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Acarologia, CBGP, CS 30016, 34988 MONTFERRIER-sur-LEZ Cedex, France ISSN 0044-586X (print), ISSN 2107-7207 (electronic)

Acarologia

A quarterly journal of acarology, since 1959 Publishing on all aspects of the Acari

All information:

http://www1.montpellier.inra.fr/CBGP/acarologia/

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(Labex Agro: ANR-10-LABX-0001-01)

(2)

INFLUENZA DELLA TEMPERATURA SULL'INCREMENTO D 1 POPOLAZIONE I N M A C R O C H E L E S S U B B A D I U S

( A C A R I N A : M E S O S T I G M A T A )

PER

Bruno CICOLANI

*,

Stefania PASSARIELLO

**

e Grazia PETRELLI

**

Riassunto. AI fine di estendere 10 studio della autoecologia e demoecologia a1 maggior numero di

~nacrochelidi predatori di uova e larve di mosca, 6. stata analizzata, mantenendo le metodiche descritte in precedenti note, l'influenza della temperatura sullJincremento di popolazione in Macrocheles sub badizds.

Sono stati definiti : l'intervallo in cui questa specie i: in grado di riprodursi, la durata dello sviluppo preimaginale in entrambi i sessi, la feconditj, il tasso di ovodeposizione e la longevitj di femmine adulte, nonchi: l'intervallo ottimale e l'optimum di temperatura per i parametri che pih sinteticamente rappresen- tan0 la capacitj motiplicativa (R,, T,, r ed R,).

I risultati sono stati comparati, infime, con quelli ottenuti in altri macrochelidi e con la capacita lnoltiplicativa di Musca domestica le cui uova vengono predate da M. subbadius.

BERLESE descrisse Macrocheles subbadius per la prima volta nel 1904 con il nome di Macro- cheles subbadius (( tipicus 1)insieme con altre due varieti : M. subbadius, var. ro bustulus evar. scutatus.

L'autore richiamb, in questo lavoro, due descrizioni, una f a t t a nel 1889 su un adulto che aveva diagnosticato come HolostasPis margilzatus (Hermann), (( forma intermedia inter merda- rium et badium foem 1) e un'altra f a t t a nel 1882 su una ninfa (( ibentomorfa femmina )) che aveva determinato come Gamasus tardus (Koch). I n entrambi i casi BERLESE intese descrivere degli adulti diversi da Gamasus tardus (Koch) o da Holostas$is marginatus (Hermann) ma giustificb l a mole maggiore degli esemplari con la teoria del polimorfismo. Secondo l'autore le diffe-.

renze morfologiche erano dovute solo a1 fatto che si trattava di entitA provenienti d a una serie anomala partenogenetica e non da una serie normale anfigonica che doveva generare invece sempre individui simili ai genitori. Attualmente Gamasus tardus (Koch), Holostaspis marginatus (Hermann) e Macrocheles subbadius (( tipicus )) (Berlese) sono considerati sinonimi data l a comunanza dei caratteri riscontrata nelle descrizioni berlesiane.

FILIPPONI e PEGAZZANO nel 1963 hanno ridescritto la specie designando come lectotipo femmina il vetrino no 19/41 della Collezione Berlese. L'esemplare era stato raccolto nel 1882 a

* Istituto di Zoologia, Uwivevsit? d i L ' A q u i l a .

** L a b . Parassitologia, Istituto Su$eriore d i S a ~ i t d , Ronaa.

Acarologin, t. XIX, fasc. 4, 1977.

(3)

Padova da Berlese stesso in un letamaio e fu sicuramente tenuto presente nelle descrizioni da lui fatte nel1889 e nel 1904. Gli anzidetti AA. hanno, per la prima volta, descritto i maschi e le chiavi analitiche di entrambi i sessi, costituendo anche un complesso di specie affini riunite nel gruppo

(( subbadius D, di cui fanno parte le seguenti specie italiane : M. subbadius, (Berlese ~ g o q ) , M . i n s i - gnitus (Berlese 1918) e M . merdarius (Berlese 1889).

KRANTZ (1965) ha ritenuto di poter includere in questo gruppo anche M. boudreauxi n. S., rinvenuto negli Stati Uniti meridionali, per la facies comune nelle femmine e nei maschi, il pecu- liare disegno dello scudo sternale delle femmine, la chetotassi degli scudi dorsali nei due sessi nonchi: il grado di fusione degli scudi ventrali nei maschi.

I caratteri descritti prima da BERLESE e poi da FILIPPONI e PEGAZZANO, nonchit da AXTELL (1963) si riscontrano integralmente nel nostro materiale mentre risultano differenti nelle descri- zioni fatte da EVANS e BROWNING (1956) e da BREGETOVA e KOROLEVA (1960) (Macrocheles scutatus, selzsu Berlese). Da quanto detto, M . subbadiws i: presente in Italia ed in U.S.A. (New York State), anche se i: da presumere che il suo areale sia piii vasto.

In Italia i: stato rinvenuto sicuramente in letamai a Padova (BERLESE) ein vaste zone dell'agro pontino, dove i: comune in concimaie, nello sterco bovino e cavallino e ricoveri per asini. E' stato raccolto, inoltre, in un immondezzaio in provincia di Latina (FILIPPONI e SEGANTI) e in un drop- pings di sterco di cavallo, in provincia di Pescara (CICOLANI).

In U.S.A. i: stato ritrovato nello stato di New York su sterco bovino, cavallino e ovino, mentre non i: mai stato trovato nelle numerose campionature fatte su sterco pollino e su quello di anatra

(AXTEL 1963).

