Thinking and Behaviour 21 (87.5) 303 (53.1) FET**

5.1. EFECTO SOBRE EL CRECIMIENTO DE FORRAJE.

La altura de la pastura se manejó en un rango de 5 a 11 cm producto del manejo con animales volantes, para tratar de mantenerla dentro de ese rango. Al inicio del período experimental se estableció la relación entre disponibilidad de forraje y altura de la pastura, la cual presentó un coeficiente de determinación de 0,76, dando como resultado disponibilidades desde 996 Kg MS/ha a 2124 Kg MS/ha para los rangos de altura manejados (Anexo I).

El crecimiento de forraje evaluado mediante jaulas de exclusión al pastoreo en dos períodos consecutivos, presentó diferencias significativas a favor del tratamiento fertilizado sólo en el primero de ellos, el cual coincidió con la aplicación de la fertilización nitrogenada de fin de invierno. En el segundo período de medición no se encontraron diferencias significativas entre niveles de fertilización (Grafico N° 2), lo cual probablemente se debió al lavado del nitrógeno que provocaron las abundantes lluvias registradas en los meses de Octubre y Noviembre (627 mm acumulados), llevando a que parte de este no quede disponible para las plantas.

La fertilización nitrogenada provocó un marcado efecto en la producción total de MS para el período experimental, el cual puede estar explicado por un aumento en la tasa de elongación foliar y/o un incremento en la densidad de macollos, auque esta variable no fue medida.

En este trabajo el efecto del nitrógeno sobre la tasa de elongación foliar no fue tan marcado (Cuadro N°1), observándose una respuesta en Stipa pero no en Bromus. Varios autores (Nelson et al., 1977; Davies 1979; Wilman y Wright, 1983; Thomas, 1983; Pearse y Wilman, 1984; Gastal et al., 1992), indican que el efecto más importante del nitrógeno se observa sobre la tasa de elongación foliar. Como contrapartida Mazzanti et al.(1994) determinaron que en condiciones de pastoreo el efecto que provoca el nitrógeno sobre el crecimiento de la pastura, es consecuencia de un incremento en la densidad de tallos mas que en la tasa de crecimiento por macollo, como consecuencia de una limitación en la expresión del potencial de elongación foliar producto de la remoción de tejido.

La explicación de la respuesta al nitrógeno en la tasa de elongación foliar de Stipa respecto a Bromus podría deberse a distintas estrategias de captación y asimilación del nitrógeno (Frame, 1991; Whitehead, 1995, Rodríguez Palma, 1998), o a una respuesta diferencial al nitrógeno en los componentes del crecimiento (Parsons, 1988; Parsons et al. 1991). Esto también podría ser atribuido a diferencias entre estas especies en volumen radicular explorado, diferencias arquitecturales, diferencias en la fotorrespiración y/o capacidades diferenciales en los costos de asimilación de nitrógeno.

En este trabajo, sería esperable que la principal vía de respuesta al nitrógeno ocurriera en la densidad de macollos. A pesar de no haber evaluado la densidad de macollos, puede inferirse un aumento de la misma a partir de la favorable respuesta observada en la contribución específica al forraje disponible de Bromus en el tratamiento con fertilización nitrogenada. Rodríguez Palma et al. (2004)duplicó su participación en la biomasa aérea en el tratamiento fertilizado.

La respuesta de la tasa de elongación foliar en función de la suma térmica en los dos tratamientos presentó relaciones lineales con altas correlaciones. Estos resultados eran los esperados ya que la tasa de elongación foliar es altamente dependiente de la temperatura y responde a esta rápidamente. En varios estudios se han encontrado relaciones lineales (Baker y Younger, 1987; Mazzanti et al., 1994, Rodríguez Palma, 1998) y exponenciales (Peacock, 1975; Thomas y Norris, 1981; Lemaire , 1985; Gastal et al., 1992) entre la tasa de elongación foliar y la temperatura. Lemaire y Chapman (1996) mencionan que la respuesta en la tasa de elongación foliar a la temperatura es exponencial en el rango de temperatura diaria promedio de 0–12 ºC y lineal entre 12 y 20-25 ºC. En el período experimental las temperaturas mínimas y máximas promedio fueron de 11,9 y 24,2 ºC, lo que concuerda con el rango mencionado de respuestas de tipo lineal.

