En el Caribe colombiano se recolectaron galatéideos en 12 estaciones muestreadas por la expedición INVEMAR-Macrofauna III entre los 70 y 500 m de profundidad en arrastres de 20 minutos (figura 3). El total de ejemplares recolectado fue de 2140 representantes de 18 especies, agrupadas en tres géneros; Munida, Munidopsis y Agononida. El género más rico, pero menos abundante fue Munidopsis con nueve especies y 388 ejemplares, seguido por Munida con ocho especies y 635 ejemplares; Agononida fue el más abundante y menos rico, representado por Agononida longipes con 1117 individuos (tabla 21).
Tabla 21. Abundancia y riqueza de los géneros representados por las especies de la familia Galatheidae recolectadas por las expediciones INVEMAR-Macrofauna I y II a lo largo del Caribe colombiano.
Género Abundancia Riqueza
Agononida 1117 1
Munida 635 8
Munidopsis 388 9
TOTAL 2140 18
Las especies fueron capturadas a lo largo del mar Caribe colombiano en y frente a las ecorregiones Tayrona, Palomino, Magdalena, Guajira, Darién y Archipiélagos coralinos. La especie más abundante fue Agononida longipes de la cual se capturaron más de 1000 individuos en 38 de las 51 estaciones, con presencia en todas las ecorregiones del Caribe colombiano entre los 200 y 520 m de profundidad, la siguen en abundancia; Munidopsis riveroi y Munida stimpsoni con 293 y 158 individuos respectivamente también presentes en todas las ecorregiones y Munida flinti con 272 individuos.
Análisis de ordenación y clasificación
Para la ordenación de las estaciones del Caribe se empleó el método de escalamiento multidimensional no métrico (NMDS, similaridad de Bray-Curtis, 100 reinicios, estrés mínimo de 0,01) de los datos de abundancia transformados a raíz cuarta (figura 78).
ECORREGIÓN ARCO DAR GUA MAG PAL TAY 18 38 10 191 304041315264 42 25 4632471312332411 483439239 2827143550494344363717225115262982120731645 3D Stress: 0,01
Figura 79. Análisis de ordenación NMDS, con transformación a raíz cuarta de los datos de abundancia total para el Caribe colombiano agrupando las 51 estaciones muestreadas por las expediciones INVEMAR-Macrofauna I y II. Convenciones para las ecorregiones: TAY: Tayrona; PAL: Palomino; MAG: Magdalena; GUA: Guajira y DAR; Darién.
Así mismo las estaciones fueron clasificadas (estrategia de unión promedio, prueba de similaridad con 100 permutaciones, porcentaje de significancia del 5%) empleando la misma matriz de similaridad (figura 79).
Figura 80. Dendrograma de agrupación de las estaciones muestreadas en el Caribe, señalando en rojo las cuatro agrupaciones a partir del 5% de significancia.
Los análisis en conjunto mostraron la formación de cuatro grupos (figura 79); los tres iniciales conformados por siete estaciones y un cuarto grupo con 44 estaciones. Con el fin de observar de manera más clara las relaciones entre las estaciones de este último grupo, fue sometido nuevamente a ordenación y clasificación (figura 80 y 81).
ECO ARCO GUA MAG PAL DAR TAY Similarity 43 2 3 4 5 6 7 8 9 11 12 13 14 15 16 17 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29 31 32 33 34 35 36 37 39 40 41 42 43 44 4647 48 49 50 51 2D Stress: 0,16
Figura 81. Análisis de ordenación NMDS, con transformación a raíz cuarta de los datos de abundancia total para las estaciones del cuarto grupo resultante a partir de la ordenación de las estaciones donde se recolectaron representantes de la familia Galatheidae en el Caribe colombiano. Mostrando los cuatro grupos establecidos a partir de un 43% de similaridad e indicando la ecorregión a la que pertenecen cada una de las estaciones. Convenciones para las ecorregiones: TAY: Tayrona; PAL: Palomino; MAG: Magdalena; GUA: Guajira y DAR; Darién.
