Audiológia. Audiológia. Zuzana Kabátová, Milan Profant a kolektív. Milan Profant a kolektív. Zuzana Kabátová,

(1)

Zuzana Kabátová, Milan Profant a kolektív

Audiológia

A

udiológia

Z

uzana K

abát

o

vá,

M

ilan P

rofant a kolektív

V publikácii sú základy anatómie ucha (sluchového a rovnovážneho ústrojenstva), fyziológia počutia a základy akustiky pre potreby audiológie. Prehľadne a podrobne sú popísané všetky diagnostické metódy, od základných až po najnovšie, podľa súčasných vedeckých poznatkov. Choroby ucha súvisiace s poruchou sluchu sú dokumentované vhodnými a kvalitnými obrázkami, tabuľkami a schémami s veľmi zrozumiteľnou diferenciálnou diagnostikou senzorineurálnych porúch sluchu a liečbou klasickými a implantovateľnými načúvacími prístrojmi. Kapitoly tinitus, vplyv hluku na sluchový orgán s posudkovou činnosťou a zdravotným dohľadom sú veľkým prínosom pre otolaryngológov. Orientačné a laboratórne vyšetrenia vestibulárneho aparátu túto publikáciu významne dopĺňajú. Súborné dielo diagnostiky, diferenciálnej diagnostiky a liečby sluchového a vestibulárneho systému podľa súčasných vedeckých poznatkov je nielen vynikajúcou učebnou pomôckou pre študentov, otorinolaryngológov, foniatrov a audiometrické sestry, ale môže slúžiť aj ako praktická pomôcka pre lekára v každodennej praxi.

z recenzného posudku prof. MUDr. Janky Jakubíkovej, CSc.

(2)

(3)

Zuzana Kabátová, Milan Profant a kolektív

Audiológia

(4)

Doc. MUDr. Zuzana Kabátová, CSc., prof. MUDr. Milan Profant, CSc., a kolektív

AUDIOLÓGIA

Spoluautori:

Doc. MUDr. Pavel Doležal, CSc., mim. prof., MUDr. Milan Jäger, MUDr. Zuzana Pospíšilová, MUDr. Oliver Profant, Ing. Kamil Seginko, MUDr. Štefan Šimko, CSc., PaedDr. Ľudovíka Šimková, RNDr. MUDr. Lukáš Varga

Recenzenti:

Prof. MUDr. Janka Jakubíková, CSc. Prof. MUDr. Juraj Kovaľ, CSc. TITÁŽ TIŠTĚNÉ PUBLIKACE:

Vydanie odbornej knihy schválila Vedecká redakcia nakladateľstva Grada Publishing, a.s. © Grada Publishing, a.s., 2012

Cover Photo © allphoto, 2012

Vydala Grada Slovakia, spol. s r. o. Vydala Grada Publishing, a.s. Moskovská 29, Bratislava U Průhonu 22, Praha 7 ISBN 978-80-8090-003-8 ISBN 978-80-247-4173-4

ako svoju 4835. publikáciu Zodpovedná redaktorka Mgr. Miroslava Kováčiková Sadzba a zalomenie Josef Lutka

Ilustrovali Mgr. Peter Kabát a Mgr. art. Petra Bartošová Počet strán 360

1. vydanie, Bratislava, Praha 2012

Práca je podporená grantmi APVV–0148-10, VEGA 1/0465/11.

Autori a nakladateľstvo ďakujú spoločnostiam Audionika, s.r.o., Audiofon s.r.o., Bio-Chrom, s.r.o., Cochlear AG, DISPOMED s.r.o., Hansaton Slovakia, spol. s r.o.,

MED-EL Medical Electronics a Prvá stavebná sporiteľňa, a.s. za podporu, ktorá

umožnila vydanie publikácie.

Vytlačila tlačiareň FINIDR s.r.o., Český Těšín

Názvy produktov, fi riem a pod., použité v tejto knihe, môžu byť ochrannými známkami alebo registro-vanými ochrannými známkami príslušných vlastníkov, čo však nie je zvláštnym spôsobom vyznačené. Postupy a príklady v knihe, rovnako aj informácie o liekoch, ich formách, dávkovaní a aplikácii sú zostavené s najlepším vedomím autorov. Z ich praktického uplatnenia nevyplývajú pre autorov ani pre nakladateľstvo žiadne právne dôsledky.

ELEKTRONICKÉ PUBLIKACE:

ISBN 978-80-247-7888-4 (pro formát PDF) ISBN 978-80-247-7889-1 (pro formát EPUB)

Chr

o

B

_{zdravotnícky a laboratórny materiál}

m

Upozornenie pre čitateľov a používateľov tejto knihy

Všetky práva vyhradené. Žiadna časť tejto tlačenej či elektronickej knihy nesmie byť

reprodukovaná a šírená v papierovej, elektronickej či inej podobe bez predchádzajúceho písomného súhlasu nakladateľa. Neoprávnené použitie tejto knihy bude trestne stíhanééé.

(5)

Obsah

O

bsah

Zoznam autorov . . . . 10

Úvod . . . 11

1 Anatómia a fyziológia sluchového orgánu . . . 13

1.1 Vonkajšie ucho (auris externa) . . . 13

1.2 Stredné ucho (auris media) . . . 14

1.3 Vnútorné ucho (auris interna) . . . 18

1.3.1 Fyziológia počutia . . . 22

1.4 Sluchový nerv . . . 25

1.5 Aferentná sluchová dráha . . . 27

1.5.1 Binaurálne počutie . . . 32

1.6 Eferentná (zostupná) sluchová dráha . . . 34

1.7 Sluchová kôra (AC) . . . 36

1.8 Neurotransmitery sluchovej dráhy . . . 40

1.9 Spracovanie reči . . . 41

Literatúra . . . 43

2 Základy akustiky pre potreby audiológie . . . 49

2.1 Druhy zvukov . . . 49

2.1.1 Čistý tón a jeho charakteristiky . . . 49

2.1.2 Zložený tón . . . 50

2.1.3 Modulovaný tón . . . 50

2.1.4 Šum . . . 51

2.2 Hlasitosť a intenzita zvuku . . . 52

2.3 Akustická impedancia . . . 54

2.4 Významné fyzikálne aspekty akustiky . . . 55

3 Klasická skúška sluchu . . . 61

3.1 Vyšetrenie sluchu šepotom a hlasitou rečou . . . 61

3.2 Vyšetrenie sluchu ladičkami . . . 62

3.2.1 Weberova skúška . . . 62 3.2.2 Rinného skúška . . . 62 3.2.3 Schwabachova skúška . . . 63 3.2.4 Gellého skúška . . . 64 Literatúra . . . 65 4 Tónová audiometria . . . 67

4.1 Prahová tónová audiometria . . . 67

4.1.1 Audiometer . . . 67

4.1.2 Tichá komora . . . 68

4.1.3 Audiometrický záznam – audiogram . . . 69

4.1.4 Postup vyšetrenia . . . 70

Obsah

(6)

6

Audiológia

4.1.5 Všeobecné zásady maskovania nevyšetrovaného ucha . . . 70

4.1.6 Príklady vyšetrenia . . . 72

4.1.7 Rozdelenie porúch sluchu podľa prahového tónového audiogramu . . . 82

4.1.8 Najčastejšie chyby pri vyšetrení prahovou tónovou audiometriou . . . 83

4.2 Vysokofrekvenčná audiometria . . . 84

4.3 Nadprahová audiometria . . . 87

4.3.1 Recruitment fenomén . . . 87

4.3.2 Skúšky na dôkaz recruitment fenoménu . . . 88

4.4 Špeciálne audiometrické skúšky . . . 91

4.4.1 Fowlerova skúška (ABLB test – Alternate Binaural Loudness Balance) . . . 92

4.4.2 SAL test (Sensorineural Acuity Level) . . . 93

4.4.3 Gellého skúška . . . 94

4.4.4 Carhartova skúška . . . 95

4.4.5 Lombardova skúška . . . 95

4.4.6 Kalibrovaná Weberova skúška . . . 96

4.4.7 Vyhlášky . . . 97

5 Rečová audiometria . . . 99

5.1 Rečová audiometria . . . 99

5.1.1 Slovná audiometria pre dospelých . . . 99

5.1.2 Slovná audiometria pre deti . . . 101

5.1.3 Test jednoslabičných slov . . . 102

5.2 Testy minimálnych sluchových schopností pre dospelých . . . 108

5.3 Testy na hodnotenie sluchových schopností malých detí . . . 109

6 Vyšetrenie vo voľnom zvukovom poli . . . 111

6.1.1 Indikácie na vyšetrenie . . . 112

7 Behaviorálne vyšetrenie sluchu u detí . . . 115

7.1 Vyšetrenie sluchu šepotom a hlasitou rečou . . . 115

7.2 Behaviorálna audiometria . . . 116

7.3 Audiometria hrou . . . 116

7.4 Audiometria so zrakovým posilnením (Visual Reinforcement Audiometry, VRA) . . . 117 Literatúra . . . 118 8 Impedančná audiometria . . . 119 8.1 Vývoj tympanometrie . . . 119 8.2 Princíp tympanometrie . . . 120 8.3 Tympanogram . . . 122

(7)

Obsah

8.5 Reflex decay, decay test (vyhasínanie reflexu, adaptácia reflexu) . . . 133

8.6 Vyšetrenie funkcie sluchovej trubice . . . 135

8.6.1 Testy na vyšetrenie sluchovej trubice pri celistvej blanke bubienka . . . 136

8.6.2 Testy na vyšetrenie sluchovej trubice pri perforovanej blanke bubienka . . . 137

9 Otoakustické emisie . . . . 141

9.1 Spontánne otoakustické emisie (SOAE) . . . 142

9.2 Evokované otoakustické emisie (EOAE) . . . 142

9.2.1 Tranzientné evokované otoakustické emisie (TEOAE) . . . . 143

9.2.2 DPOAE – produkt skreslenia . . . 147

9.2.3 SFOAE (stimulus-frequency otoacoustic emissions) . . . 149

9.2.4 Klinické využitie otoakustických emisií . . . 149

10 Sluchové evokované potenciály . . . 153

10.1 Elektrokochleografia (ECochG) . . . 153

10.1.1 Klinické využitie . . . 154

10.1.3 Hodnotenie . . . 155

10.2 Zvukom evokované kmeňové potenciály (kmeňová audiometria) (ABR Auditory Brainstem Responses – BAEP Brain Auditory Evoked Potential – BERA Brainstem Evoked Responses Audiometry) . . . 155

