Die Schlei, ein Modell für die Verbreitung der StrandkrabbeCarcinus maenas

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HELGOI_~NDER MEERESUNTERSUCHUNGEN Helgolfinder Meeresunters. 35, 65-77 (1982)

D i e Schlei, ein M o d e l l fiir die V e r b r e i t u n g der

Strandkrabbe

C a r c i n u s m a e n a s

M. Dries & D. Adelung*

I n s t i t u t f o r M e e r e s k u n d e an d e r U n i v e r s i t ~ t Kiel;

D f i s t e r n b r o o k e r W e g 20, D - 2 3 0 0 Kiel, B u n d e s r e p u b l i k D e u t s c h l a n d

ABSTRACT: T h e S c h l e i a s a m o d e l f o r t h e d i s t r i b u t i o n o f t h e g r e e n s h o r e c r a b C a r c i n u s m a e n a s . A Carcinus maenas population inhabiting the Schlei, a glacial fjord of the Baltic Sea, was studied during a three-year period of at least monthly sampling. Due to slightly higher water temperatures in the Schlei (c. 1 °C higher than in the neighbouring waters of the western Baltic Sea) annual larval development starts there one month earlier. When in some years salinities are unfavourable (< 13 %o), larval development may be almost completely prevented. Juveniles and adults tolerate changing salinities, even-though females prefer staying in deep waters and juveniles in shallow waters of high salinities. During winter all crabs move to deeper waters and stay huddled together in crevices and holes until March or April. Females usually moult after being fertilized, which takes place after the breeding season in August. Males moult between May and June; juveniles continue to moult during the warm season. Moulting for growth lasts until puberty is reached in the second year. From then on intermoult periods are more extended, but males moult more frequently than females, attaining ultimately a larger size. Under favourable environmental conditions, the max- imum lifespan of C. maenas in the Schlei amounts to five years. During this period, five larval moults and about fifteen moults for growth occur.

E I N L E I T U N G

D i e k o s m o p o l i t i s c h e V e r b r e i t u n g d e r S t r a n d k r a b b e C a r c i n u s m a e n a s L. w e i s t auf e i n e groBe T o l e r a n z g e g e n i i b e r v e r s c h i e d e n e n U m w e l t f a k t o r e n hin. In v i e l e n T e i l e n i h r e s V e r b r e i t u n g s g e b i e t e s , so a u c h in d e r w e s t l i c h e n Ostsee, stellt sie die b e h e r r - s c h e n d e Art d e r GroBkrebse i m k i i s t e n n a h e n M a k r o b e n t h o s dar.

D i e F r a g e , w e l c h e F a k t o r e n k o m b i n a t i o n e n d i e s e V e r b r e i t u n g beschr~inken, ist b i s h e r n u r u n z u r e i c h e n d b e a n t w o r t e t . N e b e n d e r T e m p e r a t u r diirfte d e r S a l z g e h a l t , z u m i n d e s t in d e n s a l z ~ m e r e n G e b i e t e n , die V e r b r e i t u n g b e g r e n z e n . So ist in d e r O s t s e e C. m a e n a s n u t bis zu e i n e m S a l z g e h a l t s m i n i m u m v o n 7%0 a n z u t r e f f e n ( S c h e l l e n b e r g , 1928). A u f g r u n d v o n L i t e r a t u r a n g a b e n (Braun, 1888; Thorson, 1946; K~indler, 1952; Muus, 1967; Schulz, 1969; R a s m u s s e n , 1973) e r g i b t sich for d i e O s t s e e das i n Abb. 1 d a r g e s t e l l t e V o r k o m m e n .

S a l z g e h a l t e bis zu 4 %0 w e r d e n v o r i i b e r g e h e n d t o l e r i e r t (Broekhuysen, 1937), a b e r u m l~inger in e i n e m s a l z g e h a l t s a r m e n G e b i e t l e b e n zu k S n n e n , sind n a c h R o p e s (1968) m i n d e s t e n s 11%o S erforderlich. Fiir d i e d a u e r h a f t e B e s i e d l u n g s i n d a b e r die B e d i n g u n - g e n e n t s c h e i d e n d , die d i e F o r t p f l a n z u n g u n d die E n t w i c k l u n g d e r e m p f i n d l i c h e n L a r v e n gew~ihrleisten.

* K o r r e s p o n d e n z a d r e s s e

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66 M. Dries & D. A d e l u n g

In e i n e m so grol~raumigen Biotop w i e d e r Ostsee ist es a b e r k a u m mSglich, d e n Einfluf~ d e r e i n z e l n e n F a k t o r e n auf d i e P-ntwicklung e i n e r e i n z i g e n P o p u l a t i o n zu erfassen. H i e r b i e t e t sich d i e Schlei, e i n e e i s z e i t l i c h e FSrde, als n a ~ i r l i c h e s , w e i t g e h e n d a b g e s c h l o s s e n e s M o d e l t d e r Ostsee an, da ihre S a l i n i t ~ t s v e r h a l t n i s s e (horizontaler S a t z g e h a l t s g r a d i e n t u n d starke S a l z g e h a l t s s c h w a n k u n g e n } die B e d i n g u n g e n der Ostsee w i d e r s p i e g e l n . W e g e n der n u r 25 m b r e i t e n O f f n u n g ist e i n A u s t a u s c h d e r B a u n e n e l e - m e n t e m i t der Ostsee n u t b e d i n g t mSglich. Die Schlei erstreckt sich a n der s c h l e s w i g - h o l s t e i n i s c h e n Ostkfiste 42 k m w e l t i n das L a n d i n n e r e . O b e r e i n e S c h w e l l e v o n 3,5 m Tiefe g e l a n g t W a s s e r aus der Ostsee i n die Schlei u n d ffihrt i m v o r d e r e n T e i l i n A b h a n g i g k e i t v o n d e n g e r a d e h e r r s c h e n d e n B e d i n g u n g e n i n d e r Ostsee z u S a l z g e h a l t e n v o n 12 b i s 22%o. L a n d e i n w ~ r t s s i n k t d e r S a l z g e h a l t b i s zu u n t e r 5%0.

Trotz d e r w e c h s e l h a f t e n u n d z.T. e x t r e m e n B e d i n g u n g e n s c h e i n t die Schlei f/~ d i e S t r a n d k r a b b e e i n g t i n s t i g e r L e b e n s r a u m z u sein. S i e k o m m t h i e r h~ufig i n so groBen M e n g e n vor, dab sie ffir d i e 5rtliche F i s c h e r e i z e i t w e i s e e i n e e r n s t h a f t e P l a g e darstetlt. J e d o c h g e h t aus d e n F a n g e r t r a g e n d e r F i s c h e r hervor, d a b die P o p u l a t i o n s d i c h t e v o n C.

m a e n a s i n der Schlei stark schwankt. Dies w e i s t d a r a u f hin, dal~ die Schlei e i n G r e n z g e - b i e t ffir die V e r b r e i t u n g darstellt u n d d a h e r die V e r b r e i t u n g s f a k t o r e n v o n C . m a e n a s

b e s o n d e r s g u t zu u n t e r s u c h e n sin&

L}

S e e l a n d

F i . i n e n

55 o

L o l l a n d

Kieler Bucht

Kie!

