El término alelopatía proviene del griego allon = uno al otro, pathos = sufrir; efecto injurioso de uno sobre otro. Desde muy antiguo se han observado y citado casos de efectos perjudiciales de unas plantas sobre otras. Ya Plinio, en el año 1 a.D., observó que…
“El garbanzo y la cebada abrasan la tierra de pan llevar”. También escribió sobre la sombra del nogal que…
“La sombra del nogal es densa y causa dolor de cabeza en el hombre y daño a cualquier cosa plantada en su vecindad”.
Ya en aquella época, Plinio era consciente de la liberación de sustancias por plantas al escribir:
“La naturaleza de algunas plantas, a pesar de no ser exactamente mortal, es nociva debido a su mezcla de fragancias o a sus jugos…por ejemplo, el laurel es dañino para la vid; puede inferirse que la vid posee un sentido del olfato y es afectada por las fragancias en un sentido prodigioso…”.
Pero fue en los inicios del siglo XX cuando se comienza a estudiar este fenómeno y a realizarse experimentos científicos en esta materia. No sería hasta 1937 cuando el fisiólogo austriaco Hans Molisch diera el nombre formal de Alelopatía a los efectos perjudiciales o beneficiosos que de forma directa o indirecta producen ciertos compuestos químicos liberados por una planta sobre otra (Molisch, 1937).
Una definición clásica de alelopatía es la dada por Rice, 1984:
“Es la interacción química planta-planta, incluyendo dentro del término planta a los microorganismos y dentro del término interacción tanto efecto estimulador como inhibidor”.
Con la intención de unificar criterios, la Sociedad Internacional de Alelopatía (IAS), en su primer congreso celebrado en Cádiz en 1996, la define como:
“La ciencia que estudia cualquier proceso que implique metabolitos, principalmente secundarios y producidos por plantas, algas, bacterias y hongos que influyan en el crecimiento y desarrollo de sistemas cultivados y biológicos”.
Pero la definición de la alelopatía ha creado y crea una gran controversia debido a la dificultad de establecer sus límites dentro de la complejidad de las interacciones naturales. Por tanto, el desafío es separar el efecto alelopático de otros procesos en condiciones naturales. En este sentido, la interacción entre los organismos, y concretamente entre las plantas, es bastante compleja y juega un papel central en la evolución y distribución de las mismas (Callaway, 1995; Gniazdowska y Bogatek, 2005).
Uno de estos mecanismos difíciles de separar de la alelopatía es la competencia, aunque son términos conceptualmente diferentes. La competencia se podría definir como la interacción negativa entre individuos producida por la necesidad de compartir un recurso limitado. Esto conduciría a la reducción del número de individuos supervivientes o a la limitación del crecimiento (Begon y col., 1990). Por tanto, si los recursos fuesen ilimitados,
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no existiría competencia. Sin embargo, la alelopatía está basada en la interacción entre individuos mediante la secreción de compuestos químicos. En la competencia, el mediador en la interacción es un recurso limitado, mientras que en la alelopatía el mediador es un compuesto químico producido por una planta donadora a una receptora. Por tanto, la competencia como tal, es un fenómeno independiente de la alelopatía, aunque difícil de diferenciar en condiciones naturales ya que sus efectos son similares (cuando hablamos de un efecto alelopático pernicioso para una de ellas).
Sucede en muchos casos que en el medio natural, los dos fenómenos están estrechamente relacionados debido a los factores de estrés que sufre la planta, entre ellos la competencia (Mallik, 2002), y que desencadena la síntesis de aleloquímicos. Dado que es el estrés el factor determinante en la síntesis de estos compuestos, sería conveniente hacer la siguiente reflexión respecto a este concepto.
En general, las plantas viven dentro de unas condiciones óptimas para desarrollarse (de forma continua o durante algunas partes de su ciclo de vida). Por tanto, tradicionalmente se ha dicho que una planta está estresada cuando se produce alguna reducción en alguna función fisiológica, ya sea absorción de agua o nutrientes, fotosíntesis, respiración, crecimiento, desarrollo, reproducción, etc., por debajo del rango máximo posible atendiendo a las condiciones óptimas y no al potencial genotípico (Lambers y col., 1998). Existen factores ambientales que pueden limitar el crecimiento o desarrollo y por tanto producen estrés en la planta. Levitt (1980) propuso una clasificación de estos factores entre bióticos y abióticos (Tabla 1), pero otros autores han encontrado ciertos errores y gran controversia en estos términos (Salisbury y Ross, 1994).
