1.46 30.06 ± 2.11 20.39 ± 1.73 33.82 ± 2.21 60.48 ± 2.58 64.95 ± 2.24 Monoinsaturados 33.51 ± 2.62 22.75 ± 2.26 10.50 ± 1.78 19.23 ± 1.99 10.67 ± 1.55 18.91 ± 2.81 PUFAs 14.45 ± 1.55 38.16 ± 7.84 69.11 ± 9.01 46.94 ± 4.58 28.86 ± 3.94 16.10 ± 3.31 PUFAs ω6 8.65 ± 1.22 15.08 ± 1.64 22.10 ± 2.00 20.99 ± 1.27 2.14 ± 0.45 7.97 ± 1.31 PUFAs ω3 5.80 ± 0.33 18.70 ± 4.84 44.70 ± 5.05 25.08 ± 3.21 25.52 ± 3.34 7.20 ± 1.48 Relación ω6:ω3 1.49 0.81 0.49 0.83 0.13 1.21
terapéuticas para tratar la hipercolesterolemia). Los fitosteroles han demostrado un efecto de reducción en los niveles de colesterol LDL (lipoproteínas de baja densidad) y colesterol total en humanos, debido a que inhiben la absorción del colesterol en el intestino (Francavilla y col., 2010). En los países desarrollados, las concentraciones altas en sangre del colesterol total o LDL representan un mayor riesgo de sufrir enfermedades coronarias, una mayor causa de morbilidad y de mortalidad. Además de sus propiedades hipocolesterolémicas, los fitosteroles poseen actividad antiinflamatoria y antiaterogénica, pudiendo poseer actividad anticancerígena y antioxidante (Francavilla y col., 2010).
Desde el punto de vista quimiotaxonómico, en la bibliografía se describen como esteroles mayoritarios en algas rojas los compuestos con 27 átomos de carbono y el colesterol. Aun siendo el colesterol el principal esterol presente en estas algas, es posible encontrar también altas concentraciones de desmosterol y 22E- dehidrocolesterol. Un ejemplo de ello es Chondrus crispus, que presenta altas concentraciones de colesterol (<94% de los esteroles totales), bajas cantidades de 7- dehidrocolesterol y estigmasterol, y mínimas cantidades de campesterol, sitosterol y 22- dehidrocolesterol (Tasende, 2000). En las algas verdes el contenido en esteroles es muy similar al de las plantas superiores, y además contienen cantidades elevadas de colesterol (Ackman, 1981), aunque en estas algas el esterol predominante dependerá de la variedad, el orden o la familia. Por ejemplo, los esteroles principales de la alga verde
Ulva lactuca son el colesterol y el isofucosterol, mientras que, en Codium dichotonum,
que también es un alga verde, es el clerosterol (Kapetanovic y col., 2005). Sin embargo, en las algas marrones como Himanthalia elongata, Undaria pinnatifida, Cystoseira
abies marina y Fucus virsioide, el principal esterol es el fucosterol (Sánchez-Machado y
col., 2004c; Moreno y col., 1998; Kapetanovic y col., 2005).