Al analizar la tasa de senescencia foliar se ve que en Bromus hubo tendencia a reducirse para el tratamiento con nitrógeno (Cuadro N°2). Ello es consecuencia de la mayor remoción de tejido foliar dado principalmente por la mayor carga presente en el tratamiento fertilizado respecto al tratamiento testigo, teniendo en cuenta que el remanente no consumido por los animales tendría como único destino la vía de la senescencia y descomposición (Hodgson et al., 1981; Bircham y Hodgson, 1983; Parsons et al., 1983; Parsons, 1988). Esto coincide con lo indicado por Laidlaw y Steen (1989) y Mazzanti (1990) en donde la mayor parte del crecimiento adicional provocado por el efecto del nitrógeno sería consumido por los animales conduciendo a reducciones en la pérdidas por senescencia.

Para el caso de Stipa a pesar de las mayores cargas soportadas, y el mayor consumo registrado para esta especie en el tratamiento fertilizado, no se observaron diferencias significativas en la senescencia foliar. Ello podría deberse a la acción de dos factores interactuando con respuestas al agregado de nitrógeno en sentidos contrarios que contrastarían sus efectos. Por un lado el efecto del mayor consumo animal, el cual actuaría reduciendo la pérdida potencial de material foliar por senescencia (Mazzanti y Lemaire, 1994). Por otro lado, el mayor riesgo potencial de pérdidas por senescencia, producto de la mayor velocidad de recambio de hojas (Lemaire y Chapman, 1996) como consecuencia tanto del mayor crecimiento foliar (respuesta en tasa de elongación foliar) como del menor intervalo de aparición de hojas y vida media foliar registrada en esta especie en el tratamiento fertilizado.

La relación entre senescencia y tasa de elongación foliar se redujo 23,7% en Bromus (89,7% en N0 y 68,4% en N100) y 32,9% en Stipa (71,7% en N0 y 48,1% en N100) en el tratamiento fertilizado. De manera similar Rodríguez Palma (1998)

observó que la tasa de senescencia por hectárea representó entre 40 y 60 % de crecimiento bruto por unidad de superficie. En pasturas de festuca alta y en pastura de raigrás perenne, bajo pastoreo continuo, se ha observado que el porcentaje representado por la senescencia en relación al crecimiento por hectárea fue mayor en el bajo respecto al alto nivel de fertilización nitrogenada (58% y 38% para Laidlaw y Steen, 1989; 43% y 27% para Mazzanti, 1990; en nivel bajo y alto, respectivamente). La tasa de crecimiento neto presentó diferencias, aunque no estadísticamente significativas entre los tratamientos con y sin agregado de nitrógeno, siendo mayor el crecimiento para el tratamiento fertilizado. Laidlaw y Steen (1989) y Mazzanti y Lemaire (1994) encontraron aumentos de la tasa de crecimiento neto de raigrás perenne y festuca bajo pastoreo continuo en el alto nivel de fertilización nitrogenada respecto al nivel de baja fertilización nitrogenada de 137% y 79% respectivamente. En estos trabajos el incremento de crecimiento neto en respuesta al nitrógeno se logró por un aumento del crecimiento bruto y una reducción de la senescencia. No obstante, en el presente trabajo se vió que la respuesta en el crecimiento neto registrada para Bromus, se debió principalmente a la menor tasa de senescencia, en cambio en Stipa esto se atribuye a la mayor tasa de elongación foliar detectada para el tratamiento fertilizado.

Al comparar las especies se observó una tendencia a presentar mayores tasas de crecimiento neto en Stipa que en Bromus independientemente del nivel de nitrógeno. Este menor crecimiento neto de Bromus puede estar explicado por las mayores tasas de senescencia y las escasas diferencias en la tasa de elongación foliar de esta especie respecto a Stipa.