10.2.2 Hodnotenie . . . 158

10.2.3 Normálne hodnoty . . . 159

10.2.4 Faktory, ktoré majú vplyv na výsledok BERA vyšetrenia . . . 159

10.2.5 Indikácie na BERA vyšetrenie . . . 161

10.3 Vyšetrenie stredne-latentných odpovedí (Auditory Middle Latency Responses – AMLR) . . . 164

10.3.1 Vyšetrenie ustálených evokovaných potenciálov (Steady-State Evoked Potential, SSEP, Auditory Steady-State Potential, ASSR) . . . 164

10.4 Neskoré zvukovo evokované potenciály (LAEP) . . . 171

11 Audiologický skríning . . . 177

11.1 Princípy skríningu sluchu . . . 177

11.2 Metódy na identifikovanie porúch sluchu u novorodencov . . . 179

11.2.1 Behaviorálne testy . . . 179

11.2.2 Objektívne testy . . . 180

11.3 Skríning sluchu u detí . . . 181

(8)

8

Audiológia

11.4 Skríning sluchu u dospelých a starých ľudí . . . 182

12 Choroby ucha a poruchy sluchu . . . 185

12.1 Choroby vonkajšieho ucha . . . 185

12.1.1 Atrézia vonkajšieho zvukovodu (atresio meatus acustici externi) . . . 185

12.1.2 Ušný maz (cerumen) . . . 185

12.1.3 Exostózy, osteómy vonkajšieho zvukovodu . . . 186

12.2 Choroby stredného ucha . . . 186

12.2.1 Malformácie stredného ucha . . . 186

12.2.2 Zápaly stredného ucha . . . 188

12.2.3 Nádory stredného ucha . . . 193

12.2.4 Zlomeniny spánkovej kosti . . . 193

12.3 Choroby vnútorného ucha . . . 194

12.3.1 Otoskleróza . . . 194

12.3.2 Senzorineurálne poruchy sluchu (SNHL) . . . 196

12.3.3 Retrokochleárne poruchy . . . 204

12.4 Audiologická diferenciálna diagnostika senzorineurálnych porúch sluchu . . . 207 Literatúra . . . 209 13 Tinnitus auris . . . 211 13.1 Objektívny tinitus . . . 211 13.2 Subjektívny tinitus . . . 211 13.3 Identifikácia tinitu . . . 212 13.4 Maskovateľnosť tinitu . . . 213 13.5 Reziduálna inhibícia . . . 215

13.6 Terapeutické možnosti ovplyvnenia subjektívneho tinitu . . . 218

14 Hluk a chronická akustická trauma . . . 225

14.1 Limitné hodnoty expozície a akčné hodnoty expozície hluku . . . . 225

14.2 Poškodenie sluchu hlukom . . . 226

14.2.1 Carhartova skúška . . . 226

14.3 Mimosluchové účinky hluku na organizmus . . . 228

14.4 Profesionálne riziko expozície hluku . . . 229

14.4.1 Posúdenie rizika . . . 231

14.4.2 Odstránenie alebo zníženie rizika z expozície hluku . . . 232

14.4.3 Osobné ochranné pracovné prostriedky pri práci v hluku . . . 232

14.4.4 Riziková práca . . . 237

14.5 Zdravotný dohľad . . . 238

14.5.1 Vstupná prehliadka . . . 238

(9)

Obsah

14.5.3 Hodnotenie vývoja poruchy sluchu pri práci v hlučnom

prostredí . . . 244

14.5.4 Výstupná lekárska prehliadka . . . 245

14.6 Profesionálna porucha sluchu (hypacusis perceptiva bilateralis profesionalis) . . . 246

15 Audioprotetické pomôcky . . . 249

15.1 Načúvacie prístroje . . . 249

15.1.1 Rozdelenie načúvacích prístrojov . . . 249

15.1.2 Základné časti načúvacieho prístroja . . . 255

15.1.3 Ušná koncovka . . . 261

15.1.4 Kompenzačné doplnky k načúvacím prístrojom . . . 263

15.1.5 Indikácia načúvacieho prístroja . . . 264

15.1.6 Korekcia poruchy sluchu načúvacím prístrojom . . . 265

15.1.7 Výber vhodného načúvacieho prístroja . . . 266

15.1.8 Nastavenie načúvacieho prístroja . . . 268

15.1.9 Správne používanie načúvacieho prístroja . . . 271

15.1.10 Špecifi ká výberu a nastavovania načúvacieho prístroja u detí . . . 271

15.1.11 Význam práce audiometrickej sestry pre potreby audioprotetiky . . . 272

15.2 Implantovateľné načúvacie prístroje . . . 273

15.2.1 Do kosti ukotvené načúvadlo BAHA (Bone Anchored Hearing Aid) . . . 274

15.2.2 Aktívne stredoušné implantáty . . . 279

15.3 Kochleárna implantácia . . . 288

15.3.1 Princíp kochleárnej implantácie . . . 289

15.3.2 Typy kochleárnych implantátov, typy elektród . . . 291

15.3.3 Indikácie na kochleárnu implantáciu, výber kandidátov . . . 292

15.3.4 Elektroakustická stimulácia . . . 295

15.3.5 Implantácia do sluchovej časti mozgového kmeňa . . . 296

15.3.6 Implantácia do sluchovej časti stredného mozgu . . . 296

15.3.7 Kochleárna implantácia – chirurgický výkon . . . 297

15.3.8 Nastavenie rečového procesora . . . 298

15.3.9 Rehabilitácia pacientov s kochleárnym implantátom . . . 300

15.3.10 Hodnotenie sluchových a rečových schopností u detí a dospelých s kochleárnym implantátom . . . 301

16 Vyšetrenie vestibulárneho systému . . . 307

(10)

10

Audiológia

16.2 Orientačné vyšetrenie vestibulárneho systému . . . 308

16.2.1 Nystagmus . . . 309

16.2.2 Vyšetrenia vestibulookulárneho refl exu (VOR) . . . 313

16.2.3 Vyšetrenie vestibulospinálnych refl exov (VSR) . . . 314

16.2.4 Vyšetrenie očných pohybov a stability pohľadu . . . 316

16.3 Laboratórne vyšetrenia vestibulárneho systému – elektrofyziologické testy . . . 317

16.3.1 Vyšetrenia VOR, zrakovo-vestibulárnej interakcie okulomotorického a optokinetického systému . . . 317

16.3.2 Vyšetrenia vestibulospinálnej interakcie . . . 325

16.3.3 Vyšetrenia otolitového systému . . . 327

Literatúra . . . 331 Zoznam skratiek . . . 333 Zoznam obrázkov . . . 339 Zoznam tabuliek . . . 349 Register

. . . 351 Súhrn/Summary . . . . 360 Audiológia

Zoznam autorov

doc. MUDr. Pavel Doležal, CSc., mim. prof. – Slovenská zdravotnícka univerzita, Uni-verzitná nemocnica Bratislava

MUDr. Milan Jäger – I. Otorinolaryngologická klinika Lekárskej fakulty Univerzity Ko-menského, Univerzitná nemocnica Bratislava

doc. MUDr. Zuzana Kabátová, CSc. – I. Otorinolaryngologická klinika Lekárskej fakulty Univerzity Komenského, Univerzitná nemocnica Bratislava

MUDr. Zuzana Pospíšilová – I. Otorinolaryngologická klinika Lekárskej fakulty Univer-zity Komenského, Univerzitná nemocnica Bratislava

prof. MUDr. Milan Profant, CSc. – I. Otorinolaryngologická klinika Lekárskej fakulty Univerzity Komenského, Univerzitná nemocnica Bratislava

MUDr. Oliver Profant – Klinika ORL a chirurgie hlavy a krku 1. LF UK a FN v Motole,

Katedra IPVZ Praha, Ústav experimentálnej medicíny AV ČR, v.v.i., Oddelenie

neurofyzio-lógie sluchu, Praha

Ing. Kamil Seginko – I. Otorinolaryngologická klinika Lekárskej fakulty Univerzity Ko-menského, Univerzitná nemocnica Bratislava

MUDr. Štefan Šimko, CSc. – Foniatrické oddelenie, Univerzitná nemocnica Bratislava

PaedDr. Ľudovíka Šimková – Logopedické oddelenie, Univerzitná nemocnica Bratislava

RNDr. MUDr. Lukáš Varga – I. Otorinolaryngologická klinika Lekárskej fakulty Univer-zity Komenského, Univerzitná nemocnica Bratislava

(11)

Úvod

Vedomosti sú dvojakého druhu. Buď samotnú problematiku ovládame, alebo vieme, kde nájdeme o nej informácie.

Boswell, Life of Johnson, 18. apríla 1775

To isté platí aj o audiológii. Len niektorí z nás podrobne poznajú všetky zákutia audio-lógie, ale väčšina sa denne stretáva s pacientmi s rôznymi chorobami sluchového or-gánu, ktorí veria, že ich problém dôkladne vyšetríme a pomôžeme im. Táto učebnica audiológie je určená všetkým, ktorí prichádzajú do kontaktu so sluchovo postihnu-tými. Očakávame, že pomôže nielen otolaryngológom, audiometristkám, foniatrom ale aj logopédom a špeciálnym pedagógom zorientovať sa a vzdelať sa v modernej klinickej audiológii. Prinášame vám ucelený zdroj informácií nielen o základných a najnovších vyšetrovacích metódach a postupoch, ale aj súčasný prehľad informácií z klinickej anatómie a fyziológie, genetiky, venujeme sa aj diagnostike porúch sluchu, tinitu, závratov. Jedna časť sa podrobne zaoberá aj manažmentom pracujúcich v hluč-nom prostredí. Predposledná kapitola je venovaná súčasnej audioprotetike, aktívnym stredoušným implantátom, kochleárnej implantácii.