Mecklenburger Bucht

10 ° Y ~ [ t 2 ° tJ

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V e r b r e i t u n g y o n

Carcinus maenas

67 MATERIAL UND M E T H O D E N

V o n O k t o b e r 1973 b i s S e p t e m b e r 1976 f a n d e n i n d e r Regel e i n m a l m o n a t t i c h , i n d e n S o m m e r m o n a t e n m e h r m a l s U n t e r s u c h u n g e n i n d e r a u B e r e n Schlei, i m w e s e n t l i c h e n i m G e b i e t v o n S c h l e i m i J n d e bis K a p p e t n staR. A u f Abb. 2 s i n d die S t a t i o n e n (ca. 1 M e i l e A b s t a n d ) markiert, b e i d e n e n j e w e i l s S a l z g e h a l t u n d T e m p e r a t u r mittels e i n e r T S - S o n d e a n d e r O b e r f l 6 c h e u n d fiber d e m B o d e n g e m e s s e n w u r d e n . A u f d e n S t r e c k e n z w i s c h e n d e n S t a t i o n e n w u r d e der B o d e n m i t e i n e r k l e i n e n B a u m k u r r e (2,8 m B a u m l ~ n g e , 7 m m M a s c h e n w e i t e ) abgefischt. B o d e n b e s c h a f f e n h e i t , V e g e t a t i o n u n d b e s o n d e r e r B e i f a n g w u r d e n notiert, alle S t r a n d k r a b b e n aussortiert u n d ihre C a r a p a x b r e i t e bis auf 0,5 m m g e n a u v e r m e s s e n . GrSBere K r a b b e n (fiber 1 5 m m C a r a p a x b r e i t e ) w u r d e n n a c h G e s c h l e c h t g e t r e n n t a u s g e z 6 h l t u n d alle s i c h t b a r e n b i o l o g i s c h e n G e g e b e n h e i t e n w i e H 6 u t u n g , K o p u l a t i o n u n d T r a c h t i g k e i t protokolliert.

In d e n W i n t e r m o n a t e n 1974/75 u n d 1975/76 erfolgte e i n e g e n a u e r e E r f o r s c h u n g des a u B e r e n S c h l e i g e b i e t e s b e i S c h l e i m f i n d e m i t Hilfe der S c u b a - T a u c h t e c h n i k a n d e r i n Abb. 2 g e k e n n z e i c h n e t e n Stelle. D a b e i w u r d e n f o l g e n d e A r b e i t e n durchgefiLhrt: F a n g d e r S t r a n d k r a b b e n m i t der H a n d a u s 5 bis 7 m Tiefe, V e r m e s s u n g des F a n g g e b i e t e s , E n t n a h m e v o n B o d e n p r o b e n ( E r d k l u m p e n m i t Infauna), die sofort i n verschlieBbare P l a s t i k b e h a l t e r k a m e n , F o t o g r a f i e r e n der U n t e r w a s s e r s i t u a t i o n .

E i n e g e n a u e r e A n a l y s e der B o d e n p r o b e n erfolgte i m Laboratorium. Es w u r d e die Z u s a m m e n s e t z u n g der E n d o f a u n a b e s t i m m t , alle d a r i n e n t h a l t e n e n S t r a n d k r a b b e n g e m e s s e n u n d ihre B e s t a n d s d i c h t e auf 1 m 2 B o d e n f l a c h e m i t 10 cm Schichttiefe b e r e c h - net. E i n e g e n a u e r e B e s t i m m u n g d e r B o d e n b e s c h a f f e n h e i t erfolgte i m G e o l o g i s c h e n Institut d e r Universit~t Kiel.

U m a u c h die L a r v e n z u erfassen, w u r d e n i n d e n S o m m e r n 1975 u n d 1976 m i t P l a n k t o n n e t z e n (40 cm ~ , 335 ~tm; 80 cm ~ , 200 ~tm) i n u n d vor d e r Schlei a n f e s t g e l e g -

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t e n S t a t i o n e n h o r i z o n t a l u n d vert~kal P l a n k t o n p r o b e n g e z o g e n . Die F a n g e e r f o l g t e n j e w e i l s z w i s c h e n 11 u n d 14 Uhr. Das P l a n k t o n w u r d e sofort i n 4 % i g e m F o r m o l fixiert u n d sp~iter d i e d a r i n e n t h a l t e n e n Carcinus-Larven ausgez~ihlt.

Zur s t a t i s t i s c h e n A b s i c h e r u n g d e r E r g e b n i s s e w u r d e n d e r t - T e s t u n d d e r U - T e s t y o n W i l c o x o n , M a n n & W h i t h n e y a n g e w e n d e t .

ERGEBNISSE

W i e e i n e L i t e r a t u r - u n d D a t e n s t u d i e ~iber S a l z g e h a l t , T e m p e r a t u r s o w i e d i e W e t t e r - v e r h f i l t n i s s e e r g a b , w e r d e n d i e h y d r o g r a p h i s c h e n V e r h ~ l t n i s s e in d e r S c h l e i d u r c h d i e j e n i g e n d e r O s t s e e b e s t i m m t .

S a l z g e h a l t

In d e n J a h r e n 1974, 1975 u n d 1976 w a r e n in d e m G e b i e t z w i s c h e n S c h l e i m f i n d e u n d K a p p e l n f i b e r e i n s t i m m e n d d i e S a l z g e h a l t e i m S o m m e r g e r i n g e r als i m Winter, j e d o c h u n t e r s c h i e d e n sich d i e W e r t e in d e n e i n z e l n e n S o m m e r n b e t r ~ c h t l i c h . 1974 b e t r u g d e r S a l z g e h a l t i m J u n i u n d J u l i d u r c h s c h n i t t l i c h 12 his 13 %0, 1976 i m g l e i c h e n Z e i t r a u m u m 15%o.

Im W i n t e r s t i e g d e r S a l z g e h a l t i n a l l e n d r e i U n t e r s u c h u n g s j a h r e n an: Im J a h r e 1973/ 74, s o w e i t D a t e n v o r l i e g e n , bis auf m a x i m a l 17%o; 1974/75 bis auf ca. 19%o u n d 1975/76 s o g a r bis auf ca. 22 %0 S. In d e r S c h l e i u n t e r s c h i e d e n sich d e r S a l z g e h a l t des Oberfl~i- c h e n w a s s e r s u n d d e s B o d e n w a s s e r s m a x i m a l u m w e n i g e r als 1%o.

