Die Fauna v o n Hunas (Nördliche Frankenalb)
im R a h m e n der d e u t s c h e n Q u a r t ä r f a u n e n
V o n F L O R I A N H E L L E R , E r l a n g e n
Mit 1 Abbildung
Z u s a m m e n f a s s u n g . Nach der vorläufigen Einstellung der sich über 9 Jahre erstrecken den Ausgrabungen wird nunmehr eine erste detailliertere Übersicht über die Zusammensetzung der Fauna aus den einzelnen Schichten des insgesamt mit 22,5—23 m Mächtigkeit ermittelten Quartärprofils der Höhlenruine von Hunas (Nördliche Frankenalb) gegeben. Für die Klärung der Altersfrage der gesamten Ablagerungen sind insbesondere die Reste der Kleinsäuger von Wichtig keit, die sich stellenweise in großer Menge fanden. Unter den Formen, die zu einem guten Teil mit altquartären Arten in Verbindung gebracht werden müssen, bedeuten Allocricetus bursae SCHAUB und Parapodemus coronensis SCHAUB sicherlich eine regelrechte Überraschung. Bestimmt jünger als die Fauna von Steinheim a. d. Murr, dürfte die Fauna von Hunas im wesentlichen der Riß-Eiszeit mit ihren verschiedenen Abschnitten, sowie dem Riß-Würm-Interglazial angehören.
S u m m a r y . After nine years working the excavations of the cave-ruines of Hunas (East of Nuremberg, Bavaria) were interrupted for some time. Now a more detailed account is given of the faunas in the several strata of the Quaternary-profile having a thickness between 22,5 and 23 m. For the determination of the age of the deposits the abundantly found remains of small mammals are of high importance. Among the forms which in many cases must be brought into connexion with old quaternary species, Allocricetus bursae SCHAUB and Parapodemus coronensis SCHAUB are extremely surprising. Surely being younger than the fauna of Steinheim a. d. Murr, the fauna of Hunas should essentially belong to the Riss glaciation with its different phases and also to the Riss-Würm-Interglacial.
Wer v o n den Teilnehmern der D e u q u a - T a g u n g 1962 in N ü r n b e r g heute die H ö h l e n ruine H u n a s bei H a r t m a n n s h o f / L d k r . H e r s b r u c k besuchen würde, müßte wohl erneut über das in weiterer, zweijähriger G r a b u n g s a r b e i t Erreichte staunen. Von der damaligen Grabungssohle ausgehend, wurden zunächst noch einige Querprofile im A b s t a n d von 1 zu 1 m (insgesamt sind es nunmehr 14) mit einer m a x i m a l e n Schichtmächtigkeit von nahezu 10 m erschlossen. D a s dadurch entstandene große Längsprofil ( A b b . 1) zeigt aufs beste den genauen Schichtverlauf: das b e r g w ä r t i g e Einfallen der Verfüllungen, sowie deren Zusammensetzung aus mehreren, miteinander verknüpften Schuttkegeln. Z u m A b schluß unserer vorläufig letzten G r a b u n g s k a m p a g n e ' w u r d e schließlich der schon früher in Angriff genommene breite Schlitz, der durch die mächtigen Gesteinsblöcke der tieferen Versturzmassen hindurch den einstigen natürlichen H ö h l e n b o d e n erreichen sollte, v o r a n getrieben. N u n erst zeigte sich in vollem U m f a n g e , welch gewaltige Mengen an Schutt material der verschiedensten Größenkategorien den riesigen, im L a u f e von J a h r t a u s e n d e n eingestürzten H o h l r a u m erfüllen. Der gewachsene Fels des M a l m d o l o m i t s w u r d e erst in etwa I 2 V 2 m Tiefe unter einer Schicht von r o s a bis rot gefärbten, eingeschlämmten K r e i d e tonen angetroffen, woraus sich eine Mindestmächtigkeit der gesamten Verfüllungsmasse von rund 2 2 , 5 — 2 3 m errechnet.