5.2. EFECTO SOBRE LAS VARIABLES MORFOGENÉTICAS.

En relación al efecto del nitrógeno sobre la tasa de aparición foliar, se vió para Bromus que la fertilización nitrogenada no provocó diferencias significativas. Esto coincidiría con lo publicado por Lemaire (1988), Whitehead (1995), los cuales afirman que esta variable en pasturas naturales depende poco del nivel de nutrición nitrogenada. Como contrapartida, hay autores que indican lo contrario, (Davies, 1979; Wilman y Mohamed, 1980; Thomas, 1983; Longneeker y Robson, 1994; Marino, 1996; Lattanzi et al., 1996; 1997), lo cual concuerda con los resultados obtenidos en Stipa donde se observaron diferencias significativas entre los tratamientos, siendo mayor la tasa de aparición de hojas con el agregado de nitrógeno. Al comparar entre especies, independientemente del nivel de nitrógeno se ve que no existieron diferencias significativas entre el numero de hojas emitidas por día (Cuadro N°4).

El filocrón obtenido en Bromus aumentó ligeramente 3,6 % en el tratamiento con nitrógeno respecto al testigo (Cuadro N°5), lo que indica que prácticamente no varió el tiempo entre la emisión de dos hojas sucesivas, en el caso de Stipa sucede lo contrario ya que el filocrón se acorta 17,7% en el tratamiento con nitrógeno, estos

valores fueron obtenidos del inverso del coeficiente de regresión (1/b) de la TAF (grafico N° 8).

Si tomamos en cuenta lo que afirmó Nabinger (1997) que la tasa de elongación foliar es la mayor responsable de la variación del filocrón y el nitrógeno aumenta la tasa de elongación foliar, sería de esperar que en el tratamiento fertilizado el filocrón disminuya ya que un aumento en la tasa de elongación foliar se traduciría en una mayor tasa de aparición foliar y por lo tanto en un menor filocrón. Esto ocurrió así para el caso de Stipa ya que en el tratamiento fertilizado se obtuvo una tendencia a aumentar la tasa de elongación foliar lo cual se tradujo en un aumento de la velocidad de aparición de hojas y una disminución del filocrón; en cambio para el caso de Bromus los resultados son los esperados, ya que la tasa de elongación foliar se mantuvo casi constante en ambos tratamientos y la tasa de aparición de hojas y el filocrón no difirieron entre tratamientos, permaneciendo prácticamente incambiado.

Si observamos el intervalo de aparición foliar, se mantienen las mismas respuestas al nitrógeno que se vieron entre tratamientos y entre especies en la tasa de aparición foliar, ya que el intervalo de aparición de hojas es el inverso de la anterior. La vida media foliar se vió disminuida con el agregado de nitrógeno para ambos casos, aunque los resultados presentaron diferencias significativas solo para el caso de Stipa, esto sería consecuencia del aumento en la tasa de recambio foliar registrada en esta especie para el tratamiento fertilizado (Cuadro N°7), aspecto mencionado anteriormente. En Bromus las diferencias no fueron estadísticamente significativas, la reducción en la vida media foliar para el tratamiento fertilizado fue 5,2% en comparación con el no fertilizado; esto se debería mas que nada a que el nitrógeno produjo un escaso efecto sobre las variables que afectan la tasa de recambio foliar.

5.3. EFECTO SOBRE LAS CARACTERÍSTICAS ESTRUCTURALES.

Si bien hay registros de que la fertilización nitrogenada tiene efectos sobre las variables que caracterizan la estructura de la pastura (Chapman y Lemaire, 1993), en este trabajo el efecto del nitrógeno sobre estas variables no fue tan claro. La longitud de hoja promedio no presentó diferencias estadísticamente significativas para ambas especies en los distintos tratamientos (Cuadro N°8), aunque en el tratamiento con fertilización la longitud de hoja promedio para Bromus tendió a ser 17% inferior que en el tratamiento sin nitrógeno. Sin embargo, en numerosos trabajos se afirma que la variable estructural que se modifica, entre otras, es el tamaño final de las hojas (largo, ancho medio, espesor, y peso de la lámina) (Ryle, 1964; Wilman y Mohamed, 1980; Nelson y Zarrough, 1981; Wilman y Pearse, 1984; Laidlaw y Steen, 1989; Mazzanti et al., 1994; Whitehead, 1995; Marino et al., 1996). El largo foliar total se redujo 18% en Bromus y 10% en Stipa en el tratamiento fertilizado, contraponiéndose a lo indicado por estos autores.