T e m p e r a t u r

Die d r e i U n t e r s u c h u n g s j a h r e z e i g t e n f o l g e n d e T e m p e r a t u r v e r h f i l t n i s s e : In j e d e m J a h r e r w ~ r m t e s i c h d a s W a s s e r i n d e m U n t e r s u c h u n g s g e b i e t i m M o n a t M a i auf fiber 10 °C. Die m a x i m a l e n T e m p e r a t u r e n w u r d e n i m J u n i / J u l i e r r e i c h t . 1974 w a r e n d i e S o m m e r t e m p e r a t u r e n n i e d r i g e r als i n d e n J a h r e n 1975 u n d 1976, i n d e n e n d i e W a s s e r - t e m p e r a t u r fiber 20 °C a n s t i e g . I n s g e s a m t w a r e n d i e O b e r f l ~ c h e n t e m p e r a t u r e n i n d e r S c h l e i w ~ h r e n d d e s S o m m e r s i m M i t t e l urn 1,2 °C h S h e r als in d e m a n g r e n z e n d e n O s t s e e g e b i e t .

In d e n W i n t e r m o n a t e n w u r d e n i n a l l e n d r e i U n t e r s u c h u n g s j a h r e n n i e m a l s T e m p e - r a t u r e n u n t e r 0 °C g e m e s s e n . D i e s e W i n t e r s i n d d a h e r als r e l a t i v m i l d e i n z u s t u f e n .

B o d e n v e g e t a t i o n

(5)

V e r b r e i t u n g v o n Carcinus maenas 69

0-

10-

1 - 2 2 - 3 3 " 4 4 - 5 6 - 7 8 - 9

Sfrecke

Abb. 3. Die prozentuale Verteilung der Pangergebnisse auf den einzelnen Fangstrecken in der Schlei, bezogen auf den gesamten Fangertrag von Oktober 1973 bis September 1976. Die einzelnen Balken stellen die prozentualen Anteile aller Tiere (L~ingsschraffur), der ~ d (Schr£igschraffur), der

2 (Querschraffur) und der Juvenilen unter 20 mm Carapaxbreite (Punktraster) dar

D i e V e r b r e i t u n g v o n C a r c i n u s m a e n a s i n d e r S c h l e i

Larvalperiode

U m festzustellen, ob i n der Schlei e i n e e i g e n e P o p u l a t i o n v o r h a n d e n ist oder sich d e r B e s t a n d aus d e r Ostsee rekrutiert, w u r d e n 1976 P l a n k t o n f f i n g e i n der Schlei u n d i n d e m O s t s e e g e b i e t vor d e r Schlei u n t e r n o m m e n . Diese e r g a b e n i n der Schlei e i n dichte- res u n d frfiheres L a r v e n a u f k o m m e n als vor d e r Schlei. Im ~iuBeren S c h l e i g e b i e t b e i SchleimLinde u n d i n R i c h t u n g O l p e n i t z e r Noor w u r d e n die m e i s t e n L a r v e n g e f a n g e n . L a r v e n des e r s t e n Z o e a s t a d i u m s w u r d e n e r s t m a l s a m 24.6. 1976 g e f u n d e n . N a c h e i n e m s c h n e l l e r r e i c h t e n M a x i m u m E n d e J u n i n a h m i n d e r Schlei die Z a h l der L a r v e n m i t f o r t s c h r e i t e n d e r J a h r e s z e i t b i s z u m S e p t e m b e r ab. L e d i g l i c h E n d e A u g u s t k o n n t e e i n kurzfristiger Z w i s c h e n a n s t i e g i n d e r L a r v e n z a h l registriert w e r d e n . Dies weist auf e i n e z w e i t e Brutperiode hin.

In d e r Ostsee l a g das P a n g m a x i m u m e t w a e i n e n M o n a t sp£iter als i n der Schlei. V e r m u t l i c h b e d i n g t die l a n g s a m e r e Erw£irmung der Ostsee diese g e g e n i i b e r der Schlei v e r z 6 g e r t e Brutzeit.

I n s g e s a m t s c h e i n e n die L a r v e n der Schlei b e s s e r e F u t t e r b e d i n g u n g e n v o r z u f i n d e n als i n d e r Ostsee, d a b e i 50 % d e r g e f a n g e n e n L a r v e n aus d e r Schlei der Darm geffillt war, a b e r n u t 5 % der L a r v e n a u s d e r Ostsee D a r m i n h a l t a u f w i e s e n .

Die E r g e b n i s s e b e l e g e n , dab C. maenas i n d e r Schlei s e i n e vollst£indige L a r v a l e n t - w i c k l u n g d u r c h l a u f e n k a n n u n d die P o p u l a t i o n n i c h t auf E r n e u e r u n g a u s der Ostsee a n g e w i e s e n ist.

Z u s a m m e n s e t z u n g , Verteilung und Ver~nderung der Population j u v e n i l e r und adulter Strandkrabben

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A l l e r d i n g s v e r t e i l e n s i c h d i e M a n n c h e n , W e i b c h e n u n d J u v e n i t e n auf d e n v e r s c h i e - d e n e n F a n g s t r e c k e n u n t e r s c h i e d l i c h ; so i i b e r w i e g e n d i e W e i b c h e n i m S t r e c k e n a b - s c h n i t t I b i s 2, w 5 h r e n d in d e n a n d e r e n A b s c h n i t t e n , i n s b e s o n d e r e i m h i n t e r e n A b s c h n i t t u n d i n d e n F l a c h w a s s e r g e b i e t e n d i e M a n n c h e n w e l t f i b e r d i e m i t t l e r e G e s c h l e c h t s v e r t e i l u n g h i n a u s v o r h e r r s c h e n .

Das V o r k o m m e n d e r J u v e n i l e n e n t s p r i c h t i n d e n v o r d e r e n A b s c h n i t t e n d e m G e s a m t m i t t e ] y o n 18 %, i m h i n t e r e n A b s c h n i t t ist es m i t n u t 4,3 % s e h r g e r i n g . In d e n f l a c h e n N e b e n s t r e c k e n s i n d d a g e g e n d i e j u v e n i l e n T i e r e d o p p e l t so s t a r k w i e i m G e s a m t m i t t e l v e r t r e t e n . D a r a u s 186t sich schliel~en, d a b fiir d i e W e i b c h e n d i e L e b e n s b e - d i n g u n g e n vor a l l e m in d e n s a l z r e i c h e r e n , t i e f e n G e b i e t e n u n d fiir d i e J u v e n i l e n i n d e n s a l z r e i c h e r e n F l a c h w a s s e r g e b i e t e n a m g e e i g n e t e s t e n sind. Die M S n n c h e n s t e l l e n n a c h d e r V e r t e i l u n g o f f e n b a r d i e g e r i n g s t e n A n s p r i i c h e a n i h r e n L e b e n s r a u m .

Berficksichtigt m a n d i e j ~ h r l i c h e n V e r a n d e r u n g e n , so e r g e b e n sich trotz g l e i c h e r F a n g t e c h n i k e r h e b l i c h e U n t e r s c h i e d e in d e r B e s i e d l u n g s d i c h t e : Im J a h r e 1974 w u r d e n b e i 9 A u s f a h r t e n i n s g e s a m t n u r 374, 1975 b e i 13 A u s f a h r t e n 3116 u n d 1976 b e i 13 A u s f a h r t e n 2793 T i e r e g e f a n g e n . Das b e d e u t e t e i n s t a r k e s A n s t e i g e n d e r P o p u l a t i o n s - d i c h t e y o n 1974-1975.