Figura 82. Dendrograma de agrupación de las estaciones del cuarto grupo resultante a partir de la ordenación de las estaciones donde se recolectaron representantes de la familia Galatheidae en el Caribe colombiano. Se muestran los cuatro grupos establecidos a partir de un 43% de similaridad e indicando la ecorregión a la que pertenecen cada una de las estaciones. Convenciones para las ecorregiones: TAY: Tayrona; PAL: Palomino; MAG: Magdalena; GUA: Guajira y DAR; Darién.
Teniendo en cuenta los atributos biológicos y factores de las estaciones se asume la conformación de cuatro grupos con una similaridad del 43% relacionados con las ecorregiones (zona norte –Palomino, Guajira y Tayrona y zona sur –Magdalena, Darién y Archipiélagos coralinos) y la profundidad. Se excluye la influencia de los paisajes pues no se observa un patrón coherente.
Los anteriores análisis en conjunto permiten postular que las 51 estaciones muestreadas en el Caribe colombiano conforman siete grupos, los cuales se presentan en el dendrograma de la figura 82, al cual se le colocó, además, la información de factores y variables obtenidas para cada una de las estaciones (tabla 22 y anexo 3).
Tabla 22. Lista de factores y variables establecidas para los análisis de ordenación, agrupación y correlación de variables, para las estaciones donde se recolectaron galatéideos en el Caribe colombiano por las expediciones INVEMAR-Macrofauna I y II.
Factores Variables Ecorregión Profundidad (m) Paisaje Distancia (km) Temperatura (°C) Salinidad Saturación de oxígeno (O2%) Clorofila (µg/l) Tamaño grano (μ) Carbonato de calcio (%CaCO3)
Figura 83. Dendrograma de agrupación de siete grupos para el Caribe colombiano, en rojo; agrupaciones a partir del 5% de significancia, junto con la información de
factores; paisaje y ecorregión (ECO) y variables; profundidad (m) (Prof), distancia (km) (Dist), temperatura (°C) (Tem), salinidad (Sal), porcentaje de oxígeno disuelto (O2%), pH y clorofila-a (µg/l) (Chl), tamaño del sedimento (μ) (Ts) y carbonato de calcio (%CaCO3) (CCa%) para cada una de las estaciones.
Para cada grupo se determinaron las especies presentes y el porcentaje de abundancia de cada una de ellas (tabla 23).
Los siete grupos se conforman de la siguiente manera:
Grupo I) Conformado por las estaciones 18 y 38, las cuales son las estaciones más someras (72 y 71 m respectivamente) ubicadas al norte del Caribe colombiano en las ecorregiones Guajira (Punta Gallinas) y Palomino (Dibulla), donde se capturó la especie Munida pusilla (100%).
Grupo II) Separa la estación 45 a los 208 m de profundidad aproximadamente, en la cual se recolectó tan solo un ejemplar de Munidopsis platirostris (50%) frente a la ecorregión Tayrona.
Grupo III) Agrupa las estaciones 1, 30, 10 y 19 que son las únicas estaciones con profundidades cercanas a los 150 m en Archipiélagos coralinos, Palomino, Darién y Magdalena. En todas se capturaron las especies Munida evermanni (95%) y Munida flinti (93%).
Grupo IV) Estaciones donde se recolectaron ejemplares en las ecorregiones ubicadas al sur del Caribe colombiano; Archipiélagos coralinos y Darién a 300 m de profundidad aproximadamente, a excepción de la estación 42 (ecorregión Darién a 498 m). Las especies presentes en este grupo son Munida stimpsoni (92%), Munidopsis brevimanus (28%), Agononida longipes (7%), Munida flinti (7%), Munida evermanni (5%), Munidopsis riveroi (5%), Munidopsis erinacea (4%)y Munida forceps (1%).