M. subbadius 6, pertanto, una specie coprobionte, arrenotoca, i cui maschi, osservati in laboratorio per la prima volta da FILIPPONI e SEGANTI (1957) e descritti da FILIPPONI e PEGAZ-

ZANO (1963)~ presentano un accentuato dimorfismo sessuale. Questa specie presenta il fenomeno

della foresia (FILIPPONI, 1960) su muscidi ( M u s c a domestica L., Stomoxis calcitrans L., F a n i a cani- cularis L.) ed i: adefaga. I primi dati riguardanti l'intensitti di predazione su ova e larve di M u s c a domestica sono stati pubblicati da AXTELL (1961), che ha cos1 evidenziato il ruolo che tale acaro ha nel controllo naturale di muscidi. Per questo motivo in questa nota si riferisce sulla capacitd moltiplicativa, alle varie temperature dello intervallo ottimale, di questo predatore che verr&

comparata con quella di Mwsca domestica.

Volutamente, onde poter confrontare i risultati che si ottengono man mano che si allarga lo studio di tali acari predatori di uova e larve dr mosca, sono state scelte le condizioni speri- mentali e le metodiche gi8 descritte in precedenti note di autoecologia e demoecologia dei macro- chelidi, mantenendo cosi intatta l'impostazione data da Filipponi. Infatti 1.: solo standardi- zzando le condizioni ottimali e studiando il magpor numero possibile di questi acari preda- tori che si pub individuare quale specie svolge in natura il ruolo pih efficace nel controllo di muscidi.

I1 ceppo i: stato fondato con femmine raccolte su sterco di cavallo presso una fattoria dell'ilgro Pontino (Prov. Latina) e mantenuto in ambiente con oscillazioni cicljche di temperatura da 18 a 240C ogni 12 ore. Per il terreno colturale, per il cibo, per i contenitori e per le caratteristiche delle celle climatiche usate si rinvia aIle metodiche descritte in precedenti lavori (FILIPPONI, MOSXA e PETRELLI, 1971 e FILIPPONI e CICOLANI, 1974).

La capacita motiplicativa di M. subbadius i: stata valutata calcolando l'innata capaciti di increment0 numerico, r,, che rappresenta il tasso massimo di moltiplicazione rli una popola-

(4)

zione stabile per et8 e in abbondanza di cibo, e R, o tasso effettivo di increment~ numeric~, che indica quante volte la popolazione si moltiplicherd nell'unitd di tempo e che viene calcolato facendo l'antilogaritmo di r,. I parametri necessari per arrivare a1 computo di Km non sono stati studiati, dato I'enorme lavoro sperimentale, su tutte le temperature in cui la specie pub ripro- dursi, ma solo in quelle dell'intervallo ottimale.

Gli esperimenti preliminari che sono stati eseguiti per individuare in prima approssimazi one il suddetto intervallo sono stati realizzati ponendo cibo abbondante e alternativo (ova di mosche e nematodi rabditidi), abbondante acqua nel terreno (20 m1 per 10 g di terreno colturale) e U.R.

nell'ambiente del 75

%

regolata tramite soluzioni sature di NaCl Tali esperimenti. di cui illustriamo il piano sperimentale, riguardano il tasso di ovodeposizione e la durata di sviluppo preimaginale.

I) T a s s o d i ovode$osizione : gruppi & 6 femmine per 10 temperature diverse furono allevate in CP su sterco di vitello disseccato alla aria e macinato, a 75

%

& U.R. Le madri furono tras- ferite in nuove colture ogni 24 ore e le ova deposte furono contate subito dopo ogni intervallo di deposizione. Per rendere possibile questo conteggio la quantit& di terreno posta nei contenitori era molto piccola.

2) D u r a t a sviluppo preirnaginale : deutoninfe di sesso femminile prossime alla muta furono poste, a gruppi di zoo in presenza di IOO maschi, in CM su 30 g di terreno standard, alimentate con ova congelate di Mwsca domestica e nematodi rabditih vivi, a 260C e 75

%

di U.R. Dopo 48 ore le femmine estratte dalle suddette colture, mediante imbuti Berlese, furono poste a deporre, a gruppi di 30 per 2 ore, in CP su terreno colturale standard e cibo abbondante a 260C e 75

%

di U.R. Le ova raccolte furono poste a gruppi di 5 in altri CP su terreno colturale pressato con aggiunta del solito cibo. I contenitori sistemati in essiccatori contenenti soluzione satura di NaCl furono introdotti in celle climatiche Gallenkamp rispettivamente a 15-18-21-25-27-29-32 e 360C.

La progenie, tutta di sesso maschile, essendo state impiegate femmine vergini, fu contata a1 40 giorno quando aveva giA raggiunto 10 stadio adulto.

Questa dettagliata metodica consentiva alle femmine di non trovarsi in sovraffollamento, di avere abbondanza di cibo e condizioni ambientali che evitavano la deposizione di larve. I1 fenomeno della larviparita facoltativa i: stato dismostrato in moltissimi altri macrochelidi (FILIP-

PONI e FRANCAVIGLIA 1964).

Le informazioni ottenute dai risultati di questi esperimenti preliminari hanno permesso di delineare un intervallo di prova su cui stimare la capacita moltiplicativa. AUevarie temperature di questo intervallo si trovano i valori della feconditd netta, longevita e tasso di riproduzione delle femmine utilizzati per compilare le tavole & sopravvivenza e fertilita necessarie peril com- puto di R,. Anche per gli anzidetti esperimenti, riportiamo in questo paragrafo il procedi- mento seguito.

a) Feconditk, longevitk e tasso d i ri$roduzione : da un allevamento di massa tenuto in CG furono prelevati 2 gruppi di IOO femmine, con cui si iniziarono 2 allevamenti ausiliari in CM.