Veríme, že po preštudovaní tejto knihy mnohí zmenia svoje zaužívané stereotypy pri diagnostike a liečbe porúch sluchu a skvalitnia svoju odbornú prácu. Priali by sme si, aby táto kniha vyplnila medzeru v dostupnej študijnej literatúre, nakoľko doteraz prvá a posledná slovenská učebnica audiológie Praktická audiometria od Zdenka Bargára a Antona Kollára vyšla už pred dvadsiatimi piatimi rokmi.

Za autorský kolektív

Zuzana Kabátová Úvod

(12)

(13)

1 Anatómia a fyziológia sluchového orgánu

Oliver Profant, Martin Durisin

Zvuk je energia, ktorá sa šíri prostredníctvom mechanického vlnenia, pri ktorom sú rozkmitávané molekuly prostredia. Aby z takejto energie mohol vzniknúť sluchový vnem, musí byť zvuk spracovaný zmyslovým orgánom sluchu – uchom.

Ľudské ucho, podobne ako u iných cicavcov, je párový orgán, skladajúci sa z troch častí: vonkajšie, stredné a vnútorné ucho.

1.1 Vonkajšie ucho (auris externa )

Skladá sa z troch základných častí: ušnica (auricula ), vonkajší zvukovod (meatus acusticus externus ), ktorý je uzavretý blanitou membránou zvanou blanka bubienka (membrana tympanica ).

Ušnica

Jej úlohou je zachytiť a nasmerovať zvuk do vonkajšieho zvukovodu. Pre človeka je táto funkcia menej významná ako u iných cicavcov a uplatňuje sa až pre zvuky s frek-venciou nad 500 Hz.

Tvar ušnice je u človeka individuálny vzhľadom na multikomponentný embryolo-gický pôvod. Vývoj ušnice sa začína približne v štvrtom týždni gravidity a vychádza z prvého a druhého žiabrového oblúka. Okolo šiesteho týždňa sa vyvíja šesť mezen-chymálnych hrebeňov zvaných Hisove vyvýšeniny , ktoré sa spoja približne v dvanás-tom týždni. V dvadsiav dvanás-tom týždni je ušnica sformovaná. Každá Hisova vyvýšenina reprezentuje špecifickú štruktúru ušnice. Z prvej sa formuje tragus , z druhej a tretej postupne crus hellicis a helix . Štvrtá a piata formujú antihelix a šiesta antitragus . Vý-voj ušnice je nezávislý od výVý-voja stredného a vnútorného ucha.

Ušnica u narodeného dieťaťa dosahuje asi 66 % veľkosti dospelej. Jej laterálny povrch je charakterizovaný troma konvexitami. Dominantnou je concha , ktorú ohra-ničuje vpredu tragus, hore a vzadu antihelix a spodná hranica je tvorená antitragom. Ďalšou priehlbinou je fossa triangularis , ktorá je umiestnená medzi crus hellicis, pre-chádzajúcej do antihelixu. Medzi helixom a antihelixom sa nachádza tretia konvexita – fossa scaphoidea . Helix tvorí hornú a laterálnu časť ušnice a v dolnej časti prechádza do fibrózne tukového lalôčika (lobulus). Ušnica je pripojená k lebke pomocou kože, chrupky, svalov a ligament.

Vonkajší zvukovod

U dospelého je dlhý približne 2,5 cm. Vývoj vonkajšieho zvukovodu sa začína v druhom mesiaci, kedy dochádza k postupnému prehlbovaniu dorzálnej časti žiab-rového žliabku a prekrývaniu ektodermy endodermou prvého faryngeálneho vačku. Ďalším prehlbovaním koncom druhého mesiaca vzniká primárny kanál vonkajšieho zvukovodu (jeho budúca chrupková časť). Kostná časť sa vyvíja z epitelových buniek koncovej časti primárneho kanála približne v piatom mesiaci. Vývoj kostnej časti sa končí v závere siedmeho mesiaca.

(14)

14

1 Audiológia

Vonkajší zvukovod je vo vonkajšej tretine tvorený chrupkou a v ďalších dvoch tre-tinách kosťou. Je esovito zahnutý (chrupková časť smeruje dozadu a dohora, kostná naopak dopredu a dole). Tesne za miestom prechodu chrupkovej do kostnej časti sa nachádza istmus, ktorý je najužšou časťou vonkajšieho zvukovodu. Jeho steny sú vystlané kožou, ktorá je v kostnej časti tenšia a neobsahuje vlasové folikuly. Naopak, v chrupkovej časti sa pridávajú aj mazové a ceruminózne žliazky.

Vonkajší zvukovod je mediálne ukončený blankou bubienka, ktorá oddeľuje von-kajšie a stredné ucho.

Fyziológia vonkajšieho ucha

Vonkajšie ucho vedie zvuk z vonkajšieho prostredia na štruktúry stredného ucha. Tento prenos je zároveň ovplyvnený aj telom (najmä ramená) a hlavou, ktoré dávajú zvukovej vlne definitívny tvar. Ramená a hlava totiž pôsobia ako zvukový tieň (hlav-ne pri frekvenciách zvuku 1500 Hz a me(hlav-nej). Celý proces sa začína zachytením časti zvukového tlaku ušnicou, ktorý smeruje cez vonkajší zvukovod na blanku bubienka. Napriek mechanickej pasivite všetkých troch častí (hlava, ušnica, vonkajší zvukovod) dochádza v priebehu tohto prenosu k čiastočnému zvýšeniu tlaku zvuku. Takéto pa-sívne zvýšenie je spôsobené rezonanciou zvukov v dutine tvorenej cavum conchae a vonkajším zvukovodom. Zvuky, ktoré sú pasívne ovplyvnené, sa nachádzajú vo frekvenčnom rozsahu 1500–7000 Hz a intenzitný zisk je okolo 20 dB SPL (79).

Druhou úlohou vonkajšieho ucha a hlavy je lokalizácia zvuku v priestore. Pokiaľ sa hovorí o stranovej orientácii v horizontálnej rovine, táto je umožnená porovnaním časových a intenzitných vnemov medzi oboma ušami, ktoré sú ovplyvnené akustic-kým tieňom hlavy . Napríklad, zvuk prichádzajúci z pravej strany bude skôr zachytený a bude mať väčšiu intenzitu v pravom uchu než v ľavom. Ak nás zaujíma orientácia v predo-zadnom rozmere alebo vo vertikálnej osi, dôležité sú zmeny zvukového tlaku na blanke bubienka, ktoré sa menia podľa toho, v akom smere narazí zvuková vlna na ušnicu a vonkajší zvukovod. Možnosť takejto orientácie je však u človeka vzhľadom na výrazne obmedzený pohyb ušnice znížená (naopak, u niektorých zvierat, napr. netopier, ktoré sú schopné pohybovať ušnicami dokonca separátne, je dominantná).

1.2 Stredné ucho (auris media )

Pod pojmom stredné ucho sa myslí bubienková dutina obsahujúca stredoušné kostič-ky (kladivko , nákovka a strmienok ), drobné svaly (musculus tensor tympani , muscu-lus stapedius ), pneumatický systém spánkovej kosti a Eustachovu trubicu .

Stredoušné priestory sú vystlané sliznicou stredoušia. Táto sliznica je tvorená štyrmi typmi buniek: riasinkové, neriasinkové so sekretorickými granulami, bazálne a inter-mediálne. Úlohou stredoušia je prenos mechanickej energie na tekutinu vnútorného ucha. Toto je dosiahnuté pohybom bubienkovej membrány, ktorá rozkmitá stredoušné kostičky a tie prenesú energiu na tekutinu vnútorného ucha (obr. 1.1, 1.2).

Stredoušná dutina sa začína vyvíjať okolo tretieho týždňa tehotenstva z prvého faryngeálneho vychlípenia. Endodermálne tkanivo zadnej časti tohto vychlípenia je miestom vzniku Eustachovej trubice a bubienkovej dutiny. Z koncovej časti vychlípe-nia vznikajú štyri vačky, z ktorých sa približne v tridsiatom týždni vytvorí bubienková

(15)

Obr. 1.2 Sluchové kostičky (28)

Obr. 1.1 Základné prvky periférnej časti sluchového orgánu (28)

NBMMFVT JODVT TUBQFT DPMMVN NBMMFJ QSPDFTTVT MBUFSBMJT DIPSEBUZNQBOJ NBOVCSJVN NBMMFJ DBQVU NBMMFJ DSVT MPOHVN JODVEJT DSVT CSFWF JODVEJT QSPDFTTVT MFOUJDVMBSJT DBQVU TUBQFEJT DPMMVN TUBQFEJT DSVT BOUFSJVT TUBQ DSVTQPTUFSJVT TUBQ CBTJT UFOEPNVTDVMJTTUBQ BSUJDVMBUJPJODVEPNBMMFBSJT BSUJDVMBUJP JODVEPTUBQFEJB DPSQVTJODVEJT BVSJDVMB NFBUVT BDVTUJDVT FYU DPDIMFB GFOFTUSB DPDIMFBF UVCB BVEJUJWB TUBQFT NBMMFVT SFDFTTVT FQJUZNQBOJDVT JODVT EVDUVT TFNJDJSDVMBSFT NFNCSBOB UZNQBOJ GFOFTUSB WFTUJCVMJ

(16)

16

1 Audiológia

dutina, pričom ale oblasť processus mastoideus a jeho pneumatizácia sa vyvíja až do pätnásteho roku života. Eustachova trubica zostáva otvorená počas celého vývoja a je spolu so stredoušnou dutinou vyplnená amniovou tekutinou.

Vývoj stredoušných kostičiek sa začína asi v štvrtom týždni z mezenchýmu spá-jajúceho prvý a druhý žiabrový oblúk. Takto vzniká kladivko a nákovka, strmienok vzniká priamo z druhého žiabrového oblúka, pričom jeho platnička sa vyvíja z otickej kapsuly. Približne v pätnástom týždni dosahujú kostičky dospelú veľkosť a z mezen-chýmu sa vytvárajú stredoušné svaly . Konečný tvar sa dosiahne približne v dvadsia-tom týždni.

Blanka bubienka (membrana tympanica)

Embryologicky sa blanka bubienka začína vyvíjať v deviatom týždni z lamina pro-pria, ktorá vychádza z mezenchýmu lokalizovaného mediálne od meatálnej platne (mediálny koniec primárneho zvukovodu).