Grupo V) Estaciones con profundidades medias y altas (entre 208 y 520 m) a lo largo del Caribe en las ecorregiones Guajira, Tayrona, Magdalena, Archipiélagos coralinos y Darién. Este grupo presenta la mayoría de las especies Munida irrasa (100%), Agononida longipes (90%), Munida forceps
(88%), Munidopsis brevimanus (67%), Munidopsis alaminos (50%), Munidopsis platirostris (50%), Munidopsis polita (42%), Munidopsis longimanus (36%), Munidopsis bradleyi (33%), Munida valida (13%), Munida stimpsoni (8%), Munidopsis riveroi (7%), Munidopsis erinacea (7%)y Munida flinti (1%).
Grupo VI) Estaciones ubicadas al sur del Caribe en las ecorregiones Magdalena, Archipiélagos coralinos y Darién en altas profundidades, desde 404 hasta 520 m. Se presentaron con el 100% Munida constricta y Munidopsis ramahtaylorae, Munidopsis polita (17%), Munidopsis brevimanus (6%), Munidopsis riveroi (6%), Munidopsis erinacea (4%), Munida forceps (3%)y Agononida longipes (1%).
Grupo VII) Estaciones a lo largo del Caribe en las ecorregiones Guajira, Palomino, Tayrona, Magdalena y Archipiélagos coralinos en altas profundidades entre los 466 y 504 m. Se presentan en este grupo las especies Munida valida (87%), Munidopsis erinacea (86%), Munidopsis riveroi (82%), Munidopsis bradleyi (67%), Munidopsis longimanus (64%), Munidopsis alaminos (50%), Munidopsis polita (42%), Munida forceps (8%)y Agononida longipes (2%).
Tabla 23. Agrupaciones con sus respectivas especies, abundancias y porcentajes de abundancia para cada una de ellas.
Especie /Grupos
I II III IV V VI VII TOTAL
Total % Total % Total % Total % Total % Total % Total %
Munidopsis brevimanus 0 0,00 0 0,00 0 0,00 5 27,78 12 66,67 1 5,56 0 0,00 18 Munida stimpsoni 0 0,00 0 0,00 0 0,00 146 92,41 12 7,59 0 0,00 0 0,00 158 Munida forceps 0 0,00 0 0,00 0 0,00 1 0,86 102 87,93 4 3,45 9 7,76 116 Agononida longipes 0 0,00 0 0,00 0 0,00 78 6,98 1009 90,33 10 0,90 20 1,79 1117 Munidopsis riveroi 0 0,00 0 0,00 0 0,00 14 4,78 21 7,17 18 6,14 240 81,91 293 Munidopsis longimanus 0 0,00 0 0,00 0 0,00 0 0,00 4 36,36 0 0,00 7 63,64 11 Munidopsis erinacea 0 0,00 0 0,00 0 0,00 1 3,57 2 7,14 1 3,57 24 85,71 28 Munida valida 0 0,00 0 0,00 0 0,00 0 0,00 2 13,33 0 0,00 13 86,67 15 Munidopsis alaminos 0 0,00 0 0,00 0 0,00 0 0,00 2 50,00 0 0,00 2 50,00 4 Munidopsis polita 0 0,00 0 0,00 0 0,00 0 0,00 5 41,67 2 16,67 5 41,67 12 Munidopsis bradleyi 0 0,00 0 0,00 0 0,00 0 0,00 1 33,33 0 0,00 2 66,67 3 Munida constricta 0 0,00 0 0,00 0 0,00 0 0,00 0 0,00 1 100,00 0 0,00 1 Munidopsis ramahtaylorae 0 0,00 0 0,00 0 0,00 0 0,00 0 0,00 17 100,00 0 0,00 17 Munida evermanni 0 0,00 0 0,00 58 95,08 3 4,92 0 0,00 0 0,00 0 0,00 61 Munida flinti 0 0,00 0 0,00 252 92,65 18 6,62 2 0,74 0 0,00 0 0,00 272 Munida irrasa 0 0,00 0 0,00 0 0,00 0 0,00 1 100,00 0 0,00 0 0,00 1 Munidopsis platirostris 0 0,00 1 50,00 0 0,00 0 0,00 1 50,00 0 0,00 0 0,00 2 Munida pusilla 11 100,00 0 0,00 0 0,00 0 0,00 0 0,00 0 0,00 0 0,00 11
Agrupaciones en las masas de agua
Se graficaron las agrupaciones de los siete grupos en un esquema el cual permite observar cómo se distribuyen los grupos en las columnas de agua a lo largo del Caribe, con base en dos columnas de agua (una para la zona norte y para la zona sur) en el Caribe, obtenidas a partir de la información de dos de las estaciones muestreadas por el proyecto ANH Exploración I (figura 83).