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0 N D I j F M A h t J J A S ONDIJ Ft.'IAMJ J A 5 0 NDIJ FMA ivtJ J A 5,

1974

1975

1976

(7)

V e r b r e i t u n g v o n C a r c i n u s m a e n a s 71 23.5.75

3 0 - n = 3 5 0

2o-

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~ 25.6.75

10

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Y~" 29.11.75

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20

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7

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3 . 4 . 7 6

20.

n=27

1 0 . ~::::::

10 20 30 40 50 60 70

mm Carapaxbreife

Abb. 5. Relative H~iufigkeit der GrSBenklassen pro Fangtag in Prozent des Gesamtfanges ffir den Zeitraum Mai 1975-April 1976: Juvenile (Punktraster), ~ 9 (Querschraffur), c~ c~ (Schr~gschraffur)

J a h r e s z e i t l i c h v e r ~ i n d e m sich d i e Fangertr~ige in e n g e r B e z i e h u n g zu d e r W a s s e r - t e m p e r a t u r (vgl. Abb. 4}: Bei n i e d r i g e n T e m p e r a t u r e n v e r s c h w i n d e n d i e S t r a n d k r a b b e n aus d e m F a n g g e b i e t , u m es b e i s t e i g e n d e r T e m p e r a t u r i m Frfihjahr e r n e u t zu b e s i e d e l n . In d e n W i n t e r m o n a t e n J a n u a r u n d F e b r u a r k o n n t e n p r a k t i s c h k e i n e T i e r e g e f a n g e n w e r d e n . A u c h i m A p r i l w a r e n d i e F a n g q u o t e n s e h r n i e d r i g , s t i e g e n d a n n a b e r i m M a i steil an. H e r a u s r a g e n d w a r das J a h r 1975 m i t e i n e m m a s s e n h a f t e n A u f t r e t e n j u v e n i l e r T i e r e in d i e s e m Monat. W f i h r e n d in d e n d a r a u f f o l g e n d e n M o n a t e n die Z a h l d e r J u v e n i - l e n sich w i e d e r v e r m i n d e r t e u n d i n d e n D e z e m b e r f f i n g e n k e i n e K r e b s e u n t e r 20 m m C a r a p a x b r e i t e m e h r v o r h a n d e n w a r e n , n a h m die Z a h l d e r a d u l t e n T i e r e ab M a i s t a n d i g zu u n d e r r e i c h t e in d e n M o n a t e n J u l i u n d A u g u s t ihr M a x i m u m . Z u m W i n t e r h i n n a h m e n d a n n a u c h die F a n g z a h l e n d e r A d u l t e n rasch ab.

(8)

2). Der H a n g d e r P a h r r i n n e , d e r h i e r bis auf 6 - 7 m Tiefe abfallt trod a u s Gyttja besteht, w i r d v o n e i n e m S p a l t e n s y s t e m u n t e r b r o c h e n , das p a r a l l e l zur P a h r r i n n e fiber e i n e Strecke y o n m i n d e s t e n s 30 m z u v e r f o l g e n war. Die S p a l t e n b a t t e n a n d e n O f f n u n g e n e i n e H 6 h e v o n 10 c m b i s ca. 1 m, v e r j i i n g t e n sich n a c h h i n t e n u n d w a r e n z.T. fiber 1 m fief.

D i e s e S p a l t e n w a r e n i n d e n M o n a t e n J a n u a r u n d F e b r u a r 1975 dicht m i t S t r a n d - k r a b b e n geffillt. Die b e i T e m p e r a t u r e n u n t e r 5 °C ~uBerst t r ~ g e n T i e r e k o r m t e n leicht v o n H a n d e i n g e s a m m e l t w e r d e n . N a c h d e r F a n g z a h l u n d auf G r u n d y o n Unterwasserfo- t o g r a f i e n des Systems e r r e c h n e t sich die Besatzdichte auf 1 m S p a l t e n l ~ n g e b e i i m S p a l t e n t i e f e m i t 1000 bis 2000 T i e r e n , so d a b auf 10 m S p a l t e n l ~ n g e m e h r als 10 000 S t r a n d k r a b b e n f i b e r w i n t e r n k 6 n n e n . Da die Tiefe d e r gr613eren H 6 h l u n g e n n i c h t zu b e s t i m m e n war, ist es d u r c h a u s m6glich, dab n o c h m e h r Tiere d a r i n v e r b o r g e n w a r e n . Im S o m m e r h i e l t e n sich n u t e i n z e l n e Krebse i m S p a l t e n s y s t e m auf.

Die B e o b a c h t u n g e n z e i g t e n a u c h e i n e b e s t i m m t e A n o r d n u n g der Krebse i n d e n Spalten. A m H 6 h l e n e i n g a n g b e f a n d e n sich v o r w i e g e n d groBe M ~ n n c h e n , w ~ h r e n d sich n a c h h i n t e n zu k l e i n e r e T i e r e a u f h i e l t e n u n d der A n t e i l der W e i b c h e n z u n a h m .

Die j u v e n i l e n T i e r e f a n d e n b e s o n d e r s gute U n t e r s c h l u p f m 6 g l i c h k e i t e n i n d e m v o n B o d e n e v e r t e b r a t e n d u r c h l 6 c h e r t e n S e d i m e n t . Im M~irz 1975 w u r d e n i n e i n e r Boden- p r o b e y o n ca. 4000 c m 3 40 J u n g t i e r e u n t e r 15 m m C a r a p a x b r e i t e g e f u n d e n . Auf e i n e B o d e n s c h i c h t v o n 1 m 2 u n d 10 cm Dicke b e r e c h n e t , k o m m e n d a n a c h 800 bis 1000 j u v e n i l e S t r a n d k r a b b e n .

Die G r 6 B e n a n a l y s e a l l e r T i e r e e r g i b t i n d e n J a h r e n 1974, 1975 u n d 1976 e i n e u n t e r s c h i e d l i c h e G r 6 B e n h ~ u f i g k e i t s v e r t e i l u n g (vgl. Ab. 5): W i e s c h o n erw~hnt, s t e l l e n d i e J u v e n i l e n d e r G r 6 B e n k l a s s e 10-15 m m C a r a p a x b r e i t e v o n M~rz bis M a i 1975 p r o z e n t u a l d e n gr61~ten A n t e i l a n d e m G e s a m t f a n g . Bei i h n e n h a n d e l t es sich u m die N a c h k o m m e n des J a h r e s 1974. A n i h n e n lieB sich die P o p u l a t i o n s e n t w i c k l u n g i m F r e i l a n d g u t verfolgen.