Aus den gelegentlich zwischen den großen Versturzblöcken auftretenden Partien fein körnigeren Sedimentmaterials kamen, wie eigentlich erwartet, k a u m mehr Reste von Wir beltieren z u m Vorschein, ein Beweis dafür, daß die „ H u n a s e r H ö h l e " w ä h r e n d der A n fangsphase ihres Zubruchgehens noch keine nennenswerten Verbindungen zur Außenwelt besaß. S o w e i t es sich um genauer bestimmbare faunistische Fundstücke handelt, werden diese als die ältesten aus d e m gesamten Schichtenkomplex natürlich besondere Beachtung verdienen.
Die Ausbeute an paläontologischem u n d urgeschichtlichem Material aus der bereits bekannten oberen Abfolge des Profils (Schichten D — M ) w a r auch in den beiden letzten
Die Höhlenruine v o n H u n a s / H a r t m a n n s - I l'"|'V'1"'HI I
h o f . n ö r d l . F r a n k e n j u r a , n a c h v o r l ä u f i g e m I 3 Abschluß d e r Grabungen im H e r b s t 1964.
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anstehender Dolomit
Abb. 1. Das Quartär der Höhlenruine von Hunas/Hartmannshof, nördl. Frankenjura, la—c; 2, 3 = Gehängeschutt. Darunter folgt (nur lokal vertreten und in der Abb. nicht dargestellt)
kaltzeitlicher Schutt. E , F = Interglazialsedimente. G, H, K, L, M = kaltzeitlicher Schutt (vor wiegend Frost- und Blockschutt). — Unter M folgt in einem Tiefschnitt, der zur Feststellung der Gesamtmächtigkeit der Höhlenverfüllungen bis zum anstehenden Dolomit — dem alten Höhlen-Boden — niedergebracht wurde, Blockschutt und angeschwemmtes Material (oben zum Teil stark versintert). Diese zumeist fundleeren Ablagerungen sind noch nicht genauer untersucht. — Die kleinen Pfeile entlang der Landoberfläche deuten die einzelnen Grabungsabschnitte an. — Der
große Richtungspfeil weist nach Westen.
J a h r e n überaus beachtlich. V o n besonderem Interesse dürfte sein, d a ß m i t Annäherung an den offensichtlich seinerzeitigen H a u p t - H ö h l e n e i n g a n g sich immer zahlreichere K l e i n wirbeltierreste ( M i k r o f a u n a ) einstellten. Recht a u f f ä l l i g waren dabei in einigen F u n d niveaus fast g a n z aus Froschknochen bestehende V o r k o m m e n . In gewissen Schichten ( G , sowie J und K ) f a n d e n sich nicht nur nesterartige A n h ä u f u n g e n v o n K l e i n s ä u g e r - , Fisch-, Amphibien-, R e p t i l - u n d Vogel-Resten, sondern stellenweise in mehrfacher Folge über einander, regelrechte ausgedehnte Knochenlager. Ihr Z u s t a n d e k o m m e n e r k l ä r t sich aus der A k k u m u l a t i o n unzähliger G e w ö l l e von R a u b v ö g e l n , die einstmals in den Nischen a m Höhleneingang nisteten oder diese eigens zum Zweck der ungestörten A b g a b e ihres unverdaulichen K r o p f i n h a l t e s aufsuchten. E s wird außerdem bewiesen durch noch v o l l k o m m e n in der ursprünglichen F o r m erhalten gebliebene einzelne fossile G e w ö l l e . D e m M a g e n erbeuteter H ü h n e r v ö g e l u n d anderer Körnerfresser entstammen die zahlreich g e
-fundenen, oftmals schön gerundeten u n d w i e poliert aussehenden Kieselsteinchen, aber auch verschiedene Bruchstücke von J u r a - B e l e m n i t e n , welche als ortsfremd aufgepickt be zeichnet w e r d e n müssen, d a sie unmöglich a u s dem anstehenden D o l o m i t der Höhlenruine v o n H u n a s ausgewittert sein können.