Tabla 1. Factores de origen natural y relacionados con la actividad humana que pueden producir
estrés en plantas terrestres. Lichtenthaler (1996) y Reigosa y col. (1999)
Factores Abióticos Factores Bióticos
Temperatura Patógenos Herbicidas
Baja temperatura Virus Fungicidas Alta temperatura Hongos Pesticidas Duración extrema Bacterias Contaminación
Ozono
Agua Animales Lluvia ácida
Déficit hídrico Fitofagia Suelos ácidos
Exceso de humedad Efecto de insectos Déficit mineral causado por Efecto mecánico pérdida de suelo o lluvia ácida
Radiación Metales pesados
Infrarojo Otras Plantas Exceso de nitrógeno Visible (fotoinhibición, Parasitismo Eutrofización
fotooxidación) Alelopatía Incremento en la salinidad del suelo UV-A, UV-B Competencia Cambio climático global
Iónica Compactación del suelo Ruidos Química Fuegos Iones Etc. Sales Exceso/deficit mineral pH inadecuado
Ozono, exceso de oxígeno
Otros Viento Presion Sonido Campo magnético Campo eléctrico Etc. Factores de Estrés Factores Medioambientales
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Con el fin de unificar criterios en torno a este concepto, se han descrito dos objetivos. El primero sería distinguir entre acomodación de las plantas a pequeñas fluctuaciones del medio y las respuestas de plasticidad o adaptación al estrés. Y el segundo sería establecer una clara distinción entre factores de estrés y la respuesta a ese estrés (entre los efectos y las restricciones inducidas por las condiciones de estrés de la planta).
Se podría definir al estrés como un estado en el cual las demandas de crecimiento desestabilizan el correcto funcionamiento de la planta, seguido por una fase de normalización y de resistencia. Si la planta es forzada a vivir fuera de estos límites de tolerancia, y su capacidad de aclimatación es sobrepasada, el resultado es una demanda crónica e incluso la muerte.
Por lo tanto, el fenómeno del estrés es un proceso dinámico que se desarrolla en distintas fases (Figura 1). La primera es previa al factor estresante e incluye las variaciones medioambientales, las cuales no se consideraría estrés como tal. Cuando se produce el estrés como tal existe una respuesta más o menos rápida. Después de esto, si el estrés continúa activo, se produce el proceso de aclimatación, el cual tiene una base genética ya que implica a varios posibles fenotipos en los procesos fisiológicos, algunos de los cuales solamente son funcionales bajo situaciones de estrés. Si los factores de estrés siguen activos, el proceso de aclimatación pasa a ser de adaptación, favoreciéndose el cambio en la composición genética de las poblaciones (Lambers y col., 1998).
El efecto ante los factores de estrés no sólo depende de la intensidad y del tiempo de exposición del mismo, sino también de la especie, variedad e incluso del individuo, así como de las condiciones de vida previas (Lichthenthaler, 1996).
Agentes estresantes diferentes producen respuestas similares en las plantas. Este fenómeno viene definiéndose como co-estrés o síndrome de adaptación general (GAS). De
1997), ya que la acción de un tipo de estrés puede hacer a la planta más sensible a otros tipos o en otros casos aumentar la tolerancia a diferentes factores.
Figura 1: Fases de la respuesta a factores de estrés en un periodo de tiempo largo. (Lambers
y col., 1998)
Figura 1: Fases de la respuesta a factores de estrés en un periodo de tiempo largo. (Lambers
y col., 1998)
Existen varias respuestas ante el estrés consideradas comunes en las plantas, como pueden ser: efecto antioxidante para prevenir daños inducidos por reactivos oxigenados, síntesis de jasmonato, síntesis de proteínas de estrés, síntesis de fenoles y flavonoides en defensa a ataques, contra competidores o para proteger a la planta de condiciones ambientales extremas, etc.
Los metabolitos implicados en alelopatía pueden ser sintetizados por la planta desde el inicio de su crecimiento y desarrollo (constitutivos) o por una estimulación exógena (inducidos) (Agrawal y col., 1999). Todos estos compuestos incrementan su concentración cuando la planta está sometida a estrés. Por ejemplo, daños físicos en la planta normalmente inducen la producción de compuestos volátiles que provocan la respuesta de defensa (Takabayashi y Dicke, 1996). Otros factores citados que producen estrés en la planta son los
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metales pesados (Sutfeld y col., 1996), la radiación UV (Zobel y col., 1999), incluso la aplicación de herbicidas (Inderjit y Mallik, 1996), o el mismo estrés medioambiental, puediendo producir diferentes efectos en la producción de aleloquímicos (Thomas y Schafellner, 1999; Barazani y Friezman, 2000; Kobayashi, 2004).