Da ciascuno dei 2 allevamenti, a 25 giorni dall'inizio, furono estratte 150 deutoninfe di sesso fernminile prossime alla muta, dalle quali servendosi di una tabella dei nurneri casuali, furono prese due coorti di 8 deutoninfe a 5 lotti, uno per ciascuna temperatura di prova, 25-27-29-31 e 330C Le femmine dal moment0 dell'ultima muta furono allevate singolarmente in C P su terreno

I. CP : contenitori piccoli 45 X 3 0 m m in polistirolo con for0 di 7 mm.

2. CM : contenitori medi cilindrici 65 X 55 mm in polistiroIo con for0 di 2 4 mm.

3. CG : contenitori grandi cilindrici 120 X roo m m in plastica con 4 fori da 2 4 mm, coperti con velo di rhodia.

(5)

colturale standard alimentate con il solito cibo a 75

%

U.K. impiegando essiccatori con soluzioni sature di NaC1, sistemati entro celle climatiche. I1 terreno colturale, anche in questo caso, fu pressato per facilitare il passaggio delle madri ogni 24 ore in una nuova coltura, mettendo nei vecchi contenitori cibo per 10 sviluppo delle ova deposte in quell'intervallo.

b) Ra~porto sessi :

Per costruire le tavole di soprawivenza e fertiliti. e quindi per la stima di r,, non 6 sufficiente conoscere la fecondita alle varie temperature della specie, ma i: necessario sapere quante, fra le ova deposte, daranno origine a femmine. Essendo necessario avere un valore e volendo utilizzare la metodica gi2 messa a punto nei precedenti studi di autoecologia e demoecologia dei macroche- lidi abbiamo effettuato un esperimento per il computo del rapporto sessi il cui procedimento 6 di seguito riportato.

a ) cinque popolazioni sperimentali aventi ognuna 5 replicazioni furono fondate con 30 fem- mine vergine e 30 maschi, tutti a1 primo giorno dopo la muta. L'eguaglianza numerica tra i sessi ebbe 10 scopo di far raggiungere pih rapidamente 10 stato di equilibrio del rapporto-sessi ;

b) i conteggi degli individui dei due sessi nelle popolazioni sperimentali furono effettuati ad intervalli di 5 giorni per 5 volte consecutive, su 6 campioni, prelevati a caso dalle colture, nelle quali vennero reimmessi dopo la conta ;

c) da ciascuno dei 6 campioni vennero scelte a caso 5 femmine, che furono poste a deporre per 24 ore, in tubetti singoli prima di riporle nelle colture. I1 rapporto medio, espresso in proba- biliti. femmine (numero figlieltotale progenie), ottenuto da 30 ovodeposizioni, si assume come stima del rapporto-sessi alla nascita della popolazione sperimentale in quel particolare moment0 ;

d) a110 scopo di ridurre gli effetti della competizione, furono utilizzati contenitori di 3 litri, con una unit& di terreno colturale di 12 g, cui fu aggiunto una nuova unit2 a110 scadere di ogni interval10 di 5 giorni ; mentre la somministrazione di cibo aumentb nei successivi intervalli con la seguente progressione : ova congelate di mosca : cc 2, 3, 4, 5, 6 ; nematodi vivi : cc I, 2, 2, 3, 3 ;

e) l'aerazione abbondante fu assicurata da una apertura di 18 cm, coperta con velo di rhodia.

Con i risultati conseguiti negli esperimenti descritti si hanno tutti gli elementi indispensabili per procedere alla costruzione delle tavole di sopravvivenza e fertilit2 e stimare quindi tutti i parametri relativi alla capacith moltiplicativa.

Per individuare la povizione dell'intervallo di temperatura in cui sarebbe risultato massimo l'incremento di popolazione, si sono cercate informazioni ricorrendo a110 schema gii. precedente- mente sperimentato in precedenti lavori (FILIPPONI, MOSNA e PETRELLI, 1971 e FILIPPONI e CICOLANI, 1974)~ indagando su due attributi d i gruppo : il tasso di ovodeposizione e la durata del10 sviluppo preimaginale.

Tasso di ovodeposizione.

I n tabella I si riporta per ogni temperatura il valore me&o (m), l'errore standard della media

(S,) e l'ampiezza del cainpo di variazione (a), relativi alla feconditi. (numero medio di ova deposte per femmine per ogni temperatura), alla longe~iti. media delle fehmine allo stadio adulto, alla velocitk di ovodeposizione (numero di ova per fernmina per giorno, calcolato dal30 a1 120 giorno dopo l'ultima muta, period0 in cui si ha massima attiviti. riproduttiva). Dato I'ampio spettrc:

(6)

-

567

-

di temperature usato, l'influenza di questo fattore su ciascuna prova 6 cosi rilevante, da rendere superfluo evidenziarla mediante l'analisi della varianza ; si sono confrontati, mediante il t di Student, solo i valori majsimi assduti con i rimanenti valori.

TABELLA 1

Influenza della temperatura sulla feconditi (ova per fermina), longevith (in giorni) e velocit& di ovodeposizione (ova per fernmina per giorno nelllintervallo dal 3 O a1 1 2 O gior- no) di T~acroclieles subbadius. Fenl~ine allevate singolarmente in CP con ova vive di mosca do- mestica, a 75$ U.R. Valori medi (m), eI'rore standard della media ( S m ) e ampiezza del campo di vayiazione (a) relativi a 6 replicazioni. In riquadro l'intervallo ottirnale comprendente tutti i valori statisticanente non cliversi dal valore massimo.