Paläosoziologisch liegt in H u n a s somit d e r keineswegs sehr häufige F a l l v o r , d a ß die G e s a m t f a u n a des F u n d p l a t z e s sich nicht a u f einen ganz bestimmten zönotischen T y p be schränkt, sondern dem Z u s a m m e n w i r k e n verschiedener ökologischer, b i o u n d t h a n a t o -zönotischer Faktoren zu v e r d a n k e n ist. M i t ihrem Schwerpunkt stellt sie, jedenfalls in bestimmten Bereichen des Schichtprofils, g a n z besonders aber mehr im Innern der ehe maligen H ö h l e , eine B ä r e n - F a u n a im S i n n e K R E T Z O I ' S dar. R e s t e v o n H y ä n e n wurden nach wie v o r nicht gefunden; L ö w e und W o l f sind nur mit spärlichen Belegen vertreten. Die B e i m e n g u n g von Knochenresten mittelgroßer bis großer Pflanzenfresser, wie Reh, Hirsch, Elch, Pferd, N a s h o r n u n d schließlich B o v i d e n , beruht z u einem Teil zweifellos auf völlig natürlichen V o r g ä n g e n , indem es sich hierbei um mit dem Gesteinsschutt in die H ö h l e hineingeratene Skelettelemente verendeter Tiere handelt. E i n weiterer, jedoch unbedeutender Teil dürfte v o n Raubtieren eingeschleppt w o r d e n sein. In jenen F u n d schichten aber, in welchen die mehr oder w e n i g e r häufig angetroffenen A r t e f a k t e , Feuer stellen o d e r sonstigen H o l z k o h l e n a n h ä u f u n g e n die Anwesenheit des steinzeitlichen Men schen v e r r a t e n , handelt es sich bei den Knochenresten sicherlich auch um dessen J a g d b e u t e , bzw. Überbleibsel seiner Mahlzeiten.
Die bereits erwähnten M i k r o f a u n a - A n h ä u f u n g e n ( R a u b v o g e l - F a u n e n , w i e d e r u m im Sinne K R E T Z O I ' S ) sind im wesentlichen ein C h a r a k t e r i s t i k u m der kleinstückigen Bruch schuttschichten nahe oder unmittelbar a m ehemaligen H ö h l e n e i n g a n g . Ihre nach einzel nen H o r i z o n t e n verschiedenartige Z u s a m m e n s e t z u n g ist für die klimatologische und chronologische Ausdeutung des Gesamtprofils v o n H u n a s v o n ausschlaggebender B e d e u tung.
Die fast ausschließliche „ H ö h l e n b ä r e n - F a u n a " in den Schichten E u n d F mit den hauptsächlichsten Begleitformen Reh, H i r s c h u n d Biber, jedoch ohne eigentliche glaziale oder Steppenelemente, wie z . B . Ren usw., repräsentiert eine typische W a l d f a u n a mit der notwendigen Einweisung in ein I n t e r g l a z i a l . Demgegenüber w i r d der schon auf rein petrographisch-pedologischer Basis ermittelte glaziale C h a r a k t e r des unterlagernden Bruchschuttkomplexes G unterstrichen durch die im Vergleich z u den Großsäugerformen unbedingt aussagefähigeren Elemente der M i k r o m a m m a l i e r - F a u n a . Letztere t r ä g t stark ausgeprägten Steppencharakter, wie die vorherrschenden Wühlmäuse, unter ihnen z w a r nicht a l l z u häufig Lemmus lemmus L . u n d g a n z vereinzelt Dicrostonyx beweisen. D a z u gesellen sich eine Ochotona-Art, ein großer Cricetus cricetus, Steppenhamster, eine Talpa-A r t , Vertreter des Sorex araneus-Formenkreises, eine kleine Neomys-Talpa-Art, w ä h r e n d die südlichen Bereichen zugehörige G a t t u n g Crocidura v o l l k o m m e n fehlt. An kleinen R a u b tieren z u erwähnen wären ferner verschiedene Musteliden. Recht gut zu dieser Faunen gesellschaft passen schließlich einige wenige R e s t e v o n Ren.