Blanka bubienka je blanitá kruhovitá membrána, ktorá je vo svojom strede mier-ne vpáčená do stredoušmier-nej dutiny, pričom hrot takto vzniknutého kónusu sa opiera o umbo (hrot rukoväti kladivka), o ktoré je pevne prirastený. Priemer bubienka je asi 9 mm a s hornou stenou vonkajšieho zvukovodu je u dospelého človeka spoje-ný v približne 140° uhle. Blanka bubienka sa opiera o rukoväť kladivka , ku ktorej je relatívne voľne prirastená pomocou kladivkovej riasy (stria mallearis ) a v hornej časti o laterálny výbežok kladivka . Od laterálneho výbežku odstupujú predná a zadná tympanálna stria, ktoré rozdeľujú bubienok na dve časti. Horná časť sa nazýva pars flaccida (Shrapnellova membrána ) a dolná časť pars tensa . Histologicky sa blanka bubienka skladá z troch vrstiev. Laterálne (smerom do vonkajšieho zvukovodu) je stratum cutaneum tvorené dlaždicovým epitelom (je pokračovaním kože vonkajšieho zvukovodu). Stratum fibrosum je tvorená fibróznymi vláknami, ktoré sú vo vonkajšej časti usporiadané radiálne a v mediálnej časti cirkulárne. Treťou vrstvou je stratum mucosum , ktorá je tvorená jednovrstvovým epitelom (pokračovanie sliznice stred-ného ucha). Toto vrstvenie je charakteristické pre pars tensa bubienka. Pars flaccida má síce všetky tri vrstvy, ale pars fibrosa v tomto prípade obsahuje väčšie množstvo vláken, ktoré sú usporiadané chaoticky. Blanka bubienka je pomocou svojho zhrub-nutého okraja (anulus fibrocartilagineus ) ukotvená v sulcus tympanicus po celom svojom obvode s výnimkou Rivinovho zárezu, kde obe časti chýbajú. V tomto mieste je blanka bubienka priamo prirastená k šupine (squama) spánkovej kosti.

Bubienková dutina

Bubienková dutina sa rozdeľuje na epi-, meso- a hypotympanum. Anatomické hra-nice medzi jednotlivými časťami sú pomerne jasne definované horným okrajom pars tensa a dolným okrajom blanky bubienka.

Epitympanum. Hornú stenu epitympana tvorí tegmen tympani (nad ním sa nachá-dza dura mater strednej jamy), epitympanum sa ďalej otvára do aditus ad antrum a pneumatizácie processus mastoideus. Epitympanum obsahuje inkudomaleárne skĺbenie a musculus tensor tympani, čiastočne sem zasahuje aj chorda tympani (sen-zorická vetva inervujúca jazyk, odstupujúca z nervus facialis) a kostný kryt predného vertikálneho kanálika.

(17)

Mesotympanum je najužšia časť bubienkovej dutiny, ktorá je laterálne ohraniče-ná pars tensa blanky bubienka, mediálnu stenu tvorí promontórium (bazálny závit kochley), fenestra vestibuli (oválne okienko ) s platničkou strmienka a fenestra cochle-ae (okrúhle okienko), v ktorej sa nachádza membrana tympani secundaria . Mesotym-panum obsahuje hmotnostne malú časť reťaze sluchových kostičiek (rukoväť kladivka, inkudomaleárne skĺbenie, strmienok). Cez priestor mesotympana čiastočne prebieha chorda tympani. Processus cochleariformis je dôležitý pri orientácii v stredouší a hlavne pri identifikácii kostného kanála nervus facialis. Mediálne od processus cochleariformis je uložené ganglion geniculi , prvý ohyb nervus facialis s odstupom nervus petrosus major. Z eminentia pyramidalis vychádza do bubienkovej dutiny šľacha m. stapedius a upína sa na krčok strmienka. Na prednej stene mesotympana sa nachádza ústie sluchovej trubice .

Hypotympanum je uložené pod úrovňou dolnej hranice blanky bubienka. Pod dolnou stenou je bulbus v. jugularis , jeho zadnú hranicu tvorí mastoidálny úsek ka-nála n. facialis. Môže sa sem zaradiť aj recessus facialis a sinus tympani , ktoré však niekedy bývajú súčasťou samostatného oddielu nazývaného retrotympanum .

Fyziológia stredného ucha

Vzhľadom na pomerne výrazný rozdiel v impedancii tekutiny a vzduchu sa pri priamom prenose zvuku zo vzduchu na tekutinu odrazí asi 99,9 % energie a iba 0,1 % je využitá na rozhýbanie tekutiny. Rovnaká strata by vznikla, ak by zvuk dopadol priamo na membránu, resp. platničku strmienka bez toho, aby bola využitá transfor-mačná funkcia stredného ucha . Ďalšou zložkou ovplyvňujúcou impedanciu kochley je pohyb tekutiny medzi platničkou strmienka v oválnom okienku a blanou okrúhle-ho okienka a ich poddajnosť.

Na transformačnej funkcii stredného ucha sa podieľa:

1. rozdiel medzi veľkosťou blanky bubienka a oválneho okienka, 2. pákový mechanizmus ,

3. pohyblivosť blanky bubienka,

4. pohyblivosť reťaze sluchových kostičiek .

Najväčší vplyv na impedanciu stredoušia má rozdielnosť plôch blanky bubienka a oválneho okienka. Energia, ktorá dopadá na blanku bubienka, vytvára určitý tlak. Veľkosť takéhoto tlaku závisí od veľkosti plochy, na ktorú dopadne podľa zákona p=F/A. Takže sila, ktorá sa prenesie na oválne okienko, je vzhľadom na oveľa menšiu plochu niekoľkonásobne väčšia (násobená pomerom medzi veľkosťou oboch plôch) (7).

Pri dopade zvuku na blanku bubienka dôjde k jej rozkmitaniu. Tento pohyb však nie je rovnomerný a závisí od miesta dopadu vlnenia na membránu a aj od frekvencie zvuku. Pokiaľ sa zmeria rozsah pohybu na viacerých miestach membrány (18, 88), po dopade zvuku s frekvenciou do 1 kHz vzniká pohyb membrány, ktorý je na všetkých meraných miestach vo fáze (podobne ako kruhy na vodnej hladine po vhodení kameňa). Ak sa však použije zvuk s frekvenciou medzi 1–15 kHz, dochádza k akoby náhodnému rozhýbaniu membrány, ktoré je v meraných bodoch odlišné (v amplitúde aj vo fáze pohybu). Dôvo-dom takýchto rozdielnych pohybov je vzdialenosť medzi vrcholmi zvukovej sínusoidy. Čím je totiž frekvencia nižšia, tým je vzdialenosť väčšia a preto na povrch blanky bubien-ka dopadne akoby len jeden vrchol (vzdialenosť medzi jednotlivými vrcholmi je väčšia ako priemer blanky bubienka). Ďalším dôležitým faktorom, ktorý ovplyvňuje prenos

(18)

zvu-18

1 Audiológia

ku, je kónický tvar blanky bubienka. Ten umožňuje väčší pohyb časti membrány, ktorá nie je priamo pripojená na manubrium. Takýmto spôsobom sa mierne zvýši sila prenášaná na stredoušnú reťaz kostičiek a naopak, zníži sa rýchlosť jej pohybu.

Pohyb reťaze kostičiek sa začína vychýlením manubria a rotáciou v inkudoma-leárnom kĺbe (27, 35). Vzhľadom na rozsah tohto pohybu je potom pohyb strmienka relatívne malý. Takáto nerovnováha je spôsobená pravdepodobne špecifickým typom ľudského inkudomaleárneho skĺbenia (umožňuje kĺzavý pohyb), ktoré je odlišné od ostatných cicavcov (90). Rozdielna veľkosť ramena kladivka a strmienka spôsobí, že celý systém funguje podobne ako páka. To znamená, že sila prenesená na strmienok sa zvýši a rýchlosť pohybu sa zníži.

1.3 Vnútorné ucho (auris interna )

Pod pojmom vnútorné ucho sa skrývajú dva od seba relatívne funkčne odlišné systé-my – kochlea a vestibulárny aparát (obr. 1.3). Celé vnútorné ucho je uložené v skalnej kosti (os petrosum ). Skladá sa z kostného puzdra labyrintu (labyrinthus osseus ), v ktorom je vo vnútri uložený blanitý labyrint (labyrinthus membranaceus ).

Obr. 1.3 Štruktúry vnútorného ucha

Kochlea (cochlea )

Pri spracovaní zvukov má dominantnú úloha kochlea – kostná štruktúra obsa-hujúca samotný zmyslový orgán sluchu. Táto štruktúra, tvarom podobná slimáku,

DSVT DPNNVOF EVDUVT TFNJDJSDVMBSJT MBUFSBMJT BNQVMMB VUSJDVMVT TUBQFT GFOFTUSB DPDIMFBF MBNJOB TQJSBMJT TDBMBUZNQBOJ TDBMBWFTUJCVMJ TBDDVMVT EVSBNBUFS EVDUVT DPDIMFBSJT IFMJDPUSFNB NBDVMB VUSJDVMJ EVDUVT FOEPMZNQIBUJDVT TBDDVT FOEPMZNQIBUJDVT BRVFEVDUVT WFTUJCVMJ EVDUVT TFNJDJSDVMBSJT QPTUFSJPS NBDVMB TBDDVMJ *

(19)

obsahuje kanál točiaci sa dva a pol závitu, ktorý je pri báze najširší a smerom k hrotu sa zužuje. U dospelého človeka dosahuje dĺžku približne 3,5 cm. Vo vnútri kostnej štruktúry sa nachádza scala vestibuli, scala tympani a medzi nimi sluchová časť blani-tého labyrintu – scala media (obr. 1.4).

Obr. 1.4 Prierez kochleou

Pomocou Reissnerovej membrány je scala media oddelená od scala vestibuli a ba-zilárna membrána ju oddeľuje od scala tympani . Celý blanitý labyrint je vyplnený tekutinou, ktorú v scala vestibuli a scala tympani tvorí perilymfa a v scala media endolymfa . Endolymfa svojím iónovým zložením pripomína intracelulárnu tekutinu (vysoký obsah draslíka a nízky obsah sodíka) a naopak, perilymfa pripomína zlože-ním skôr extracelulárnu tekutinu, resp. mozgovomiechový mok. Pre spracovanie slu-chového signálu je dôležitá komunikácia medzi scala vestibuli a scala tympani, ktorú umožňuje otvor v hrote kochley nazývaný helicotrema .