Tenp. Fecondith Longevith =it; di ovodeposizione

O C m S II a m S m a m S n a

L'esperimento ha individuato :

I) i limiti superiori e inferiori di feconditi che hanno definito un intervallo effettivo di temperatura (da 15,s a 360C), e l'optirnum di temperatura (da 2 6 a 28,50C) ;

2) l'influsso negativo della temperatura di 10 e

400C

sulla longeviti mettendo in rilievo che : a) i limiti superiori e inferiori di sopravvivenza sono situati attorno a questi valori ; 6) dopo i

28,50C i valori della longeviti tendono a diminuire con l'aumento della temperatura ;

3) un intervallo ottirnale (tra 2 6 e 28,50C) per la velocitd di ovodeposizione (massima ovode- posizione tra il 30-120 giorno).

Durata del10 svilu$po preimaginale.

I1 progamma sperimentale descritto nel capitol0 dedicato ai materiali e metodi ha dovuto tener presente il fenomeno della larvipariti facoltativa in dipendenza delle condizioni ambientali che potevano impedire la raccolta delle uova.

L'effetto della temperatura sulla durata dellos viluppo 6 analizzato in tabella

z.

La colonna n sir iferisce a1 numero delle replicazioni risultate diverse sir perch6 non tutte le uova hanno raggiunto 10 stadio adulto sir perch6 non sempre gli inhvidui hanno completato 10 sviluppo nell'intervallo di osservazione. Seguono la colonna m, che 6 il valore medio in ore, la colonna S,, l'errore stan- dard della media, ed infine Ia coIonna a, che indica l'ampiezza del campo di variazione.

(7)

TABELLA 2

Durata in ore del10 sviluppo preimaginale dalltovo all'ndulto di fenmine di Macrocheles subbadius a temperature diverse. liumero di osservazioni (n), valore nedio (m), errore standard della media (S,) e ampiezza del campo di variazione (a).

Temp. D C

Dall'analisi delle tabelle r e z si osserva che mentre i valori del tasso di ovodeposizione sotto i 260C scendono rapidamente, quelli relativi alla durata salgono ; quindi si escludono tutti i valori inferiori. Volendo limitare il numero dei trattamenti la scelta i: piir difficile per quanto riguarda l'estremo superiore. La temperatura di 36% i: senz'altro da escludere perch6 i: quella in cui la durata di sviluppo torna ad aumentare. Per le temperature immediatamente inferiori, se scen- dono i valori del tasso di ovodeposizione, &minuiscono anche quelli della durata di sviluppo.

Avendo deciso di operare per salti di

zOC

e non essendo possibile effettuare pih di 5 trattamenti per volta si i: fissato l'intervallo di prova da 25 a 330C Le temperature scelte sono dunque 25-27-

29-31 e 330C.

TABELLA 3

Peconditb netta (f igli adulti per f emmina), longevith (in eiorni) e tasso di riprodu- zione (figli per fennina per giorno) nell'intervallo 25-33OC di 2 coorti di 8 femnine di h m o c h e l e s subbadius. Femmine vergini allevate singolarmente in CP con ova congelate d i nosca dornesticn e nenatodi rabditidi vivi, a 755 1T.R. Valori medi (G), errore standard della media (S--) e angiezza del campo d i variazione (a) relativi a 8 replicazioni.

Temp. Alleva- Figli adult i/f enmina Longevith fem.adulte ~igli/f km. /giorno

O C rnento

X S- a X S- a X s-

X X X a

(8)

Feconditci longevith e prodzcttivith a 25-27-29-31 e 330C.

La tabella 3 riporta, per ogni temperatura e allevamento (sotto-campioni), i valori della fecon- dith netta (figli adulti per femmina), deIIa longevith in giorni (figli adulti per femmina per giorno, calcolata nell'intervallo dal 20 a1

70

giorno). Per ciascun parametro si riporta il valore medio (m), I'errore standard della media ( ~ m ) e l'intervallo di variabilith (a).

Analisi della varianza del dati della tabella 3; sono contrassegnati da uno asterisco i confronti significativi al livello del 55, con due quelli slgnFficativi a1 livello de1111$, con tre quelli a1 0,141

.

Fonti di variabillth Devianza g Varianza Analisi

F F g1 g2

Tra temperature 59457.43 4 74864.36 16,48+++ 4 7 0 Tra allevamenti 36.45 1 36.45 26.76 70 l Alllinterazione 3095.17 4 773*79 1.17 70 4 Tra f emmine (~rrore) 63 1 62.50 70 902.32

Totale 125751.55 79

LONGEVITA

"

Tra temperature 2182,58 4 545965 23*58+++ 4 70 Tra allevamenti 0.45 1 0945 51 942 70 1

All'interazione 37;67 4 g148 2146 70 4

Tra femmine (Errord) 161 9.50 70 23914

Totale 3840920 79

TASSO D1 RIPRODUZIONE

Tra temperature 1190.11 4 297.53 20194"' 4 70 Tra allevamenti l'lllo 1 17,10 1120 1 '70

~11' interszione 57906 4 14;27 7100 4 70 Tra f emmine (Errore) 994946 70 14,21

Totale 2258,73 79

Nella tabella 4 sono riportati i risultati dell'analisi della varianza degli stessi dati. Per ogni parametro la prima devianza si riferisce all'effetto della temperatura, Ia seconda all'effetto del sottocampionamento (i due allevamenti dello stesso ceppo), la terza all'interazione di questi due fattori, la quarta 6 la devianza tra femmine (o dell'errore) mentre la quinta i: quella totale.