I n d e n M o n a t e n M a i u n d J u l i l a s s e n sich zwei u n t e r s c h i e d l i c h groBe H ~ u f i g k e i t s m a - x i m a feststellen. Das erste M a x i m u m w i r d y o n d e n j u v e n i l e n T i e r e n g e b i l d e t , d i e i m J u n i n a c h z w e i b i s drei H ~ u t u n g e n b e r e i t s a u f e i n e Gr6Be bis zu 30 m m h e r a n w a c h s e n u n d g e s c h l e c h t s r e i f g e w o r d e n sind. Das z w e i t e k l e i n e r e M a x i m u m l i e g t b e i T i e r e n m i t e i n e r Gr6Be y o n 4 0 - 5 0 m m u n d w i r d y o n d e m R e s t b e s t a n d der a d u l t e n Tiere a u s d e m J a h r e 1974 u n d friiher g e b i l d e t . D i e s e r k a n n n o c h h i s z u m 7. Jtfli 1975 verfolgt w e r d e n u n d v e r s c h w i n d e t d a n n a u s d e n P ~ n g e n .

I n d e n M o n a t e n J u l i b i s S e p t e m b e r 1975 erreicht die 74iger G e n e r a t i o n e i n e C a r a p a x b r e i t e y o n 3 0 - 4 0 ram, w o b e i es sich b e i d e n k l e i n e r e n T i e r e n u m W e i b c h e n , b e i d e n gr6Beren u m M ~ n n c h e n h a n d e l t . D i e s e r G r 6 B e n z u w a c h s b e d e u t e t , d a b sich die T i e r e e i n w e i t e r e s M a l g e h ~ u t e t h a b e n .

Da sich a b e t das G r 6 B e n m a x i m u m b i s i n d e n N o v e m b e r h i n e i n n o c h w e l t e r b i s zu e i n e r Gr6Be v o n 45 m m verschiebt, ist m i t n o c h e i n e r H ~ u t u n g z u r e c h n e n , so dab sich die 74iger G e n e r a t i o n 1975 i n s g e s a m t 4- bis 5real g e h ~ u t e t h a b e n dfirfte.

A u c h i m J a h r e 1976 d o m i n i e r t die 74iger G e n e r a t i o n u n d k a n n das g a n z e Jahr h i n d u r c h gut verfolgt w e r d e n . Im M~rz b i s J u n i 1976 tritt n o c h e i n k l e i n e s N e b e n m a x i - m u m auf. Dieses w i r d aus j u v e n i l e n T i e r e n des offensichtlich k l e i n e n J a h r g a n g s 1975 g e b i l d e t .

(9)

V e r b r e i t u n g v o n C a r c i n u s m a e n a s 73 Tabelle 1. Der prozentuale Anteil frischgehSuteter M~innchen bzw. frischgehSuteter Weibchen (ohne Berficksichtigung der trSchtigen Weibchen) am jeweiligen Tagesfang im Jahr 1976. Ein-

geklammerte Zahl: vorwiegend juvenile Tiere

Datum ~8'

(%)

99 (%)

3.6. 49,2 (20,8)

24.6. 5,7 8,0

29. 6. 3,5 17,9

15. 7. 1,3 12,4

30. 7. 0,5 30,9

13.8. - 31,8

27.8. - 17,2

28.9. - 1,1

w e n i g . V o m J u n i bis S e p t e m b e r 1976 erreicht es die 55-mm-Grbl~e. Diese GrSl~enver- s c h i e b u n g e n t s p r i c h t e i n e r e i n z i g e n H ~ u t u n g . A l l e r d i n g s w u r d e n a u c h e i n i g e M~_un- c h e n m i t e i n e r Gr6Be bis z u 70 m m g e f a n g e n . Bei d i e s e n T i e r e n h a n d e l t es sich w a h r s c h e i n t i c h u r n Reste d e r 7 3 i g e r G e n e r a t i o n .

Die u n t e r s c h i e d l i c h e GrSBe b e i d e r G e s c h l e c h t e r ist d a r a u f zurfickzuf0hren, d a b d i e W e i b c h e n s c h o n g l e i c h b e i B e g i n n d e r G e s c h l e c h t s r e i f e b e g a t t e t w e r d e n u n d sich w ~ h r e n d d e r Phase i h r e r T r S c h t i g k e i t n i c h t h a u t e n u n d d a m i t a u c h n i c h t w a c h s e n .

In d e r Zeit v o n E n d e M a i b i s E n d e J u n i 1976 w a r e n 80 % d e r g e f a n g e n e n W e i b c h e n trSchtig. Im J u l i s a n k der Prozentsatz u n t e r 10 % ab. Die H a u p t l a i c h z e i t f ~ C. m a e n a s liegt also i n d e m U n t e r s u c h u n g s g e b i e t i n d e n M o n a t e n M a i bis Juli, w o b e i offenbar m a n c h e W e i b c h e n z w e i m a l h i n t e r e i n a n d e r a b l a i c h e n , w i e M a r k i e r u n g s v e r s u c h e u n d L a b o r b e f u n d e zeigten. I n U b e r e i n s t i m m u n g m i t d e n L a b o r a t o r i u m s b e f u n d e n k o n n t e i m F r e i l a n d n i e m a l s e i n A b l a i c h e n b e i W a s s e r t e m p e r a t u r e n u n t e r 1 0 ° C b e o b a c h t e t w e r d e n .

I n T a b e l l e 1 ist d e r Prozentsatz d e r M a n n c h e n u n d W e i b c h e n aufgeffihrt, die i m J a h r e 1976 v o n J u n i bis S e p t e m b e r i n d e n j e w e i l i g e n F S n g e n i n f r i s c h g e h ~ u t e t e m Z u s t a n d a n g e t r o f f e n w u r d e n . A u s d e r T a b e l l e g e h t d e u t l i c h hervor, d a b d i e H S u t u n g s - aktivit~t d e r M~innchen vor a l l e m i m Z e i t r a u m M a i bis J u n i l i e g t u n d w S h r e n d des J u l i stark zuriickgeht, w ~ h r e n d die a d u l t e n w e i b l i c h e n T i e r e erst E n d e J u l i u n d i m A u g u s t ihre H a u p t h f i u t u n g s p h a s e h a b e n , also n a c h der H a u p t l a i c h z e i t

DISKUSSION

W i e die u n t e r s c h i e d l i c h e n P a n g e r g e b n i s s e i n d e n e i n z e l n e n J a h r e n z e i g e n , stellt die Schlei ffir C a r c i n u s m a e n a s e i n G r e n z g e b i e t der V e r b r e i t u n g dar. Trotz z e i t w e i s e u n g e n i i g e n d e r P o r t p f l a n z u n g s b e d i n g u n g e n b i e t e t sie d e n T i e r e n j e d o c h i n s g e s a m t gfinsfige L e b e n s m S g l i c h k e i t e n . Sie zeigt a b e t a u c h d e u t t i c h d i e G r e n z e n ffir d i e Ver- b r e i t u n g d i e s e r T i e r e i n B r a c k w a s s e r g e b i e t e n auf.