Vlastný zmyslový aparát, Cortiho orgán , je uložený na bazilárnej membráne v scala media (obr. 1.5). Bazilárna membrána je pri báze najužšia a smerom k hrotu sa rozširuje.

NFNCSBOB WFTUJCVMBSJT 3FJTTOFSJ MBNJOB TQJSBMJT PTTFB MBNJOB CBTJMBSJT EVDUVT DPDIMFBSJT TDBMB WFTUJCVMJ TDBMB UZNQBOJ TUSJB WBTDVMBSJT NFNCSBOB UFDUPSJB PSHBOVNTQJSBMF $PSUJ

(20)

20

1 Audiológia

Obr. 1.5 Cortiho orgán

Cortiho orgán obsahuje niekoľko typov buniek, pričom z fyziologického hľadiska sú najdôležitejšie vláskové bunky . Existujú dva typy vláskových buniek:

• vonkajšie vláskové bunky (OHC), • vnútorné vláskové bunky (IHC).

Ich názov pochádza z drobných, vzájomne prepojených vláskov (stereocílie ), ktoré sú usporiadané na apikálnej strane bunky a tvoria vlastne mechanoreceptory (približ-ne 60–70 stereocílií na povrchu 1 IHC).

Vnútorné vláskové bunky, ktorých je u človeka asi 3500 (napr. podobne ako u veľrýb, ale asi dvojnásobne viac ako u potkana alebo myši), sú usporiadané v jed-nom rade centrálne (bližšie k modiolu, čo je kostná os kochley).

Vonkajších vláskových buniek je približne 12 000 a sú usporiadané do troch ra-dov.

Vláskové bunky sa medzi sebou líšia tvarom (OHC sú skôr cylindrické a IHC podob-né hruške), usporiadaním stereocílií (tvar V u OHC a tvar U u IHC) a ich ukotvením do tektoriálnej membrány (OHC sú ukotvené do TM, kým IHC nie) (obr. 1.6). Okrem vláskových buniek sa v Cortiho orgáne nachádzajú aj podporné bunky (Deitersove , Hensonove ) a pilierové bunky (tvoria stenu Cortiho kanálu).

Pre správnu funkciu Cortiho orgánu i samotných vláskových buniek je nesmier-ne dôležitá homeostáza. Cievnesmier-ne zásobenie pochádza z arteria labyrinthi (časť zásobujúca kochleu je tvorená arteria cochlearis communis , ktorá sa ďalej delí na arteria cochlea ris propria – zásobuje apikálnu časť kochley a arteria vestibulocochlearis; z arteria vesti-bulocochlearis odstupuje ramus cochlearis , ktorý zásobuje bazálnu časť kochley), ktorá vychádza z arteria cerebelli inferior anterior (AICA) (obr. 1.7). Aby nebol sluchový vnem ovplyvnený pulzáciou ciev, vytvárajú koncové vetvy arteria labyrinthi plexus,

WPOLBKØJF WMÃTLPWÊ CVOLZ WOÙUPSOÊ WMÃTLPWÊ CVOLZ QPEQPSOÊ CVOLZ %FJUFSTPWF QPEQPSOÊCVOLZ )FOTFOPWF QPEQPSOÊ CVOLZ $MBVEJVTPWF $PSUJIPQJMJFSF $PSUJIPUVOFM UFLUPSJÃMOBNFNCSÃOB CB[JMÃSOB NFNCSÃOB O7*** QPEQPSOÊ CVOLZ #PFUUDIFSPWF

(21)

tvorený viacerými malými cievami s kontinuálnym prietokom. Takéto usporiadanie môže byť ale zároveň aj nevýhodou, ktorá sa prejaví pri drobných embolizáciách, resp. vzniku trombov. Ďalšou zložkou ovplyvňujúcou homeostázu je tzv. corticolympha (vyplňuje Cortiho tunel ), ktorá plní funkciu extracelulárnej tekutiny a komunikuje s perilymfou cez bazilárnu membránu.

Obr. 1.7 Cievne zásobenie vnútorného ucha

Dôležitou časťou scala media je stria vascularis . Ide o pomerne vysoko prekrvenú, energeticky náročnú štruktúru, ktorej úlohou je udržiavať iónové zloženie endolymfy. Jej epitel sa skladá z troch typov buniek, pričom povrchová vrstva tvorená hlavne marginál-Obr. 1.6 Vnútorné a vonkajšie vláskové bunky Cortiho orgánu pri snímaní pomocou elektrónového mikroskopu (75) BCBTJMBSJT BDFSFCFMMJ JOGBOU BNFBUVT BDVTUJDJJOU BDPDIMFBSJT DPNNVOJT BWFTUJCBOU TBDDVMVT VUSJDVMVT EVDUVT TFNJDJSDVMBSJT BOU EVDUVT TFNJDJSDVMBSJT MBU EVDUVT TFNJDJSDVMBSJT QPTU BWFTUJCVMBSJTQPTU BDPDIMFBSJTQSPQSJB

(22)

22

1 Audiológia

nymi bunkami obsahuje veľké množstvo vezikúl, ktoré sú dôležité pre aktívny transport. Stria vascularis je uložená na ligamentum spirale , ktoré tvorí vonkajšiu vrstvu scala media . Pre elektrofyziologické vlastnosti vnútorného ucha je dôležité chemické zloženie oboch tekutín vyplňujúcich tento priestor. Rozdiel v iónovom zložení medzi oboma tekutinami umožňuje vznik endokochleárneho potenciálu (približne 80 mV, je však rozdielny v rôznych častiach scala media).

Ako je vyššie uvedené, perilymfa je podobná svojím zložením mozgovomiechové-mu moku, s ktorým komozgovomiechové-munikuje cez aqueductus cochlearis a vzniká pravdepodobne transudáciou cez výstelku perilymfatického priestoru priamo z krvi. Naopak, endo-lymfa pripomína intracelulárnu tekutinu a nachádza sa v slepo uzatvorenom priesto-re. Jej prúdenie je obmedzené na prietok zo scala media cez ductus endolymphaticus do saccus endolymphaticus . Otázka produkcie a resorpcie endolymfy zostáva po-merne nejasná, ale predpokladá sa skôr aktivita lokálnej výstelky endolymfatických priestorov (teória radiálneho prúdenia).

1.3.1 Fyziológia

počutia

Putujúca vlna

Klasická Békésyho predstava zo začiatku 20. storočia predpokladá existenciu tzv. putujúcej vlny, ktorá vzniká prenosom mechanickej energie z platničky strmienka na tekutinu scala vestibuli. Tu je dôležité si uvedomiť dve fyzikálne zákonitosti: závislosť charakteru pohybu vlny od frekvencie zvuku a zároveň nestlačiteľnosť tekutiny. Ak má zvuk a teda aj vlna nízku frekvenciu, dôjde k presunu vlny zo scala vestibuli cez helikotrému do scala tympani a vyrovnaniu tlaku na membráne okrúhleho okienka. Ak je však frekvencia zvuku vysoká, dochádza k vyrovnaniu tlaku rozkmitaním ba-zilárnej membrány oveľa skôr ako vlna dosiahne helikotrému. Takýto mechanizmus je možný vďaka zmene vlastností bazilárnej membrány. Jej tuhosť smerom k hrotu kochley klesá a naopak šírka sa zväčšuje. Spôsob organizácie kochley sa preto ozna-čuje ako tonotopický, teda čím vyššia frekvencia zvuku, tým väčší rozkmit bazilárnej membrány bližšie k platničke strmienka a naopak, nižšia frekvencia zvuku rozkmitá membránu bližšie k hrotu kochley (obr. 1.8).

Teória druhého filtra

Napriek jasnej logike tejto teórie, bohužiaľ, nič nie je také jednoduché ako sa zdá. Viacerí autori naznačujú, že rozkmit bazilárnej membrány nie je dostačujúcim vy-svetlením tonotopie . Niektoré experimentálne práce (16) totiž ukázali, že po smrti dochádza k výraznému zníženiu frekvenčnej selektivity bazilárnej membrány, čo na-značuje nutnosť metabolických dejov pri tzv. sharp tuning (presné vyladenie). Jasným dôkazom existencie takéhoto „druhého filtra“ je aj vysoká selektivita samotných vlá-ken sluchového nervu. Teóriu druhého filtra podporuje zistenie, že OHC sú schopné aktívneho pohybu svojich stereocílií, ktorý je prísne frekvenčne selektívny. Aktivita druhého filtra je potrebná najmä pri zvukoch s nízkou intenzitou a teda aj prenose nižšej mechanickej energie na tekutinu vnútorného ucha.

Pohyb vláskových buniek sa stal podkladom pre ďalší dôležitý objav, ktorým sú otoakustické emisie . Zmyslom pohybu bazilárnej membrány ako aj stereocílií OHC je zmena postavenia stereocílií vláskových buniek voči tektoriálnej membráne , v ktorej

(23)

sú stereocílie OHC čiastočne ukotvené. Ako zistili v roku 2000 Zheng et al. proteín zodpovedný za samostatný pohyb OHC sa nazýva prestín (99). Pohyb stereocílií IHC vzniká potom na základe rozpohybovania tekutiny Cortiho orgánu (74, 77).