Se observa que los grupos parecen tener una estructura muy definida por los parámetros presentes en la columna de agua a las respectivas profundidades, generando una segregación determinada regida por estas variables, las cuales difieren entre zonas geográficas (norte y sur) desde la superficie hasta a los 200 m de profundidad.
Al observar la figura 83, la especie más somera Munida pusilla presente en el grupo I, presenta una preferencia por la masa de Agua Subsuperficial Subtropical (ASS) alrededor de los 70 m de profundidad en la zona norte del Caribe colombiano. En esta zona la temperatura, el oxígeno y el pH presentan valores más bajos que los presentes en la zona sur a la misma profundidad, y una mayor cantidad de clorofila. A profundidades no mucho mayores, Munida evermanni y Munida flinti en el grupo III, presentan mayor abundancia alrededor de los 150 m de profundidad en la misma masa de agua que Munida pusilla, sin embargo a esta profundidad las variables comienzan a ser homogéneas lo cual puede explicar que dichas especies no tengan una preferencia de zona tan marcada y logran ampliar su distribución a lo largo de todo del Caribe colombiano.
En cuanto al resto de los grupos se observa una preferencia a profundidades mayores a los 200 metros, y una tendencia a distribuirse hacia la parte centro y sur del Caribe colombiano en masas de aguas homogéneas.
Figura 84. Esquema de la estructura vertical del los siete grupos definidos para la familia Galatheidae en el Caribe colombiano mostrando el comportamiento de cinco variables obtenidas para dos estaciones (norte y sur). En rojo se delimitan las masas de agua presentes en el Caribe; ASET: Agua superficial ecuatorial tropical; ASS: Agua subsuperficial subtropical y AIS: Agua intermedia subantártica.
Variables ambientales
En cuanto a la correlación entre variables para la determinación del conjunto de las mejores asociadas con las agrupaciones formadas a partir de la matriz biológica de las especies de la familia Galatheidae, se utilizó inicialmente el análisis de correlación de Spearman entre pares de dichas variables detectando las correlacionadas entre sí, dichas variables fueron extrapoladas en una gráfica de dispersión de puntos (draftsman-plot) (figura 84) (Clarke y Warwick, 2001). -1 0 1 Sa l -1 0 1 2 3 O2 % -2 0 2 pH 0 1 2 CH L -0,5 0 0,5 1,0 1,5 T a m a ño g ran o ( μ ) -1 0 1 %CaC O 3 -1 0 1 2 Temp °C -1 0 1 Sal -1 0 1 2 3 O2% -2 0 2 pH 0 1 2 CHL -0,5 0 0,5 1,0 1,5 Tamaño grano (μ)
Figura 85. Gráfico de dispersión de puntos entre pares de variables ambientales (Draftsman plot) obtenidas para el análisis ecológico de la familia Galatheidae en el Caribe colombiano. Variables: temperatura (°C), salinidad, saturación de oxígeno (O2%), clorofila (µg/l), tamaño grano (μ) y porcentaje de carbonato de calcio (%CaCO3).
Mediante dicha evaluación se decidió eliminar el oxígeno disuelto (O2ppm) ya
que su análisis se puede inferir a partir del O2%, al igual que se realizó una
porcentaje de carbonato de calcio con el fin de evitar el solapamiento en la información.
Tabla 24. Análisis de correlación entre los pares de variables a estudiar: temperatura (°C), salinidad, saturación de oxígeno (O2%), clorofila (µg/l), tamaño grano (μ) y carbonato de
calcio (%CaCO3).