Leider liegen aus der petrographisch recht charakteristischen Schicht H , die schon auf G r u n d ihres P o l l e n d i a g r a m m e s nur ein I n t e r s t a d i a l repräsentieren kann, r e l a t i v wenige Kleinsäugerreste vor, w a s hinsichtlich weiterer Aussagen z u einer gewissen Vorsicht zwingt. Reichlich finden sich wiederum Kleinwirbeltierreste in der Lehmschicht I und dem d a r u n t e r folgenden Bruchschutt K , doch lassen sich die einzelnen F a u n e n bedauer licherweise nur in Ausnahmefällen auseinanderhalten. Durch die Tatsache, d a ß der offen sichtlich noch nach seiner A b l a g e r u n g sehr lose gepackte Bruchschutt allenthalben Z w i schenräume aufwies, dürften bereits der j ü n g e r e n Lehmschicht z u g e h ö r i g e Faunenelemente zunächst tiefer gesackt sein, wodurch eine Vermischung eintrat. Insgesamt gesehen ergeben sich bei der Durchmusterung des betreffenden Fossilmaterials t r o t z Anwesenheit der
meisten bereits oben angeführten Kleinsäugerarten doch auch gewisse Unterschiede. Unter den Wühlmäusen sind nämlich a u f f a l l e n d viele R e s t e einer Clethrionomys-An v o r h a n den, außerdem nicht gerade selten solche einer kleinen M u r i d e n - A r t , welch beide z u mindest auf einen etwas stärkeren B a u m b e s t a n d b z w . eine gewisse B e w a l d u n g der L a n d schaft hinweisen.
Die geschilderten paläontologischen Befunde am Q u a r t ä r p r o f i l v o n H u n a s , das über Schichtgliedern mit mehrmaligem Auftreten von Steppenfaunen, wenn auch unterschied licher P r ä g u n g , eine mehr oder weniger ausgesprochene H ö h l e n b ä r e n - F a u n a interglazia len C h a r a k t e r s zeigt, dürften für mitteleuropäische Verhältnisse zweifellos etwas Beson deres darstellen. J e d e n f a l l s stehen sie nach unseren E r f a h r u n g e n in absolutem G e g e n s a t z zu den üblichen A b f o l g e n in j u n g q u a r t ä r e n H ö h l e n a b l a g e r u n g e n , die bekanntlich k a u m über das F r ü h w ü r m zurückreichen. D i e entsprechenden Beweise für höheres Alter, u n d dies sei gegenüber allenfallsigen E i n w ä n d e n noch einmal g a n z besonders hervorgehoben, sind zunächst in dem ungewöhnlichen E r h a l t u n g s z u s t a n d , d. h. der stärkeren Verwitte rung bzw. Zersetzung aller größeren Knochenreste z u erblicken, wodurch es fast nie g e lingt, selbst die k o m p a k t e s t e n Skelettelemente z. B . des Fußes und der H a n d völlig intakt zu bergen. Wiederholt wurde v o m Verf. in Wort u n d Schrift aber auch bereits auf die größere P r i m i t i v i t ä t der mit einem reichhaltigen M a t e r i a l vorliegenden Reste an H ö h l e n bären hingewiesen.