(9)

I1 primo rapporto F permette di stabilire se nell'intervallo 25-330C si evidenzia unJazior,e della temperatura di intensit& diversa : il secondo rapporto F d& informazioni circa la variabilith intro- dotta con il sottocampionamento ; il terzo rapporto F indica se l'effetto della temperatura sia stato diverso nei due allevamenti.

Per nessuno dei due parametri 6 risultata un'influenza del sottocampionamento, ni: una inte- razione tra i due fattori. Invece la temperatura, nell'intervallo di prova, ha influito su ciascuno dei 3 attributi di popolazione.

TABELLA 5

C o n f r o n t i t r a t u t t e l e coppie d i n e d i e p e r i v a l o r i d e l l a Tabella 3. V a l o r i medi p e r i d a t i c w n u l a t i d e i due a l l e v a m e n t i , e r r o r e s t a n d a r d d e l l a d i f f e r e n z a t r a 2 n e d i e (S-). Differenza s i g n i f i c a t i v a minima (LSD) al' l i v e 1 1 0 d e l 5$.

D

Temp. O C 25 O 27 O 29' 31 O 33 O LSD

Poichi: non sono state osservate differenze dovute a1 sottocampionamento, i risultati sono stati cumulati e in tabella 5 sono riportati i confronti tra medie ; i: stato calcolato l'errore standard della differenza tra coppie di medie e la differenza significativa minima. Ogni bfferenza t l a le medie inferiori a tale valore i: da ritenersi statisticamente significativa.

I n questo nuovo esperimento (certamente pih raffinato di quello della tabella I) i: risultato che la fecondita netta ed il tasso di riproduzione hanno un intervallo ottimale di temperatura pih ristretto. Per il primo parametro il massimo si ha a 2 7 0 per il secondo l'intervallo ottimale i: compreso tra 27 e zgOC, essendo queste due medie diverse dalle altre due, ma non tra loro. La longevitj minima si ha a 330C e tale media i: diversa da tutte le altre che alle temperature di 27 e 290C non sono statisticamente differenti.

Durata dello sviluppo $reimaginale nell'intervallo ottimale.

Nella tabella 6 sono riportati i valori della durata in ore dello sviluppo preimaginale dall'uovo all'adulto a 5 temperature diverse scelte intorno alla zona ottimale. I criteri per la costruzione di questa tabella, che ora considera anche i maschi, sono uguali a quelli della tabella 2, espostj precedentemente.

I n tabella 7 si riferisce sui risultati dell'analisi della varianza per classificazione concatenata dei dati della tabella 6 ; metodo imposto dalla diversa numerosit& dei campioili. I1 rapporto F tra temperature individui (o errore) dice se, nell'intervallo 25-33OC, la temperatura abbia influito sulla durata dell'intero sviluppo preimaginale, mentre il rapporto tra sessi e individui 6 signifi- cativo della durata di sviluppo nei due sessi.

I risultati dell'analisi della varianza permettono di concludere che la temperatura, anchc nel ristretto intervallo di prova, ha influito sulla durata di sviluppo, sia per i maschi sia per lc

(10)

femmine, e mettono in evidenza che i maschi completano il loro sviluppo in un tempo piti b r e w di quanto non avvenga nelle femmine.

Durata in ore del10 sviluppo totale, dalllovo allladulto, di Macrocheles subbadius nelllintervallo 25

-

33OC.

Temp. OC Sesso n

-

X S- X a

2 5 Pemrnine 45 5699 0,202 53,58-60.00

Maschi 65 56.5 0,138 54,50-58,62

27 Pemine 65 47.7 0,166 44,92-50183

Maschi 52 46.3 0,175 44967-49~8Cl

29 Fernmine 40 4413 0,203 42,5&49,00

Maschi 72 43.2 0,075 41.92-45,25

31 Pemrnine 61 3890 0,293 33 025-46,33

Maschi 2 6 36,6 0,391 33.00-40,50

Analisi della varianza su schema gerarchico dei dati della Tnbella 4. Livelli di significati~itj come in tabella 4.

Eonti di variabilith Devianze g Varianze Analisi

P g1 g2

Tra temperature 22224,06 4 5556,02 1963.26"' 4 416 Tra sessi nelle temperature 147,36 5 29 47 10~41"' 5 416 Tra individui nei sessi (~rrore) 1177.12 416 2.83

Per calcolare il valore m, (tasso specific0 di fertilitk alle varie et&), presente nelle tavole di sopravvivenza e fertilitd, i: necessario conoscere non solo la fecondit& di una data madre, ma anche la progenie femminile necessaria per la stima delta capacitg molti- plicativa di una data specie. Poichi: siamo di fronte a problemi peculiari di una

(11)

specie anfigonica a pafcenogenesi facoltativa arrenotoca il cui r.s. pub assumere teoricarnente tutti i valori possibili da zero ad uno (FILIPPONI e PETRELLI, 1967) abbiamo scelto, acche a110 scopo di permettere la comparazione tra specie diverse di macrochelidi gih studiate, un criterio empirico, desumendo la probabilita femmine da un esperimento di laboratorio condotto in con&- zioni standard. Questa scelta i: stata suggerita dai risultati nell'ultimo lavoro citato. L'esperi- mento, il cui procedimento i: stato descritto nel meteriale e metodi, comportando un notevole impegno i: stato eseguito ad una sola temperatura compresa nell'intervallo saggiato e precisa- mente a 270C.