(10)

d e n J a h r e n u r k l e i n e G e n e r a t i o n e n a u f w e i s e n . Bereits i m O k t o b e r u n d N o v e m b e r 1974 w a r e n d i e J u n g t i e r e , d i e bis S e p t e m b e r ihre L a r v e n p h a s e b e e n d e t h a t t e n , m i t e i n e r d u r c h s c h n i t t l i c h e n Gr6Be v o n 7,5 m m n a c h 6 b i s 7 p o s t l a r v a l e n H a u t u n g e n i n d e n F ~ n g e n stark v e r t r e t e n . Im M a i 1975 e r s c h i e n e n d i e s e J u n g t i e r e i n e t w a g l e i c h e r M e n g e u n d i n der g l e i c h e n GrSBenklasse. D a r a u s folgt, d a b sie sich i m W i n t e r n i c h t g e h a u t e t h a t t e n u n d d e r B e s t a n d d u r c h d e n W i n t e r n i c h t v e r r i n g e r t w o r d e n war. A n h a n d der G r S B e n h ~ u f i g k e i t s v e r t e i l u n g lieB sich das W a c h s t u m d i e s e r T i e r e 1975 g u t verfolgen. D a b e i muB l e d i g l i c h b e r t i c k s i c h t i g t w e r d e n , dab n i c h t alle Tiere i m e r s t e n J a h r zur g l e i c h e n Zeit ihre L a r v a l p h a s e b e e n d e t e n u n d d a h e r bis z u m W i n t e r u n t e r s c h i e d l i c h stark g e w a c h s e n w a r e n . Da a u c h w e i t e r h i n k e i n vSllig s y n c h r o n e s W a c h s t u m erfolgt u n d a u c h d e r Z u w a c h s b e i d e n H a u t t m g e n etwas v a r i i e r e n k a n n , v e r t e i l e n sich d i e T i e r e e i n e r G e n e r a t i o n i m Laufe der Zeit fiber m e h r e r e G r 6 B e n k t a s s e n i n N o r m a l v e r t e i l u n g . A l l e r d i n g s b e w i r k t d i e w i n t e r l i c h e H ~ u t u n g s r u h e z u n ~ c h s t e i n e g e w i s s e S y n c h r o n i s a - tion. Im Mai s e t z e n b e i s t e i g e n d e n W a s s e r t e m p e r a t u r e n s c h l a g a r t i g H a u t u n g e n ein. Die H a u t u n g s a k t i v i t a t h a l t d e n S o m m e r h i n d u r c h a n u n d w i r d erst b e i d e n s i n k e n d e n T e m p e r a t u r e n i m H e r b s t a l l m h h l i c h eingestellt.

A m E n d e des J a h r e s 1975 w a r e n alle T i e r e d e r 74iger G e n e r a t i o n geschlechtsreif. Die W e i b c h e n h a t t e n e i n e GrSBe v o n 2 5 - 3 5 m m u n d d i e M a n n c h e n y o n 3 5 - 4 5 m m erreicht. Dieses W a c h s t u m e n t s p r i c h t e i n e r Zahl v o n 4 bis 5 H a u t u n g e n .

N a c h E r r e i c h e n tier G e s c h l e c h t s r e i f e h ~ u t e n sich die M ~ n n c h e n u n d W e i b c h e n z u v e r s c h i e d e n e n Z e i t e n u n d u n t e r s c h i e d l i c h h~ufig. Sie u n t e r s c h e i d e n sich d e s h a l b etwas i n i h r e m W a c h s t u m .

Im 3. L e b e n s j a h r e r r e i c h t e n die W e i b c h e n e i n e m i t t l e r e C a r a p a x b r e i t e y o n 35 u n d die M a n n c h e n v o n 4 5 - 5 0 mm. Dies e n t s p r i c h t d e m Z u w a c h s e i n e r Hfiutung. Diese f i n d e t b e i d e n M a n n c h e n v o r w i e g e n d i n der Zeit v o n M a i b i s J u n i u n d b e i d e n W e i b c h e n n a c h B e e n d i g u n g des Brutgeschaftes i n d e r Zeit v o n J u l i bis A u g u s t statt.

I n s g e s a m t h a b e n d i e Krebse d a n n i m Mittel 13 W a c h s t t n n s h a u t u n g e n i n n e r h a l b v o n 3 J a h r e n durchgefOhrt. H i n z u k o m m e n n o c h 5, i n erster Linie m o r p h o g e n e t i s c h e n V e r a n d e r u n g e n d i e n e n d e L a r v e n h a u t u n g e n . Da die grSBten W e i b c h e n 60 m m u n d die gr6Bten M ~ n n c h e n i n der Schlei 75 m m b r e i t w a r e n , muB a u c h i n d e n n a c h f o l g e n d e n J a h r e n noch g e r i n g e s W a c h s t u m e r f o l g e n bzw. e i n b i s zwei w e i t e r e H a u t u n g e n stattfin- den. I n s g e s a m t k a n n d a h e r fiir e i n e S t r a n d k r a b b e n g e n e r a t i o n i n der Schlei u n t e r g f i n s t i g e n B e d i n g u n g e n m i t e i n e r m a x i m a l e n L e b e n s z e i t v o n 5 J a h r e n g e r e c h n e t w e r d e n .

N a c h d e m E r r e i c h e n tier G e s c h l e c h t s r e i f e w e r d e n alle W e i b c h e n b e g a t t e t . Dies g e h t a u s d e m groBen A n t e i l t r a c h t i g e r W e i b c h e n i n d e n S o m m e r f f i n g e n v o n J u n i bis A u g u s t u n d aus hier n i c h t n ~ h e r b e s p r o c h e n e n L a b o r a t o r i u m s u n t e r s u c h u n g e n hervor. I n d i e s e n w u r d e n alle n i c h t e i e r t r a g e n d e W e i b c h e n a u s d e n F a n g e n m e h r e r e W o c h e n isoliert v o n d e n M ~ n n c h e n i n e i n e m groBen A q u a r i u m g e h a l t e n . Alle d i e s e W e i b c h e n b r a c h t e n i n n e r h a l b v o n 11/2 M o n a t e n Eier hervor.

(11)

V e r b r e i t u n g v o n C a r c i n u s m a e n a s 7 5

a b g e l a i c h t w e r d e n u n d e i n e z w e i t e , w e n i g e r a u s g e p r ~ g t e i m S o m m e r v o n J u n i bis J u l i ( B r o e k h u y s e n , 1937).

I n d e r L i t e r a t u r w i r d m e h r f a c h d a r a u f h i n g e w i e s e n , d a b d i e tr~ichtigen W e i b c h e n in t i e f e r e s W a s s e r a b w a n d e m . D i e s g i l t n i c h t n u t fi~ d i e N o r d s e e ( B r o e k h u y s e n , 1937), s o n d e r n a u c h ffir d i e O s t s e e ( R a s m u s s e n , 1973; Thorson, 1946). Fiir d i e S c h l e i k o n n t e n w i r k e i n a u s g e p r ~ g t e s W a n d e r v e r h a l t e n d e r t r ~ c h t i g e n W e i b c h e n feststellen. A l l e r d i n g s w a r e n d i e s e T i e r e v e r m e h r t i m ~uBeren, t i e f e n T e l l d e r S c h l e i z u l i n d e n .