Ausschlaggebend für die Beurteilung des Alters der G e s a m t f a u n a erscheinen jedoch die Ergebnisse der Artenbestimmung, die nach Auffindung der reichen M i k r o f a u n e n - R e s t e besonders vorangetrieben wurde. I m V o r d e r g r u n d des Interesses steht hier die allgemeine phylogenetische Entwicklungshöhe der Wühlmäuse, d. h. der A r v i c o l i d e n b z w . Microtinen, deren Kieferchen zu Tausenden für unsere Untersuchungen zur V e r f ü g u n g standen. D a ß weder Vertreter v o n P r i m i t i v f o r m e n wurzelzähniger G a t t u n g e n wie z . B . Promimomys, Baranomys usw., noch solche der evoluierteren Dolomys und Mimomys vorkommen, verstand sich nach L a g e der D i n g e eigentlich von selbst. E s fehlen aber auch die Pliomys-Arten, die unter den jüngeren A l t q u a r t ä r f a u n e n v o n Deutschland jene aus der Sackdillin ger H ö h l e ( O p f . ) , v o n Erpfingen (Württ.), Hohensülzen (Rheinhessen) u n d selbst aus den S a n d e n von M a u e r bei H e i d e l b e r g charakterisieren. A l s einzige wurzelzähnige Wühl mäuse kommen in H u n a s allein Clethrionomys-Formen vor, allerdings in z. T. offenbar noch unbekannten u n d vielleicht auch etwas primitiveren Arten. Beherrscht wird d a s „ W ü h l m a u s s p e k t r u m " ohne F r a g e durch die verschiedenen — auch neuen — Arten von Microtus, die oft nur sehr schwer auseinanderzuhalten sind. Dies gilt namentlich für den Microtus-arvalis-agrestis-Formenkreis, in welchem auffallend kleinwüchsige Vertreter auftauchen, die m a n eigentlich nur mit der A r t M. arvalinus H I N T , aus den jüngeren A l t quartärbildungen identifizieren k a n n , zumal gleichzeitig auch einzelne Formen v o n M. nivalinus H I N T , u n d M. ratticepoides H I N T , v o r k o m m e n . Andererseits gibt es g e r a d e v o n letzteren w i e d e r u m großwüchsigere Typen in allen U b e r g ä n g e n z u m echten M. rat-ticeps K E Y S . & B L A S . ( = M. oeconomus) typisch j u n g q u a r t ä r e r A b l a g e r u n g e n . In strati-graphischer Hinsicht sind den genannten altertümlicheren Microtus-Arten aber auch die nicht gerade häufigen Pitymys-Formen anzuschließen, die als P. arvaloides H I N T O N u n d P. gregaloides, b z w . äff. gregaloides H I N T . (Hohensülzen, Sackdillinger H ö h l e , Erpfin gen) bestimmt w u r d e n . Wesentlich charakteristischer in ihrem H a b i t u s erscheinen die Vertreter der G a t t u n g Arvicola. I m allgemeinen kleiner als die typischen jungquartären u n d rezenten, weisen sie z u d e m , w e n n auch z . T . e t w a s abgemildert, dasselbe Verhalten der wechselnden Schmelzbanddicke ihrer Molaren auf, welches die ersten aus Mimomys-Formen hervorgegangenen a l t q u a r t ä r e n Arvicola-Anen kennzeichnet. D i e in H u n a s g e borgenen Reste erinnern in jeder Hinsicht an A. greenii H I N T . (Erpfingen, Mauer, M o s bach, Pilgerhaus bei Weinheim) u n d A. praeceptor H I N T . (Früh-Mittelterrasse der Themse).
Ein recht eigenartiges B i l d liefern hinsichtlich ihrer Größenverhältnisse auch die S p i t z m ä u s e der G a t t u n g Sorex. N e b e n einer sehr kleinen F o r m , wahrscheinlich S. minutus L . , finden sich, z w a r ziemlich selten, mittelgroße T y p e n , die mit S. araneoides H E L L E R (Sackdillinger H ö h l e , Erpfingen) gut übereinstimmen; etwas häufiger ist eine Größen kategorie, die S. subaraneus H E L L E R von Erpfingen entspricht. D i e zahlreichen noch grö ßeren Vertreter erreichen nicht nur die M a ß e der jungquartären u n d rezenten S. araneus L . , sondern gehen vielfach s o g a r darüber h i n a u s . Unter den Musteliden wiederum fällt im B a u des Mandibelknochens die große Ähnlichkeit mit gewissen altquartären V o r l ä u f e r formen auf. S o lassen sich insbesondere die Kieferchen in der ungefähren Größe rezenter Wiesel praktisch nicht von Mustela praenivalis K O R M O S (Sackdillinger H ö h l e , Erpfingen) unterscheiden.