TABELLA 8

O s c i l l a z i o n i d e l r a p p o r t 0 s e s s i t r a a d u l t i e a l l a n a s c i t a a 2T°C e 75:: U.R. i n 5 po- p o l a z i o n i s p e r i m e n t a l i d i Placrocheles subbadius i n i z i a t e con 30 f e m i n e e 30 nlaschi v e r g i n i , I n tondo sono i t o t a l i e i r a p y o r t i n e d i c a l c o l a t i curlulando d s t i r e l a t i v i a G campioni pre- l e v a t i ogni 5 g i o r n i . I n c o r s i v o sono i t o t a l i e i r a p p o r t i nedi c a l c o l a t i c w ~ u l a n d o d a t i re- l a t i v i a l l a progenie deposta n e l l e 24 o r e s u c c e s s i v e a l campionamento da 30 f@i3i%iPie s c e l % a caso. L i v e l l i d i s i g n i f i c a t i v i t b come t a b e l l a 4.

N. c o n t e f i ~ i Test

K.POPO- 1 2 O 3 4 O

5 0

ornogeneitb

l a z i o n i

T ,O/T T :/T !c $/T T

+O/T

T $'/!c ( 4 g.1.)

Nella tabella 8 si riporta il numero del r.s. delle popolazioni e il numero (in corsivo) del r.s.

della progenie deposta nelle 24 ore successive a1 campionamento. Per stabilire se i rapporti trovati fossero oscillazioni d i una stesso valore oppure correlati ad un continuo cambiamento del r.s.

nei successivi 5 campionamenti effettuati, sono stati eseguiti i test & omogeneitd.

Tutti i confronti sono risultati significativi, sia per la probabilith-femmine nelle popolazioni sia nelle corrispondenti probabilit8-femmine nella progenie. Anche in questo caso risulta quindi provato che i due rapporti-sessi procedono con variazioni di tipo oscillatorio. I1 rapporto-sessi alla nascita (in questo caso la frazione di ova fecondate) i: funzione degli spermi maturi a dispo- sizione delle femmine della popolazione e, di conseguenza, esso oscilla con il rapporto-sessi delle popolazioni.

Cumulando tutti i valori relativi ad ogni conteggio e ad ogni popolazione i: possibile trovare due unici valori uno per la popolazione e l'altro per le progenie ; essi indicano rispettivamente il

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rapport0 medio (sempre espresso in probabilitk femmine) per le colture e per le progenie relativi all'intero esperiemto. I1 primo risultato pari a 0,700, il secondo pari a 0,449 Qust'ultimo valore, derivato dalla conta di 750 progenie per complessivi 10.717 figli, s a r i assunto come stima del numero di ova, che daranno origine ad individui di sesso femminile, e sard utilizzato per la prepa- razione delle tavole di sopravvivenza e fertilit8. Tale stima, appare in ogni caso assai piil giusti- ficata di qualunque altra scelta aprioristica, per la quale manca, per altro, qualunque giusti- ficazione teorica.

Una dettagliata analisi sul rapporto-sessi in laboratorio di un altro macrochelide copro- bionte i: stata fatta in un precedente lavoro (CICOLANI e BULLINI, 1975).

Tavole di sopravvivenza e fertiwh.

Le tavole di sopravvivenza e di fertilit8 con la stima del tasso netto di riproduzione R, sono riportate nella tabella 9 ; La spiegazione dei simboli e dei procedimenti impiegati b gik stata fatta nel capitol0 materiale e metodi e in altri lavori (FILIPPONI e DOJMI DI DELUPIS, 1964 ; FILIPPONI e PASSARIELLO, 1969 ; FILIPPONI e CICOLANI, 1974).

R, i: il primo parametro relativo alla capacita moltiplicativa. In base ai risultati conseguiti i: lecito affermare quanto segue : una popolazione di M. szchbadius, nelle condizioni sperimentali indicate nelle tabelle 6 capace di moltiplicarsi nel corso di una generazione 50,76 volte a z50C,

59,68 volte a 27OC, 53,32 volte a 290C, 51,79 volte a 31oC, 39,69 volte a 33%.

Parametri della capacith moltiplicativa.

Utilizzando le tavole di sopravvivenza e di fertilit8 riprodotte nella tabella 9 si sono calcolati i vallri di Tc, r,, R,, T e R m che sono riassunti in tabella 10.

Dall'analisi di questa ultima tabella si oserva che :

a) R, presenta un valore massimo a 270C, temperatura in cui si ha anche la massima fecon- ditA netta. Questo parametro pub permettere di confrontare la capacit8 moltiplicativa solo se si paragonano specie con la stessa durata di generazione e pertanto, i: preferibile ricorrere alla stima di r, o meglio di R,, che riporta i valori delle varie specie alle stesse unit8 di tempo ;

b) T, et8 media delle madri della coorte alla nascita delle figlie, discende lentamente da

2 5 0 a 31OC e bruscamente a 330C R,, T e i valori della durata di sviluppo preimaginale (minim0 a 32OC) condizionano r, (r, = log R,/T), risultante ch varie componenti che, nelle nostre condi- zioni di laboratorio, raggiunge un valore massimo a 3roC ;

c) r: r, non presentano valori coincidenti, poichi: nelle specie studiate si ha sovrappo- sizione di generazioni e l'entitk della differenza i: in relazione alla lunghezza del periodo riprodut- tivo e a1 tasso netto di riproduzione. Abbiamo pertanto tenuto presente la metodica di Laughlin (1965)~ che ha elaborato delle curve indicano la differenza percentuale tra r a r , in funzione delle lunghezze relative a1 periodo riproduttivo e del log,, R,. Partendo dalle tavole di sopravvivenza e fertilit8 si calcola r, (log, R,/T,) ottenendo un primo valore approssimato di r, che, tramite l'uso delle curve di Laughlin, viene di nuovo approssimato ed infine utilizzato come valore prov- visorio di r,, con cui si inizia il metodo della approssimazione successiva (LESLIE e RANSON, 1940) ;

d) il valore messimo di R,, che si ha a 31OC, indica che una popolazione di questa specie b capacedi moltiplicarsi 2,4068 volte a1 giorno a tale temperatura.