Vznik akčného potenciálu

Pre vznik akčného potenciálu (AP) a teda signálu smerujúceho do sluchovej kôry (AC) je potrebné vyplavenie excitačného neurotransmiteru do synaptickej štrbiny Obr. 1.8 Putujúca vlna (22)

)[

CB[JMÃSOB NFNCSÃOB

TNFSØÎSFOJB[WVLV SP[WJOVUÃLPDIMFB

SFMBUÎWOBBNQMJUÙEB QPIZCV N W[EJBMFOPTǳPETUSNJFOLB NN )[ )[ )[ )[ )[ )[

(24)

24

1 Audiológia

medzi vláskovými bunkami a vláknami sluchového nervu (AN). K vyplaveniu exci-tačného neurotransmiteru (pravdepodobne ide o glutamát) dôjde pri depolarizácii vláskovej bunky . Tento proces sa začína ohnutím stereocílií smerom od modiolu (resp. bazálneho telieska, čo je pozostatok po kinocílii), čím dôjde k otvoreniu me-chanicky riadených iónových kanálov . Pretože endolymfatický potenciál je približne 80 mV a intracelulárny (ICP) asi -40 mV (ICP vláskových buniek je iný ako v neuró-noch, kde je približne -70 mV), vzniká elektrochemický gradient, ktorého cieľom je dosiahnuť vyrovnanie napätia na oboch stranách bunkovej membrány. Toto sa deje pomocou snahy o vyrovnanie koncentrácií iónov ako v intra- tak aj v extracelulár-nom priestore (Nernstov zákon ). Zmena napätia, ktorá takto vznikne, sa nazýva re-ceptorový potenciál (RP) (obr. 1.9).

Obr. 1.9 Uvoľnenie excitačného neurotransmitera z vláskovej bunky a následný vznik AP AN – zmena mechanickej na elektrickú energiu; vplyv intenzity zvukového signálu na frekvenciu AP (87, 93)

Okrem už spomínaného EP, ICP a RP sa pri podrobnom skúmaní elektrofyziolo-gickej aktivity kochley našli aj ďalšie merateľné zmeny potenciálov. V prvom rade ide o mikrofónne potenciály (MP), pri ktorých sa predpokladá, že sú generované najmä aktivitou viacerých OHC. Sú odpoveďou vnútorného ucha na zvukový stimul, čiže

JOGPSNÃDJB EPNP[HV OFVSPUSBOTNJUFSZ WF[JLVMZ BGFSFOUOÝ OFSW KBESP $B EFQPMBSJ[ÃDJB , [WVLPWÝTUJNVM WSDIPMPWÝQSBI WSDIPMPWÝQSBI

(25)

ich amplitúda rastie s intenzitou zvukového stimulu až po dosiahnutie plateau (86). Sumačný potenciál (SP), ako už názov naznačuje, je súčtom všetkých merateľných zvukom vyvolaných kochleárnych potenciálov. Vzniká pri asymetrii pohybu bazilár-nej membrány a je tvorený aktivitou oboch IHC aj OHC (73). Posledným merateľ-ným potenciálom v kochlei je akčný potenciál (AP), bližšie sa ním budeme zaoberať v kapitole venovanej sluchovému nervu.

1.4 Sluchový

nerv

Prenos signálu z vláskových, ale aj do vláskových buniek (viď eferentná dráha ), sa uskutočňuje pomocou bipolárnych neurónov , ktorých telo je uložené v ganglion spi-rale cochleae (približne 30 000 vlákien, z toho asi 500 eferentných). Spoločne tvoria sluchový nerv (AN), ktorý je súčasťou VIII. hlavového nervu spolu s dvomi vestibu-lárnymi nervami. Nervové vlákna sa pripájajú k báze bunky a toto pripojenie je opäť rozdielne medzi OHC a IHC. Asi 95 % všetkých vláken (dendritov) smeruje k menej početným IHC. Tieto vlákna sa nazývajú radiálne (typ 1). Sú myelinizované a nesú slu-chovú informáciu do kochleárneho jadra . Vzhľadom na počet vláken to znamená, že k jednej IHC je pripojených približne dvadsať vláken. U OHC je usporiadanie trocha odlišné, líši sa jednak tým, že približne na dvadsať OHC pripadá jeden neurón 2. typu (spirálny), ktorý je monopolárny a nemyelinizovaný (obr. 1.10). Neu róny 2. typu sa na rozdiel od 1. typu na konci vetvia a pripájajú k 6–100 OHC. Pri myelinizácii AN je dôležité pripomenúť, že je tvorená gliovými (centrálna časť) a schwan novými bunka-mi (periférna časť). Prechod medzi oboma typbunka-mi myelinizácie sa nachádza v bunka-mieste nazvanom Oberstainer Reidlichova zóna (OR), ktorá je približne v oblasti porus acusticus internus . OR zóna je najčastejším miestom vzniku neurinómu /schwanómu VIII. hlavového nervu.

Obr. 1.10 Aferentná a eferentná inervácia vnútorných a vonkajších vláskových buniek (1 nucleus cochlearis; 2 nucleus olivaris superior lateralis; 3 nucleus olivaris superior medialis; 4 spodina 4. komory) (67)

Podobne ako v kochlei aj vo vyšších častiach sluchovej dráhy je dominantným zna-kom tonotopia . Základom tonotopie je frekvenčná selektivita bazilárnej membrány a teda vláskových buniek. Pri snímaní aktivity z vlákien sluchového nervu sa zistí, že každé vlákno reaguje na inú zvukovú frekvenciu. Pri prezentovaní čistých tónov odlišnej intenzity a frekvencie vznikne krivka nazývaná frekvenčná prahová krivka

UZQ UZQ

(26)

26

1 Audiológia

(tunning curve) (obr. 1.11), ktorá odráža práve reakciu neurónu na ten-ktorý podnet. Jej vrchol označuje charakteristickú frekvenciu, čo je frekvencia, na ktorú je neurón najcitlivejší.

Okrem frekvenčnej selektivity je pre pre-nos zvukového signálu do vyšších oblastí sluchovej dráhy dôležité zakódovanie jeho intenzity a časových parametrov frekvencie zvuku. Intenzita je opäť kódovaná pomo-cou pohybu bazilárnej membrány, tentokrát však ide o jeho rýchlosť. Vo vláknach slu-chového nervu sa prejaví ako dĺžka laten-cie AP (čím vyššia intenzita signálu, tým kratšia latencia) a zvýšenie počtu (rate) AP. Zvyšovanie počtu AP samozrejme nie je lineárna závislosť. Na dosiahnutie saturá-cie (maximálny počet AP) stačí zvýšenie intenzity stimulu približne o 30 dB (inten-zita, pri ktorej neurón dosiahne saturáciu počtu AP, je asi 70 dB). Hlasitosť ovplyv-ňuje aj počet aktívnych sluchových vláken. So zvyšujúcou sa intenzitou stimulu sa ak-tivujú aj vlákna, ktorých charakteristická frekvencia sa nachádza v blízkosti zvukovej frekvencie.

Časové (temporálne) kódovanie frekven-cie zvukového signálu je najpresnejšie práve v sluchovom nerve, čo je spôsobené časo-vo menej presným synaptickým prenosom v ďalších častiach sluchovej dráhy. Počet a frekvencia odpálených akčných potenci-álov (rate) sluchovým nervom je priamo závislá od časového priebehu zvukovej vlny. Táto vlastnosť sa nazýva fázovanie (phase locking). Pri zázname aktivity neurónu vy-volanej čistým tónom dostaneme tzv. inter-valový histogram , na ktorom vidno, že AP nasledujú v presnom časovom slede a in-terval medzi nimi je závislý práve od frek-vencie zvuku (AP je vyvolaný pozitívnou časťou sínusovej vlny). Pri spracovaní kom-plexných zvukov (napr. ľudská reč) je situ-ácia zložitejšia. Takýto zvuk totiž obsahuje viaceré periodické komponenty. Jedným z nich je nosná frekvencia . Je to frekvencia, GSFLWFODJB L)[ # E VM V NJU T BUJ [ OF U OJ

Obr. 1.11 Frekvenčná prahová ka z rôznych vláken AN. Hrot kriv-ky zobrazuje najnižšiu intenzitu, na ktorú neurón reaguje. Frekvencia v tomto bode sa nazýva charakteris-tická frekvencia (23)

(27)

ktorá je pri reči vytvorená pohybom hlasiviek. Táto frekvencia je doplnená o ďalšie, tzv. formanty (obr. 1.12), ktoré vznikajú rezonanciou v dutinách (sú dôležité najmä pri samohláskach). Vzhľadom na viaceré frekvencie dochádza aj k aktivácii v rôznych častiach bazilárnej membrány a teda aj viacerých nervových vlákien.

Obr. 1.12 Spektrogram rôznych samohlások s tromi dominantnými formantmi Schopnosť fázovania je dôležitá aj pre sluchovú orientáciu v priestore , ktorá je zalo-žená na rozdiele v časovom priebehu AP neurónov medzi oboma ušami.

Inervácia vláskových buniek začína približne v dvanástom týždni gestácie. Spo-čiatku ide o nemyelinizované vlákna združené vo voľných zväzkoch, ktoré sa pevne spájajú asi v pätnástom týždni a vývoj endo- a perineuria spolu s cievnym zásobením sa začína okolo osemnásteho týždňa. Definitívna arborizácia vláken sa končí v dvad-siatom druhom týždni, čiže tesne pred prvou zachytenou fyziologickou aktivitou.

1.5 Aferentná sluchová dráha

Kochleárne jadro

Po výstupe sluchového nervu z vnútorného zvukovodu pyramídy spánkovej kosti vstupuje do mozgového kmeňa v mostomozočkovom uhle. V mozgovom kmeni vytvára druhú synapsu sluchovej dráhy spolu s neurónmi ipsilaterálneho komplexu kochleárneho jadra (CN). Toto jadro je uložené na spodine štvrtej mozgovej komo-ry, na prechode predĺženej miechy a mostu. Skladá sa z troch častí: dorzálne (DCN) a ventrálne (VCN) kochleárne jadro, ktoré sa delí na nucleus cochlearis anterior (AVCN) a posterior (PVCN). Každé vlákno AN, ktoré vstúpi do komplexu, sa vetví a vysiela vetvičku do všetkých častí CN. Na rozdiel od zvierat, kde je CN dominantou štruktúrou mozgového kmeňa, u ľudí je pomerne malé (cca 3x10x8 mm). Vlákna z CN sa dajú rozdeliť do troch traktov podľa toho, z ktorej časti vystupujú: stria dor-salis (SD) vychádza z DCN, stria intermedialis (SI) z PVCN a stria ventralis (SV), nazývaná aj corpus trapezoideus, z AVCN. Okrem týchto vlákien sluchovej dráhy

t*u

t"u

)[ )[

(28)

28

1 Audiológia

vystupujú z VCN vlákna, ktoré sú spojené s motorickým jadrom tvárového nervu (NF). Táto dráha je súčasťou stapediálneho reflexu. Čo sa týka DCN, okrem slucho-vých vstupov dostáva aj somatosenzorické informácie zo svaloslucho-vých proprioceptorov, najmä v oblasti ušnice (obr. 1.13).