Eine regelrechte Überraschung erbrachte schließlich die B e s t i m m u n g der kleinen Steppenhamster und der echten Mäuse, v o n denen glücklicherweise ein ausreichendes M a terial zur Verfügung steht. B e i ersteren h a n d e l t es sich einwandfrei nicht um den j u n g quartären Cricetiscus songorus P A L L . foss., sondern um den a l t q u a r t ä r e n Allocricetus bursae S C H A U B (Sackdillinger H ö h l e , Erpfingen). D i e Muriden-Reste, die sich durch kleine Besonderheiten im Bau des Unterkiefers schon v o n Apodemus sylvaticus L . oder A. flavicollis M E L C H . unterscheiden, repräsentieren a u f G r u n d der charakteristischen B e w u r z e -lung und sonstiger M e r k m a l e ihrer Oberkiefermolaren Parapodemus coronensis S C H A U B , eine Art, die bisher nur aus d e m jüngeren A l t q u a r t ä r von B r a s s o ( K r o n s t a d t ) in Sieben bürgen b e k a n n t wurde. Schließlich scheinen auch die Reste von Zwergpfeifhasen nicht dem gewöhnlichen jungquartären Vertreter Ochotona pusillus P A L L . anzugehören, sondern einer neuen A r t .
Alles in allem dürften diese Ausführungen gezeigt haben, d a ß in der M i k r o f a u n a v o n H u n a s einwandfrei noch vereinzelt typische Elemente einer älteren, vorangegangenen Tierwelt enthalten sind, die a b e r mehr und mehr zurücktreten. D a s G r o s der A r t e n d a gegen wird gebildet von F o r m e n , die gewissermaßen verschiedene Phasen der U m p r ä g u n g älterer V o r l ä u f e r zu j u n g q u a r t ä r e n und rezenten T y p e n darstellen.
D a m i t ist bereits der Gesamtcharakter der F a u n a von H u n a s hinsichtlich ihrer A l t e r s stellung umrissen. G a n z erheblich artverschieden v o n den A l t q u a r t ä r f a u n e n mit Mimomys (Gundersheim/Rheinhessen, D e i n s d o r f / O p f . , Schernfeld/Mfr., sowie H o h e n s ü l z e n / R h e i n -hessen), a b e r auch v o n jenen mit reichlich v o r k o m m e n d e n Pliomys-Anen (Sackdillinger H ö h l e , Erpfingen), bestehen selbst noch keine engeren Beziehungen zu den F a u n e n der Mauerer und Mosbacher S a n d e , sowie den entsprechenden A b l a g e r u n g e n am P i l g e r h a u s bei Weinheim/Bergstraße. O h n e Bedenken w i r d m a n sich auch dahingehend äußern dür fen, daß die G e s a m t f a u n a v o n H u n a s sich s o g a r noch gegenüber jener von Steinheim a. d. M u r r als wesentlich jünger erweisen wird. In der Hauptsache der Rißeiszeit mit ihren ver schiedenen Abschnitten und d e m R i ß - W ü r m - I n t e r g l a z i a l zugehörig, wie aus rein q u a r t ä r geologischen G r ü n d e n bereits seit längerem gefolgert wurde, füllt sie eine bisher noch immer bestehende, empfindliche stratigraphisch-faunengeschichtliche Lücke aus, deren Schließung der allgemeinen K e n n t n i s vom A b l a u f e des Q u a r t ä r s dienen wird.
Manuskr. eingeg. 19. 3. 1965 Anschrift des Verf.: Prof. Dr. Fl. Heller, 852 Erlangen, Schloßgarten 5, Geolog. Institut der Univ.