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T a v o l c d i s o p r n v l r i v e n z a e d i f e r t i l i t ? : e t n s o o n e t t o c'ii r i o r o d u z i o n e ( R ) d i P I n c r o c I ~ e i e s s u b b a d i u s a l l e c o n d i s i o n i i q d i c n t e n l l a t a b e i l n 1 .

~ a $ p o r t o

-

s e s n i = 0,449.

Temp. V a l o r e c c n t r a l e P r o b a b i l i t h T n s s o s p e c i f i c 0 T n s s o d i

O C d i e t h i n u n i t ; d i v i t a a110 d i f e r t i l i t i r i p r o d u - d i 2 ~ i o r n i s t a d i o a d u l t o a l l e v a r i e e t > z i o n e

X m vx

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TABELLA 10

Stima del parametri della capacitg moltlplicatlva d i Placrocheles subbadlus nell'intep m110 ottimale.

Temp.

+0+0

U.R. r.s. rm T

C coorte per giorno per &or. in giorni per giorno

I valori di R, di altri macrschelidi studiati con le stesse metodiche di allevamento e quello di Mvlsca domestica sono : a) Mnsrocheles robustulus (ceppo Pod. 135) a 25OC 1,9556, a 270C 2,0540, a 29oC 2,0257 (FILIPPONI e MOSNA, 1968) ; b) M . peniculatus a 240C 1,645 a 260C 1,758 a 280C 1,698 (FILIPPONI e PASSARIELLO, 1969) ; c) M . penicilliger a zz°C 1,3352, a q ° C 1,3813, a 260C 1,3241 (FILIPPONI, PETRELLI e PASSARIELLO, 1971) ; d) M . muscaedomesticae a 28OC 2,1736, a 300C 2,4737, a 320C 2,3085, a 340C 2,0763 (FILIPPONI, MOSNA e PETRELLI, 1971) ; e) M . matrius a 240C 1,7141, a 260C 1,9186, a 28% 2,1033, a 30°C 2,1490, a 3z°C 2,1972, a 340C 2,2479, a 360C 1,5038 (FILIPPONI e CICOLANI, 1974) ; f ) Musca domestica (ceppo M.S.B.) a 24OC 1,1726 ; a 28OC 1,4477, a 320C 1,4072, a 36% 1,3714 (FILIPPONI e PETRELLI, 1966).

Macro~heles subbadius, come altri macrochelidi studiati, i: una specie adefaga che si ripro- duce attivamente se viene alimentata con nematodi rabditidi vivi e uova di Musca domestica.

I1 raffronto tra il tasso effettivo di incremente naturale (Rm) di questo acaro predatore e Musca clomestica, le cui ova e larve si ritrovano nello stesso biotopo, i: risultato a favore del predatore.

Una popolazione di questo acaro, alle condizioni di allevamento descritte, i: capace di moltipli- carsi 2,40 volte a1 giorno a 31OC mentre una femmina di Musca domestica si moltiplica, come abbiamo gi8 riportato, 1,44 volte a1 giorno a 280C. E' possibile, pertanto, classificare questo macrochelide tra le specie ad elevata capacitd moltiplicativa e non possiamo escludere che questo acaro freni in natura I'accrescimento & popolazioni di mosca il cui intervallo ottimale di temperatura coincide con quello dell'acaro.

Se l'incremento di popolazione di un predatore i: superiore a quello della preda nello stesso intervallo ottimale di temperatura, 6 certo che il predatore sar& awantaggiato, ma i: pure indispen- sabile, oltre alla rapidit& con cui esso si moltiplica in condizioni ottimali, il mantenimento del suo potenziale riproduttivo anche in condizioni avverse. Per questo motivo, dopo aver confron- tat0 la capacita moltiplicativa con un parametro adatto a tale confront0 (realizzato con r, che, riferendosi ad una popolazione stabile per et$, diviene la risultante di tutte le funzioni che influis- con0 sul tasso di natalitg e sopravvivenza), abbiamo sperimentato anche l'azione della temperatura nella zona vitale di Macrocheles subbadius e abbiamo trovato che :

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I) la deposizione di ova si effetua in un intervallo che pub stimarsi compreso tra 14O e 380C, con una zona ottimale di deposizione intorno a 26 e 28,5OC, zona che i: risultata ottimale anche per la velocith di ovodeposizione ;

2) la durata del10 sviluppo preimaginale dipende dalla temperatura : diminuisce da 15 a 32 e risale a 36% ;

3) i valori medi della fecondit& netta (figli adulti per femmina), che diminuiscono da 27 a 330C, inhviduano una zona ottimale tra i 29 e 31OC ;

4) nell'intervallo considerato la temperatura ha influito sulla longevit; delle femmine adulte (solo i valori di 27 e 29oC non sono risultati statisticamente diversi) ;

5 ) il tasso di riproduzione nel period0 riproduttivo (20-70 giorno compreso) ha un massimo a 2pC, non presenta un valore statisticamente differente a 290C e diminuisce a 31oC, per cui l'intervallo ottimale 6 tra 27 e 29% ;

6) il valore T va diminuendo da 25 a 330C e quello R,, nello stesso intervallo, ha un valore massimo a 27% per poi ridiscendere ;

7) la durata di sviluppo preimaginale minima si ha a 31OC, mentre i valori ottimali di T e R, sono spostati verso 27 e 29% ; cib spiega perch8 R,, risentendo di tutti e tre questi parametri, presenta un valore massimo a 31OC anche se 10 scarto tra i valori di 29 e ~IOC 6 lieve.