No existieron diferencias significativas entre tratamientos en el número de hojas vivas (Cuadro N°9); los resultados sobre el efecto del nitrógeno en esta variable son poco coincidentes en la literatura (Wilman y Wright, 1983).

Aunque existen evidencias que muestran respuestas positivas del nitrógeno sobre estas variables también se expresa que estos efectos pueden variar entre especies, estado fenológico y acumulación de biomasa de las cubiertas (Whitehead, 1995). En este caso pueden estar interactuando estos tres factores ya que estas son especies que están adaptadas a bajos niveles de nutrientes y el momento en que se hizo el experimento pudo afectar la respuesta individual de cada macollo debido a que estas especies se encontraban en un momento avanzado de su ciclo fonológico. También pudo tener efecto en las medidas de biomasa acumulada (estimada por medio de la altura) ya que tenderían a sobreestimar la acumulación de forraje debido a la encañazón de los macollos.

5.4. EFECTO SOBRE EL CONSUMO DE FORRAJE Y LOS MECANISMOS DE DEFOLIACIÓN

El mayor consumo promedio detectado para ambas especies en el tratamiento fertilizado, se asocia a las mayores cargas animales soportadas en el mismo. Estas fueron en promedio 126% superior para el tratamiento fertilizado (Cuadro N°10), en relación a no fertilizado. Teniendo en cuenta la relación existente entre la carga animal y el consumo, se observa que la carga animal explica el 67 % de la variación en el consumo animal para el caso de Stipa y el 51 % para Bromus (Gráfico 12). Esta magnitud registrada es similar a lo reportado por Mazzanti y Lemaire (1994), y Rodríguez Palma (1998), quienes observaron que la carga animal explica el 55 % y el 45% de la variación del consumo animal, respectivamente.

Al comparar el consumo medio entre especies independientemente del nivel de nitrógeno se ve que en Bromus tendió a ser mayor que en Stipa.

La tasa de defoliación promedio fue mayor en ambas especies para N100 en relación a N0, no encontrándose diferencias entre las especies evaluadas independientemente del nivel de fertilización (Cuadro N°11). Esta mayor tasa de defoliación en los tratamientos con agregado de nitrógeno determinó que se diera un menor intervalo de defoliación en los mismos. Esto concuerda con los resultados obtenidos por Mazzanti y Lemaire (1994), los que afirman que en tratamientos con alta aplicación de nitrógeno se han registrado reducciones significativas, a nivel de macollos individuales, del 25 % para esta variable en el tratamiento con mayor nivel de fertilización nitrogenada.

Independiente de la fertilización, no se encontraron diferencias significativas entre especies, así como tampoco se encontraron diferencias entre estas al compararlas dentro de cada tratamiento, indicando que ambas especies fueron defoliadas a intervalos de tiempo similares.

La superior carga necesaria en el tratamiento con nitrógeno para mantener una estructura de cubierta similar a la del tratamiento sin nitrógeno, determinó una mayor frecuencia de defoliación de los individuos y eventualmente un mayor número de hojas simultáneamente removidas por cada defoliación simple, expresándose en una mayor extracción de tejido foliar (Mazzanti y Lemaire, 1994).

La respuesta en término de frecuencia de defoliación se puede visualizar en el grafico N°13 donde al aumentar la densidad de carga se da una disminución del intervalo de defoliación de manera similar para las dos especies en estudio. Esto se relaciona con el efecto de la carga en el consumo medio, que se puede apreciar en la grafica Nº 12, observándose que al aumentar la carga animal se da un aumento en el consumo medio para las dos especies, como resultado de las modificaciones de los patrones de defoliación en función de la carga.

Estos resultados son los esperados, ya que en la bibliografía consultada, se ha encontrado que la probabilidad de defoliación de macollos individuales en un tapiz con pastoreo esta directamente relacionado con la densidad de carga a través de una función lineal, esto denota que la proporción de tallos defoliados en un día incrementa proporcionalmente con el incremento de la densidad de carga (Wade et

al., 1989).