N e b e n d e r d u r c h d i e Tr~ichtigkeit b e d i n g t e n W a n d e r u n g d e r W e i b c h e n k o m m t es i m W i n t e r z u e i n e r a l l g e m e i n e n A b w a n d e r u n g sfimtlicher T i e r e aus d e n f l a c h e r e n R a n d g e b i e t e n d e r S c h t e i in d a s t i e f e R i n n e n s y s t e m , w o sie n a c h u n s e r e n B e o b a c h t u n g e n in d e m b e s c h r i e b e n e n S p a l t e n s y s t e m w ~ h r e n d d e s W i n t e r s n a h e z u b e w e g u n g s l o s ver- b l e i b e n . A b w a n d e r u n g e n y o n C . m a e n a s i m W i n t e r aus dern F l a c h w a s s e r in t i e f e r e u n d w~irmere s o w i e s a l z r e i c h e r e G e b i e t e s i n d aus d e r O s t s e e u n d d e r N o r d s e e b e k a n n t ( B r o e k h u y s e n , 1937; Poulsen, 1949; M u u s , 1967; R a s m u s s e n , 1973). A n s c h e i n e n d s i n d d i e S t r a n d k r a b b e n d u r c h t i e f e T e m p e r a t u r e n gef~hrdet. U n t e r s u c h u n g e n y o n P o u l s e n (1949) e r g a b e n in d e n e x t r e m e n E i s w i n t e r n (1940-1942) e i n M a s s e n s t e r b e n v o n C. m a e n a s i n f l a c h e n K i i s t e n g e w / i s s e r n .

E i n e A b w a n d e r u n g a u s d e r S c h l e i in d i e O s t s e e w e g e n u n g i i s t i g e r U m w e l t b e d i n - g u n g e n k a n n n a c h u n s e r e n U n t e r s u c h u n g e n a u s g e s c h l o s s e n w e r d e n .

D i e s t a r k e n P o p u l a t i o n s s c h w a n k u n g e n v o n (7.. m a e n a s in d e r S c h l e i l a s s e n s i c h a u f w e c h s e l n d e h y d r o g r a p h i s c h e B e d i n g u n g e n i n d e n v e r s c h i e d e n e n d a h r e n zurfickf/ihren, d i e v o r a l l e m d i e e m p f i n d l i c h e L a r v a l e n t w i c k l u n g e n t s c h e i d e n d b e e i n f l u s s e n . W i e e n t s p r e c h e n d e L a b o r u n t e r s u c h u n g e n g e z e i g t h a b e n (Dries & A d e t u n g , 1976) b e s i t z e n d i e L a r v e n n u r e i n e n g e s T o l e r a n z s p e k t r u m ftir T e m p e r a t u r u n d S a l z g e h a l t . In L a b o r a t o - r i u m s e x p e r i m e n t e n e n t w i c k e l t e n s i c h d i e L a r v e n a m b e s t e n b e i 18%o u n d 15 °C bzw. 28 %0 u n d 12,5 °C. Bei e i n e m S a l z g e h a l t y o n 13 %0 s t a r b e n d i e L a r v e n b e i a l i e n e r p r o b t e n T e m p e r a t u r e n .

W a h r e n d d e r F o r t p f l a n z u n g s p e r i o d e i m J a h r e 1974 e n t s p r a c h e n d i e S a l i n i t a t in d e r S c h l e i m i t 15-17 %0 u n d d i e T e m p e r a t u r m i t 14-17 °C d i e s e n g ~ n s t i g e n B e d i n g u n g e n . 1975 b e s t a n d e n d a g e g e n m i t S a l z g e h a l t e n y o n 12,4 bis 13,3 %0 u n d T e m p e r a t u r e n y o n 20-21 °C u n g t i n s t i g e B e d i n g u n g e n fiir d i e E n t w i c k l u n g von Larven, so d a b s i c h d a r a u s d i e auf d i e 1974iger G e n e r a t i o n f o l g e n d e z a h l e n s c h w a c h e G e n e r a t i o n 1975 e r k l ~ t .

.~--~nliche B e d i n g u n g e n h a b e n w a h r s c h e i n l i c h a u c h zu d e n v o r a n g e g a n g e n e n n a c h - w u c h s s c h w a c h e n J a h r g a n g e n 1971-1973 geffihrt. Z w a r l i e g e n h i e r k e i n e d i r e k t e n D a t e n fiber S a l z g e h a l t e u n d T e m p e r a t u r in d e r S c h l e i vor, a b e r sie l a s s e n s i c h a u s d e n a l l g e m e i n e n h y d r o g r a p h i s c h e n B e d i n g u n g e n d e r O s t s e e a b l e i t e n . So w a r e n i m F e h - m a r n - B e l t d i e O b e r f l a c h e n s a l z g e h a l t e i n d e m n a c h w u c h s r e i c h e n J a h r 1974 h 6 h e r als 1975. I n d e n J a h r e n 1971-1973 w a r e n d i e S a l z g e h a l t e d o r t z. Zt. d e r L a r v e n p h a s e y o n C. m a e n a s a u s g e s p r o c h e n n i e d r i g . D i e zu d i e s e r Z e i t h e r r s c h e n d e n m e t e o r o l o g i s c h e n V e r h a l t n i s s e l i e B e n w a h r s c h e i n l i c h n u r s a l z a r m e s O b e r f t f i c h e n w a s s e r a u s d e r O s t s e e in d i e S c h l e i e i n d r i n g e n , w o d u r c h d i e F o r t p f l a n z u n g v o n C . m a e n a s m e h r e r e J a h r e h i n t e r - e i n a n d e r so g e h e m m t war, d a b z u B e g i n n d e s J a M e s 1974 n u r n o c h w e n i g e groBe K r e b s e v o r h a n d e n w a r e n . Im W i n t e r 1974/75 w u r d e n d a g e g e n n a c h d e m f/ir d i e L a r v e n gtinsti- g e n S o m m e r 1974 z a h l r e i c h e j u v e n i l e T i e r e g e f u n d e n .

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u n d L a r v a l z e i t v o n C . m a e n a s u m 1,6 °C h5her. W a h r s c h e i n l i c h b e d i n g t d i e s e h 5 h e r e T e m p e r a t u r , d a b i n d e r S c h l e i d i e L a r v e n f n i h e r als i n d e r O s t s e e a u f t r e t e n . D i e s b e w e i s t g t e i c h z e i t i g , d a b s i c h C . r n a e n a s i n d e r S c h t e i e n t w i c k e l n k a n n u n d d o r t e i n e e i g e n e P o p u l a t i o n v o r h a n d e n ist.

Das M t i n d u n g s g e b i e t d e r S c h l e i b i e t e t o f f e n s i c h t l i c h trotz d e r vor a l l e m i n R i c h t u n g K a p p e l n z u n e h m e n d e n V e r s c h m u t z u n g {Rheinheimer, 1970; Rieper, 1976} g f i n s t i g e L e b e n s m S g l i c h k e i t e n ftir d i e Larven. D i e s g e h t u . a . d a r a u s hervor, d a b b e i d e n m e i s t e n in d e r S c h l e i g e f a n g e n e n L a r v e n d e r D a r m gefiillt w a r , w ~ h r e n d i n d e m d a v o r l i e g e n d e n G e b i e t d e r O s t s e e w e s e n t l i c h w e n i g e r L a r v e n e i n e M a g e n f t i l l u n g a u f w i e s e n .