Obr. 1.13 Sluchová dráha

Na základe morfologických znakov môžeme rozlíšiť v CN deväť typov buniek: sférické , guľovité , chobotnicovité , multipolárne (1. a 2. typ), malé , pyramídové , gra-nulárne , vertikálne a hviezdicovité (62). Niektoré z nich sa nachádzajú iba v niekto-rých častiach CN (napr. sférické sú iba v PVCN, pyramídové iba v DCN). Sférické a guľovité bunky sú zaujímavé tým, že sú priamo spojené s vláknami AN. Okrem morfologických rozdielov sa teda bunky CN líšia aj elektrofyziologickými vlastnosťa-mi (rozličné typy peristimulačných histogramov PSTH) (obr. 1.14).

Aktivita neurónov CN je rôzna, líši sa podľa toho, z ktorej časti je snímaná. Pokiaľ snímame aktivitu z buniek rostrálnej časti AVCN, kde prevažujú sférické bunky, odpoveď bude veľmi podobná aktivite AN. Dôvodom je pravdepodobne ich pria-me spojenie s vláknami AN. Naopak, aktivita z multipolárnych buniek nemá vôbec zachovanú periodicitu odpovede, ktorá by napr. v AN bola totožná s frekvenciou zvuku. To znamená, že aktivita sférických buniek je minimálne ovplyvnená a naopak aktivita multipolárnych buniek výrazne ovplyvnená inhibičnými stimulmi z iných

DPSUFYBVEJUPSJB DPSQVTHFOJDVMBUVN NFEJBMF JOGFSJPS DPMMJDVMVT MFNOJTDVT MBUFSBMJT DPDIMFB OFSWVT DPDIMFBSJT OVDMFVT PMJWBSJT TVQFSJPS WFOUSBMJT EPSTBMJT OVDMFVT DPDIMFBSJT

(29)

typov buniek CN. Takáto inhibičná akti-vita sa najviac prejavuje v bunkách DCN. Podrobnejší výskum ukázal, že napr. ver-tikálne bunky, ktoré majú funkciu inter-neurónov, frekvenčne špecificky inhibujú odpoveď pyramídových buniek (60). Typ odpovede, ktorá nie je závislá len od in-tenzity stimulu, resp. s intenzitou stimulu sa automaticky nezvyšuje počet odpále-ných AP, sa nazýva nemonotónna odpo-veď . Nemonotónna odpoodpo-veď je typickým znakom neurónov vo vyšších úrovniach sluchovej kôry.

Takáto charakteristika neurónov CN naznačuje, že ich funkciou bude pravde-podobne filtrácia menej dôležitých čas-tí komplexných zvukov, alebo zvukových arte faktov.

Nucleus olivaris superior (SON)

V predchádzajúcej časti sa uvádza, že z kochleárnych jadier vedú tri dráhy. Stria dorsalis vystupuje z DCN, obchádza SON a prevažná časť vláken vstupuje priamo do jadier vyšších častí sluchovej dráhy kontralaterálneho lemniscus lateralis (LL) a colliculus inferior (IC). SI a SV vedú priamo do ipsi- i kontralaterálneho SON. SON je opäť prevodové jadro, ktoré má

niekoľko častí. Dá sa rozdeliť na nucleus olivaris superior medialis (MSO), nucleus olivaris superior lateralis (LSO) a nucleus corporis trapezoidei (NTB). Každé z jadier SON má špecifickú funkciu. Ako LSO tak i MSO dostávajú informácie z ipsi- i kon-tralaterálneho CN. Rozdiel je v tom, že informácie z koni kon-tralaterálneho CN sú pred vstupom do LSO ešte upravené v NTB. NTB je za ujímavá štruktúra nielen z dôvodu zmeny excitačných stimulov na inhibičné, ale aj preto, že sa tu nachádza Heldova sy-napsa , ktorá je najväčšou v ľudskom tele. Úlohou celého SON je rozpoznanie pozície zdroja zvuku v priestore. Toto je umožnené informáciou, ktorá prichádza z oboch uší a v SON dôjde k binaurálnej interakcii.

Väčšina neurónov v SON teda dostáva vzruchy z oboch uší. Takéto zapojenie potom vytvára kombináciu buď obojstranne excitačnej tzv. EE interakcie, alebo excitačno-inhibičnej tzv. EI interakcie. Väčšina neurónov LSO je EI, pričom ipsi-laterálne stimuly sú excitačné a stimuly z NTB sú inhibičné. Dôležitou vlastnosťou je aj to, že bunky LSO reagujú najmä na vysokofrekvenčnú stimuláciu. Naopak, neuróny z MSO sú EE, čo znamená, že dostávajú informáciu z oboch uší len s minimálnym časovým skreslením a sú aktivované nízkofrekvenčnými zvukmi (obr. 1.15).

Obr. 1.14 Záznam peristimulačného his-togramu z dvoch rôznych neurónov CN (45) ǊBT NT ǊBT NT IS PU Z#*/

(30)

30

1 Audiológia

Už v kapitole o kochleárnom spraco-vaní zvuku sa uvádza, že zvukový signál nesie okrem intenzitnej a frekvenčnej i časovú informáciu. Práve využitie in-tenzitnej a časovej informácie je umož-nené v SON rozdielnym zapojením jeho častí (viď Binaurálne počutie ).

Lemniscus lateralis (LL)

LL je najdominantnejším zväzkom vláken v ascendentnej sluchovej dráhe. Je tvorený buď neurónmi vychádzajúci-mi priamo z kontralaterálneho CN, kto-ré nie sú prerušené zapojením v SON, alebo pokračovaním ipsilaterálnych neu-rónov zo SON. Vzruchy prenášané vlák-nami LL preto vychádzajú z oboch CN i z oboch SON, preto neuróny IC, kam LL vedie, sú opäť schopné binaurálnej interakcie (64).

Colliculus Inferior (IC)

Stimul vyvolaný zvukovým podne-tom dosiahne IC, ktoré je uložené v me-sencephale, s latenciou 6–20 ms. IC je súčasťou štvorhrbolia, pričom horná časť – colliculus superior sa podieľa na spra-covaní vizuálnych stimulov. IC sa delí na dve časti: centrálne jadro (CNIC), ktoré je obkolesené kôrou. Samotná kôra sa dá rozdeliť na tri podoblasti: laterálna kôra (LCIC), rostrálna kôra (RCIC) a dorzál-na kôra (DCIC) (53, 55). Okrem pria-mych vstupov z častí sluchovej dráhy sa v IC nachádzajú aj tzv. vnútorné spoje, ktoré spájajú obe jadrá medzi sebou.

Väčšina aferentných vstupov kon-čí v CNIC (z kontralaterálneho DCN, ǊBT NT NT NT NT NT NT NT NT IS PU Z#*/

Obr. 1.15 EI neurón z SON. Krátky ipsi-laterálny tón prezentovaný počas kontra-laterálnej stimulácie vyvoláva väčšiu od-poveď, pokiaľ je jeho začiatok oneskorený oproti kontralaterálnej stimulácii (20).

(31)

AVCN a PVCN, ipsilaterálnej MSO a obojstranného LSO a LL), ktoré má laminárnu štruktúru. Centrálne jadro je súčasťou tzv. primárnej sluchovej dráhy a preto je v ňom zachované tonotopické usporiadanie. Neuróny odpovedajúce na nízke frekvencie sú lokalizované najmä v dorzálnej časti a vysokofrekvenčné neuróny vo ventrálnej časti. Podobné rozdelenie sa dá nájsť aj pri binaurálnej interakcii. Semple a Aitkin potvr-dili, že EE neuróny sa nachádzajú predovšetkým v centrálnej časti jadra, EI neuróny v rostrálnej časti a jednostranne stimulované neuróny v kaudálnej a laterálnej časti (2,78). Takéto rozdelenie podporuje úlohu IC v smerovom (binaurálnom) počutí (obr. 1.16).

Obr. 1.16 Schéma tonotopického usporiadania centrálneho jadra IC (40)

Kôrové oblasti sa skladajú z troch vrstiev (19). DCIC je súčasťou descendentnej sluchovej dráhy , ktorá dostáva vzruchy najmä z piatej vrstvy primárnych častí slu-chovej kôry (pozri Eferentná dráha). Presná úloha laterálnej kôry nie je jasná, ale zdá sa, že prepája sluchovú a zrakovú dráhu, resp. je súčasťou reflexu, ktorý zaháji pohyb hlavy a zraku za zvukovým podnetom (46). Táto „multidisciplinarita“ LCIC potvrdzuje aj fakt, že jej neuróny reagujú aj na inú než zvukovú stimuláciu a to hlavne somatosenzorickú (2). Rostrálna kôra, podobne ako DCIC, dostáva eferentné vstupy zo sluchovej kôry. Jej funkcia je viac-menej neznáma, i keď niektoré práce naznačujú jej úlohu v spracovaní neznámych zvukov (54).

Hlavnou ascendentnou dráhou z IC je brachium colliculi, ktoré vedie vzruchy do thalamickej časti sluchovej dráhy – corpus geniculatum mediale (CGM). Obsahuje asi 10-násobok vlákien sluchového nervu.

Corpus geniculatum mediale (CGM)

CGM je súčasťou diencefalu. Okrem toho, že sem vstupujú všetky aferentné vlákna z IC, je aj prevodovým jadrom medzi sluchovými, zrakovými a somatosenzorickými vstupmi. CGM sa delí na tri časti: ventrálna (VCG), dorzálna (DCG) a mediálna (MCG). VCG dostáva takmer všetky aferentné vstupy z ipsilaterálneho CNIC a malé množstvo i z kontralaterálneho CNIC, čo znamená, že je opäť časťou sluchovej dráhy so zachovanou tonotopiou. Výstupy z tohto jadra smerujú do III. a IV. vrstvy pri-márnych častí sluchovej kôry (AC). Hlavným zdrojom signálov DCG sú dorzálna a laterálna kôra IC, čo znamená, že latencia odpovedí neurónov v DCG bude dlhšia ako vo ventrálnej časti CGM (58). Výstupy u DCG smerujú tiež do AC, ale do jej

se-DPMMJDVMVTJOGFSJPS [ ) L

(32)

32

1 Audiológia

kundárnych resp. tzv. beltových oblastí. MCG je oblasťou s morfologicky najväčšími bunkami v CGM. Okrem tohto rozdielu ju odlišuje od zvyšku CGM aj dominancia nesluchových vstupov. Ich pôvod nie je jasný, ale niektoré práce (11, 43) poukazujú najmä na zrakové vstupy zo SC a vestibulárnu, somatickú a nociceptívnu stimuláciu. Výstupy z MGM okrem AC smerujú i do amygdaly a striata (49).