Considerando el número promedio de hojas vivas para las especies en seguimiento, se situó en 3,2, las cuales todas ellas estuvieron accesibles a la defoliación. Teniendo en cuenta que la probabilidad de defoliación de una hoja depende de la altura relativa a la cual presenta su extremidad en la cubierta vegetal (Parsons, 1988; Hodgson, 1990) estas tres hojas (2, 3, y 1 en Bromus y 2, 1 y 3 en Stipa; en orden descendente de probabilidad de defoliación) se habrían situado en los estratos superiores de la vegetación maximizando su probabilidad de defoliación. En el curso de su envejecimiento, la hoja disminuye su largo y adopta una posición cada vez más horizontal escapando de manera progresiva a la defoliación ( Mazzanti, 1990). Esto sería lo que sucede en las hojas 4 y 5, en las que se dan las menores probabilidades de defoliación.

El consumo de hoja por categoría de edad expresado como porcentaje del total, presentó un comportamiento de consumo similar en los tratamientos para las dos especies evaluadas. En los gráficos 9 y 10 se puede apreciar que la hoja mas consumida fue la 2 en un promedio de 74% y 77% para Bromus y Stipa respectivamente. Las hojas de mayor edad (4 y 5), presentan menor porcentaje de consumo, esto sería consecuencia de que se encuentran en el estrato más bajo de la pastura, lo que determina que estén poco accesibles para los animales, la hoja 3 fue más consumida que estas ultimas pero presentó menor consumo que la 2. La hoja 1 presentó menor consumo que la hoja 2 y 3 en Bromus y un menor consumo que la hoja 2 pero similar a la hoja 3 en Stipa, respuesta explicable porque no alcanza el horizonte de pastoreo. En el tratamiento con fertilización nitrogenada se registra una mayor participación de las categorías de hojas mas viejas (4, 5 y 6), coincidiendo con

lo indicado por Mazzanti y Lemaire (1994) de un mayor número de hojas removidas en cada evento de defoliación al aumentar la carga.

Estos resultados concuerdan con las estimaciones de probabilidad de defoliación por categoría de edad de hoja obtenida por Rodríguez Palma (1998) donde la mayor probabilidad de defoliación se dió en las hojas 2, 3 y 1 ( 2 y 3 son hojas completamente maduras, 1 es la hoja en expansión) y una notable reducción en las hojas mas viejas. El comportamiento de patrón de consumo obtenido por este autor se corresponde con el del presente trabajo.

En relación al porcentaje de hoja promedio consumida por macollo se determinaron valores promedios para los dos tratamientos y en las dos especies de 59%, siendo menor al obtenido por Rodríguez Palma (1998) quien registró un valor promedio de 66%, pero superior a resultado de Mazzanti y Lemaire (1994), quienes obtuvieron un valor de 50 %. El porcentaje obtenido en el presente trabajo (59%) podría ser consecuencia de las altas cargas utilizadas en el trabajo, lo que afectaría la severidad de defoliación (Gastal et al., 2004).

No se registraron diferencias interespecíficas y entre los tratamientos en esta variable, coincidiendo con lo publicado por Mazzanti y Lemaire (1994), quienes manifiestan que el agregado de nitrógeno no afecta significativamente la proporción de lámina consumida por los animales a nivel de hojas individuales en cada defoliación, así como tampoco se han encontrado diferencias en la intensidad de defoliación entre las distintas categorías de hojas en función de su edad. Los autores plantean que para una hoja dada, en cada defoliación, casi el 50% de su longitud es removida por los animales y la categoría de hoja por edad solo determina la probabilidad de esas hojas de ser defoliadas.

5.5. EFICIENCIA DE UTILIZACIÓN DEL CRECIMIENTO DE FORRAJE.

La eficiencia de utilización actual registrada en este trabajo fue de 29,0% y 67,8% para los tratamientos N0 y N100 respectivamente. El efecto del nitrógeno provocó un 131% de aumento en la eficiencia de utilización. Tanto la eficiencia de utilización actual obtenida en este trabajo en el tratamiento con nitrógeno como el aumento de esta con respecto a N0 fue similar a la obtenida en primavera por Rodríguez Palma (1998), quien indica un aumento de 120% de esta variable entre N0 y N100. Esto indica que el crecimiento de la pastura en primavera sin fertilización marca una limitante en la eficiencia de utilización, la cual puede ser levantada