DaB d i e L a r v a l e n t w i c k l u n g v o n C. m a e n a s in h o h e m MaBe v o n d e n g e r a d e herr- s c h e n d e n h y d r o g r a p h i s c h e n B e d i n g u n g e n a b h a n g t , g e h t a u c h a u s d e r U n t e r s u c h u n g a n d e r e r A u t o r e n hervor. So r i n g K a n d l e r (1961) in d e r K i e l e r F S r d e i n w i n d s c h w a c h e n S o m m e r n mit a n h a l t e n d e r H o c h d r u c k w e t t e r l a g e u n d d a d u r c h v e r u r s a c h t e m g e r i n g e m S a l z g e h a l t d e s W a s s e r s s e h r w e n i g e Larven, in J a h r e n m i t h o h e m S a l z g e h a l t , v e r u r s a c h t d u t c h v o r h e r r s c h e n d e W e s t w i n d e d a g e g e n v i e l e . ~ h n l i c h e S c h w a n k u n g e n in d e r B e s t a n d s d i c h t e l i e B e n s i c h a u c h i m Isefjord f e s t s t e l l e n (Rasmussen, 1973}. Von 1941-1967 w u r d e n 7 J a h r e m i t N a c h w u c h s u n d 4 o h n e N a c h w u c h s r e g i s t r i e r t . W a h r e n d d e r p e l a g i s c h e n P h a s e s a n k i n d e n 7 J a h r e n m i t N a c h w u c h s d i e T e m p e r a t u r n i c h t u n t e r 15,6 °C u n d d e r S a l z g e h a l t n i c h t u n t e r 18,2 %0. Ffir d i e S c h l e i k a n n m a n a n n e h m e n , dab b e i S a l z g e h a l t e n v o n 15-17 %0 u n d T e m p e r a t u r e n y o n 14-17 °C a u s r e i c h e n d e B e d i n g u n - g e n ftir e i n e g e s i c h e r t e F o r t p f l a n z u n g b e s t e h e n . D a r u n t e r l i e g e n d e S a l z g e h a l t e , m 5 g - l i c h e r w e i s e d u r c h h S h e r e T e m p e r a t u r e n i n i h r e m u n g i i n s t i g e n EinfluB verst&rkt, v e r h i n - d e r n o d e r b e e i n t r a c h t i g e n d e n N a c h w u c h s .

W a h r e n d fiir d i e E x i s t e n z tier L a r v e n s o w o h l d i e F a k t o r e n S a l z g e h a l t als a u c h T e m p e r a t u r e n t s c h e i d e n d sind, w i r k t s i c h fiir d i e J u n g t i e r e u n d d i e a d u l t e n K r e b s e l e d i g l i c h d i e T e m p e r a t u r i n e x t r e m e n W i n t e m n e g a t i v auf d e n B e s t a n d aus. So stellte P o u l s e n (1949} fest, d a b i n F l a c h w a s s e r g e b i e t e n d i e F a n g e n a c h s e h r k a l t e n W i n t e r n mit E i s b i l d u n g z u r i i c k g i n g e n , d a b a b e r in T i e f e n z w i s c h e n 7 u n d 12 m d i e g l e i c h e Z a h l y o n T i e r e n w i e i n w~irmeren W i n t e m g e f a n g e n w e r d e n k a n n . A u c h d i e F i s c h e r i n d e r S c h l e i f i n g e n 1972 n i c h t w e n i g e r K r e b s e als in w f i r m e r e n W i n t e m , o b w o h l in d e m W i n t e r 1971/ 72 d i e S c h l e i 6 W o c h e n l a n g e i n e g e s c h l o s s e n e E i s d e c k e trug. M a n k a n n d a h e r a n n e h m e n , d a b C . m a e n a s i n d e r S c h l e i k a u m d u r c h b e s o n d e r s k a l t e W i n t e r g e f ~ h r d e t ist. H i e r z u t r a g e n s i c h e r a u c h d i e g f i n s t i g e n B 0 d e n v e r h ~ l t n i s s e m i t d e n i d e a l e n Untero s c h l u p f m 5 g l i c h k e i t e n b e i , d i e d i e K r e b s e i m W i n t e r b e z i e h e n .

Z u s a m m e n f a s s e n d k a n n m a n feststellen, d a b d i e Schlei, i n s b e s o n d e r e d a s Mtin- d u n g s g e b i e t , ffir d i e S t r a n d k r a b b e n b e i g i i n s t i g e n h y d r o g r a p h i s c h e n V e r h a l t n i s s e n e i n s e h r g e e i g n e t e s Biotop darstellt. D i e T i e r e f i n d e n i m W i n t e r g u t e B e d i n g u n g e n , sich vor e x t r e m e n T e m p e r a t u r e n , d e r V e r f o l g u n g d u r c h F e i n d e u n d zu s t a r k e r S t r S m u n g zu schiitzen. In d e n w a r m e n J a h r e s z e i t e n f i n d e n s o w o h l d i e L a r v e n als a u c h d i e j u v e n i l e n u n d a d u l t e n T i e r e g u t e N a h r u n g s b e d i n g u n g e n . W e i t e r h i n b l e i b e n d i e S t r a n d k r a b b e n in d e r S c h l e i y o n d e m sonst oft s e h r h ~ u f i g in a n d e r e n B i o t o p e n zu f i n d e n d e n P a r a s i t e n

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V e r b r e i t u n g v o n C a r c i n u s m a e n a s 77

N a c h d e n U n t e r s u c h u n g e n i n d e r S c h l e i d i i r f t e n h i e r d i e T e m p e r a t u r u n d d e r S a l z g e h a l t d i e e n t s c h e i d e n d e n b e g r e n z e n d e n a b i o t i s c h e n F a k t o r e n d a r s t e l l e n . I n g e w i s - s e n g e o g r a p h i s c h e n R e g i o n e n m a g d i e T e m p e r a t u r d e r d o m i n i e r e n d e F a k t o r s e i n , a b e t i n d e r S c h l e i s o w i e v e r m u t l i c h i n d e r g e s a m t e n O s t s e e d i i r f t e v o r a l l e r n d e r S a l z g e h a l t d e r H a u p t f a k t o r fiir d i e L e b e n s - u n d F o r t p f l a n z u n g s m ~ J g l i c h k e i t e n y o n C, m a e n a s s e i n . D i e T e m p e r a t u r s p i e l t h i e r i n s o f e r n e i n e R o l l e , a l s s i e d e n n e g a t i v e n E i n f l u 6 y o n g e r i n g e m S a l z g e h a l t i n g e w i s s e n G r e n z e n v e r s t ~ r k e n k a n n .

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