Temp °C Sal O2% pH CHL
Tamaño grano (μ) Sal 0,9816 O2% 0,9788 0,9390 pH 0,5609 0,5694 0,5925 CHL 0,6088 0,5345 0,6013 0,0722 Tamaño grano (μ) 0,2909 0,2357 0,3119 0,2211 0,3222 %CaCO3 -0,2136 -0,1622 -0,2678 -0,2550 -0,2868 -0,7372
Se destacaron las variables de temperatura, salinidad y saturación de oxígeno ya que presentaron correlaciones absolutas mayores a 0,95 y un nivel de significancia p< 0,05 (tabla 24).
Empleando la rutina Bio-Env se definieron los patrones ambientales multivariados que mejor explican la estructura de la familia, después de que las variables fueron normalizadas. Para este análisis se utilizó el método de correlación de Spearman con distancia Euclidiana el cual enumeró las variables de la siguiente manera:
1. Temperatura (°C). 2. Salinidad.
3. Porcentaje de saturación de oxígeno (O2%).
4. pH. 5. Clorofila.
7. Porcentaje de carbonato de calcio %CaCO3.
El coeficiente de correlación global (Rho) calculado fue 0,65 con un nivel de significancia del 1%, y 99 permutaciones. Dando como resultado correlaciones menores a este coeficiente. Los resultados se presentan a manera de histograma evidenciando que las variables están determinando las agrupaciones de la matriz biológica en una medida no muy alta pero significativa (figura 85).
.
-0,1 0 0,1 0,2 0,3 0,4 0,5 0,6 0,7
Intervalo de coeficientes de correlación (Rho) 0
14
F
recuenc
ia
Figura 86. Histograma de coeficientes de correlación entre las variables ambientales. Los coeficientes (-0,1 a 0,4) menores al coeficiente de correlación calculado (0,65 línea negra a la derecha de la gráfica) sugieren su influencia en las agrupaciones inferidas a través de los análisis de ordenación y clasificación.
Las agrupaciones de variables ambientales que más influyen son la temperatura de manera independiente (0,65), la temperatura y salinidad (0,64), y estás dos junto con el porcentaje de saturación de oxigeno (0,63). Por otra parte el pH, la clorofila y los sedimentos no parecen influenciar la
conformación de ensamblajes. Al observar el histograma se evidencia de igual manera que aunque no todas las variables son las que determinan las agrupaciones, su influencia sobre el ensamblaje si es significativa.
El algoritmo LINKTREE del mismo programa relaciona la matriz de similaridad biológica con la matriz de similaridad de las variables ambientales, en este caso se seleccionó un mínimo de cuatro estaciones por grupo, con un nivel de significancia de 5%.
Figura 87. Diagrama de separación de grupos de estaciones establecidas por tres nodos (A, B y C) determinando las variables que más contribuyen en las separaciones. Se presentan tres nodos principales: A) Diferencia a los grupos en un 93%, estableciendo que la temperatura y la salinidad determinan dicha separación, B) Con un 93% establece que la saturación de oxígeno determina la separación y C) Con un 95% establece que la saturación de oxígeno, la clorofila y la temperatura determinan la separación.
Se observan tres nodos los cuales representan el punto de separación donde dichas variables afectan en mayor medida las diferentes agrupaciones; nodo A) muestra que las estaciones ubicadas hacia la izquierda se separan por tener temperaturas menores a los 17,9°C y salinidades menores a 36,3, mientras que las estaciones agrupadas hacia la derecha tienen temperaturas mayores 19,9°C y salinidades mayores a 36,6 siendo estas dos variables las que más influyen en esta primera separación, nodo B) establece que las estaciones separadas hacia la izquierda se separan de la estación 45 por los valores de saturación de oxígeno con valores menores a el 76,8% y el nodo C) separa dos subgrupos de estaciones bajo la influencia de la saturación de oxígeno estableciendo que las de la derecha tienen valores mayores a 60,8% de oxígeno disuelto, clorofila mayor a 0,1μg/l y temperaturas menores a 21,7°C, hacia la izquierda estaciones con 78,5% de oxígeno, clorofila mayor o igual a 0,3 μg/l y temperatura mayor o igual a 24,7°C (figura 86).