1.5.1 Binaurálne

počutie

Sluchový vnem spracovaný oboma ušami je základom schopnosti zvanej smerové po-čutie , ktorá umožňuje lokalizovať zdroj zvuku v priestore. Schopnosť zapojiť obe uši do spracovania zvukov prispieva napr. k zlepšeniu rozoznávania jednotlivých zvukov v hlučnom prostredí, vychutnaniu si hudby, atď. Tieto výhody sú zachované, pokiaľ sú obe uši rovnocenné, čo znamená, že sú schopné detektovať rozdiely v časových a intenzitných zmenách zvukov.

V úvodnej časti sa uvádza, že rozhodujúcim parametrom pre intenzitné a časové rozdiely medzi zvukom vyvolávajúcim sluchový vnem v oboch ušiach je akustický tieň hlavy a tvar vonkajšieho ucha. Ak je však zdroj zvuku lokalizovaný v strednej čiare pred alebo za hlavou (vzdialenosť od oboch uší je rovnaká), znamená to rov-nakú hlasitosť zvuku a nulový časový rozdiel v oboch ušiach. V takomto prípade má akustický tieň hlavy minimálny efekt na zvuk a jeho smer je identifikovaný pomocou zmeny zvuku ušnicou a kanálom vonkajšieho zvukovodu.

Vo všetkých ostatných prípadoch sa na lokalizáciu zdroja zvuku využíva rozdiel medzi časom a intenzitou. Časový parameter sa využíva najmä pri zvukoch s frekven-ciami nižšími ako 2000 Hz, čo pri rýchlosti zvuku vo vzduchu znamená dĺžku jednej vlny asi 17 cm. Toto je približne aj priemerná interaurálna vzdialenosť . Ak by potom zdroj zvuku bol na predĺženej spojnici oboch uší, časový rozdiel pri dopade bude približne 660 μs. Pri časovom parametri je teda použitý rozdiel vo fáze dopadajúcich zvukov na jednotlivé uši. U ľudí sa schopnosť rozlíšiť takýto časový posun pohybuje približne na úrovni 10–20 μs (pri frekvencii zvuku 800 Hz) (85). Táto hodnota je samo zrejme ovplyvnená frekvenciou zvuku, čím je táto frekvencia vyššia, predlžuje sa časový rozdiel, ktorý je ľudské ucho schopné rozlíšiť (1000 Hz 20–30 μs).

Bohužiaľ, samotný časový rozdiel v dopade zvukovej vlny (fáza) na jednotlivé uši nie je dostačujúci k presnému priestorovému rozlíšeniu zdroja zvuku. V SON existujú neuróny, ktoré dostávajú vstupy z ipsi- aj kontralaterálneho ucha. Takéto neuróny (nazývajú sa koincidenčné) sú schopné zachytiť práve interaurálny časový rozdiel . Každý z nich reaguje na špecifický rozdiel v hodnote 0 až po 660 ms (čo zodpovedá ktorejkoľvek pozícii po obvode hlavy) a odošle informáciu do IC. Reakcia týchto neurónov môže teda byť EE (ak sa rozdiel nezistí) alebo EI (ak je prítomný rozdiel) (96). Podobné vlastnosti boli zistené aj pri neurónoch z CNIC (72, 97). V CNIC sa ukázala aj druhá vlastnosť koincidenčných neurónov a to, že fungujú ako pásmové filtre , čo je potvrdené prítomnosťou periodicity odpovede (neurón reaguje/nereaguje na zvuky so špecificky širokým interaurálnym časovým rozdielom) (obr. 1.17). Úloha AC v smerovom počutí nie je úplne jasná, ale pri poškodení corpus callosum alebo jednostrannom odstránení temporálneho laloku dochádza k výraznému zhoršeniu tejto funkcie (69).

(33)

Obr. 1.17 Časový a intenzitný parameter aktivuje rôzne časti sluchovej dráhy pri bina-urálnom počutí (21, 66)

Pri frekvenciách vyšších ako 2000 Hz sa uplatňuje intenzitný parameter, pričom takýto rozdiel môže dosiahnuť až 20 dB. Toto je spôsobené tým, že pri zvukových frekvenciách do 2000 Hz, dopadne na obe uši rovnaká zvuková vlna (je dlhšia ako

,,, GSFLWFODJB )[ ț $/ LPDIMFB B IÃ S E ÃW PT BǊ VUJ [ O FU OJ FS Q B IÃ S E JOU F SBVSÃMO ZÙS P WǥP W ÝS P [EJFM E# .40 -40

(34)

34

1 Audiológia

polomer hlavy), čiže nedôjde k využitiu zníženia intenzity zvuku akustickým tieňom hlavy . Intenzitný rozdiel , ktorý je človek schopný detektovať, dosahuje približne 1 dB (57). Neuróny, ktoré sú zodpovedné za spracovanie intenzitných rozdielov, sa podob-ne ako latentpodob-ne citlivé podob-neuróny nachádzajú v SON a IC. Sú to najmä podob-neuróny, ktoré odpovedajú IE interakciou (29).

1.6 Eferentná (zostupná) sluchová dráha

Dominantnou úlohou sluchového systému je priviesť informáciu z ucha k centrál-nym častiam sluchovej dráhy, kde sa signál spracuje. Spracovanie signálu a informá-cie z neho získané potom samozrejme ovplyvnia aj nižšie časti sluchovej dráhy. Túto úlohu má na starosti tzv. eferentná (zostupná) sluchová dráha (obr. 1.18).

Eferentná dráha sa rozdeľuje na tri časti: kortikothalamická , kortikokochleárna a olivokochleárna . Súčasťou kortikothalamickej dráhy sú spoje vychádzajúce z oboch AC smerujúce do CGM. Tieto spoje viac-menej kopírujú vzostupnú dráhu. Väčši-na axónov vedie z neurónov VI. a z menšieho počtu neurónov V. vrstvy do MCG a menej do VCG a DCG (5). Odhliadnuc od vstupnej štruktúry v CGM sa delia na: tonotopické, netonotopické a polysenzorické. V prípade tonotopickej časti táto spája tonotopicky príbuzné oblasti medzi AC a CGM. Takéto spojenie predpokladá excitáciu neurónov vyladených na rovnakú frekvenciu a naopak, inhibíciu neurónov s odlišnou charakteristickou frekvenciou (36, 98). Čo sa týka netonotopických a poly-senzorických vstupov, ich úloha zostáva nejasná. Predpokladá sa, že práve pomocou zostupnej dráhy cez CGM a eventuálne IC komunikuje AC s inými senzorickými časťami mozgovej kôry (30).

Kortikokochleárna dráha v sebe zahŕňa prepojenia kortikokolikulárne, kortikooli-várne a i priame kortikokochleárne spoje. Väčšina axónov vychádza z pyramídových buniek V. vrstvy AI, v menšom počte prípadov zo sekundárnych častí AC a smeruje k ipsilaterálnym štruktúram (91). Podobne ako pri thalamickej eferentnej dráhe sa dajú projekcie rozdeliť na tonotopické, netonotopické a polysenzorické. Väčšina tonotopických axónov vedie k neurónom CNIC, netonotopické a polysenzorické predovšetkým ku kôrovým oblastiam IC. Ich funkcia je obdobná ako v prípade CGM. Zostupná dráha z IC potom môže ďalej viesť k SON, CN. Axóny vedúce priamo k SON vychádzajú tiež z pyramídových buniek V. vrstvy a v SON sa prepájajú na olivokochleárny zväzok (12). Čo sa týka priamych spojov do CN je situácia rovnaká ako pri spojoch do SON, rozdiel je v tom, že neuróny sa nachádzajú iba v AI (41, 56).

Olivokochleárny zväzok je zdrojom zostupných informácií z SON do kochley a CN. V priebehu dráhy v mozgovom kmeni vysiela spoje do nesluchových jadier. Kmeň opúšťa ako súčasť vestibulárneho nervu a cez vestibulokochleárnu anastomózu sa dostáva do samotného CN a končí v Cortiho orgáne (kontralaterálna časť sa odpája pod štvrtou mozgovou komorou). Podľa kochley, do ktorej vstupuje, sa dá rozdeliť opäť na ipsilaterálny a kontralaterálny, ale prehľadnejšie delenie je na tzv. mediálny (MOC) a laterálny (LOC) systém (80). Vlákna vedúce do ipsilaterálnej kochley sú súčasťou MOC (asi 2/3) aj LOC, vlákna vedúce do kontralaterálnej kochley sú sú-časťou iba MOC. Axóny MOC sa v Cortiho orgáne pripájajú na OHC, pričom tieto synaptické spojenia sú opäť tonotopicky organizované (31). Pri aktivácii MOC dôjde

(35)

k vylúčeniu acetylcholínu do synaptickej štrbiny a pomocou aktivácie Na kanálov k hyperpolarizácii a teda inhibícii pohyblivosti OHC (61). Ďalšie spoje vysielajú ne u-róny MOC do VCN, táto dráha je však oveľa menej objasnená. Celkový efekt by mal pomôcť k lepšiemu rozlíšeniu intenzity naraz spracovávaných viacerých zvukov (94).

Obr. 1.18 Eferentná sluchová dráha (38)

* 5 4$$ 4' "* "** &Q DPMMJDVMVT JOGFSJPS DPSQVT HFOJDVMBUVN NFEJBMF LPSUJLPUIBMBNJDLÃ ESÃIB DPSUFY BVEJUPSJB LPSUJLP LPDIMFÃSOB ESÃIB PMJWPLPDIMFÃSOB ESÃIB DPDIMFB OVDMFVT PMJWBSJT TVQFSJPS O7***