Tra i 27 e zgOC, pertanto, si hanno i massimi valori del tasso netto di riproduzione, feconditB.

netta e tasso di riproduzione, rnentre il valore massimo R, si ha a 31oC. A questa temperatura Macrocheles subbadius si moltiplica 2,40 volte a1 giorno ed & secondo solo a M. muscaedomesticae.

I1 limite superiore di temperatura per questo acaro non oltrepassa i 360C, mentre per M u s c a domestica 6 spostato verso i 40%. Altri ditteri invece presentano valori pifi bassi e precisamente : Lyperosia irritans a 360C, Stomoxys calcitrans 35oC, Haematobia stimuZans 31OC, ScatoPhaga stercararia a 27OC (LARSEN e THOMSON, 1941).

Mzcsca domestica, anche se numericamente pub essere sopravvanzato da questo predatore, pub sviluppaz si a temperature che sono letali per il macrochelide e questo rappresenta certamente una limitazione per l'acaro, anche in considerazione della estrema mobilith con cui tali ditteri possono diff ondersi.

Gli autori ringraziano la Dr. DE MEO Elvira e i Sig. ri LEZZERINI Clelia e DE SIMONE Michele per la collaborazione e la valida assistenza tecnica prestata.

Macrocheles subbadius, found in central Italy on dairy cattle and horse manure and in phoresy on

~nuscid flies, is a coprophilous, arrhenotokous mite that feeds on house fly eggs and living rhabditid nematodes.

The morphological characteristics previously described for females (BERLESE, 1904) and males (FILIP-

PONI and PEGAZZANO, 1963) of this species were found to apply completely to the present material and

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t e AXTELL'S material (1963)~ while EVANS and BROWNING (1956) and BREGETOVA and KOROLEVA 1960) reported different characteristics in their material (Macrocheles scutatus sensu Berlese).

The procedures described by FILIPPONI and co-workers in similar studies were used in the present experiments, in order to compare their results to those obtained with macrochelid mites that feed on Madsca domestica eggs.

The innate capacity for increase of M . subbadizbs was evaluated by calculating r, or its antilog Rm (finite rate of increase), which indicates how many times the population will multiply in one day. Not all the temperatures at which the species can multiply were considered, but only those within the optimal range. This was determined by preliminary stuhes in which two population attributes were considered ; the rate of oviposition (Table I ) and the duration of preimaginal development (Table 11), both within the 10-400C range. The results indicated a provisional optimal range of 25-33OC, and the tests were conducted at 25, 27, 29, 31, and 330C.

Cohorts of 16 females, each composed of two subsamples of 8 each (corresponding to two laboratory cultures of the same field strain) were tested for net fecundity (adult progeny per female), adult female longevity, and fertility rate (adult progeny per female per day) a t each of these temperatures.

Analysis of variance of the data (Table IV) showed that each of the three population attributes reac- ted differently to temperature (first value of F), while the two subsamples and the interaction among females (second and third values of F) were not modified.

As there were no differences due to subsampling, the data were cumulated, and a comparison of the means (Table V) showed that the maximum net fecundity occurred a t 27OC, that the adult female longevity was influenced by temperature (only a t 27 and 2gOC was there no apparent influence on longe- vity, in that the comparison revealed no statistically significant differences), and that the optimal range for the fertilitv rate was 27-zaoC. , ,

I n the 25-33OC range the minimum duration of preimaginal development occurred a t 31OC for both females and males (Table VI), and analysis of variance (Table VII) showed that males complete their preimaginal development more rapidly than females.

To compile the life and fertility tables, and therefore to estimate Rm, the sex ratio had to be deter- mined, since this is an arrhenotokous species. By cumulating all the progeny data (Table VIII), the mean sex ratio, expressed as female probability, was found to be 0.449 a t 270C.

On the basis of these data, the life and fertility table (Table IX) were compiled, and the parameters regarding the capacity for increase (r, ; Rm ; R, = rate of multiplication per generation ; T = mean length of a generation) were defined. I n terms of R,, a population of M. subbadius can multiply 1.97 times per day a t 2s0C ; 2.24 a t 270C ; 2.37 a t 290C ; 2.41 a t 31OC ; and 2.04 a t 33%.

The values of R, of other macrochelid mites studied b v the same ex~erimental U. ~rocedures and of Musca domestica, the natural food source of these mites, are : for Macrocheles robustulus, 1.96 a t 250C ; 2.05 a t 270C ; and 2.03 at 290C : for M. ~ e n i c u l a t u s , 1.65 a t 240C ; 1.76 a t 260C ; and 1.70 a t 280C : for M. penicilliger, 1-34 a t 220C ; 1.38 a t 240C ; and 1.32 a t 260C ; for M. muscaedomesticae, 2.17 a t 280C ; 2.47 a t 30°C ; 2.31 a t 3z°C ; and 2.08 at 340C : for M . matrius, 1.71 at 24OC ; 1.92 a t 260C ; 2.10 a t 280C ; 2.15 a t 300C ; 2.20 a t 320C ; 2.25 a t 3 4 0 ~ ; and 1.50 a t 360C : f o r ~ ~ u s c a domestica, 1.17 a t 240C ; 1.45 a t 280C ; 1.41 a t 32OC ; and 1.37 a t 360C.

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