FilozofijaBiologije - Eliot Sober 2006 OCR (1)

Eliot Sober

FILOZOFIJA BIOLOGIJE

IIAAm

Elliott Sober,

Philosophy of Biology,

Second edition, W estview Press,

Boulder, Colorado, 2000

Urednik Ilija Marić

ELIOT SOBER

FILOZOFIJA BIOLOGIJE

Prevela sa engleskog Dragana Cvetković nAAm

�

BEOGRAD 2006.

Robert Boyd, Robert Brandon, David Hull, Robert Jeanne, Philip Kitcher, John Maynard Smith, Robert O'Hara, Steven Hecht Orzack, Pe­ ter Richerson, Louise Robbins, Robert Rossi, Michael Ruse, Kim Sterelny i David Sloan Wilson dali su mi mnoštvo korisnih saveta kako da pobolj­ šam ranije verzije rukopisa ove knjige. V eo ma sam im zahvalan na pomo­ ći. Korisne sugestije za drugo izdanje dali su mi Peter Godfrey-Smith, Ric­ hard Lewontin, Mohan Matthen, Anthony Peressini, Chris Stephens i Steve Wykstra, kojima takođe želim da se zahvalim.

Materijal u Poglavlju 5 preštampao sam iz rada koji sam napisao sa S. H. Orzack -om, "Modeli optimalnosti i dugoročni test adaptacionizma"

(American Naturalist,

1994, 143: 361-380). Poglavlje 4 sadrži delove mog

eseja, "Evolucija altruizma: korelacija, cena i dobit"

(Biology and Philosophy,

1992, 7: 177-187, copyright© 1992 by Kluwer Academic Publishers; štam­ pano sa dozvolom izdavača Kluwer Academic Publishers) . U poglavlju?, koristio sam delove mojih eseja "Modeli kulturne evolucije" (u: P. Grffiths,

Trees of Life,

1991, str. 17-39, copyright© 1991 by Kluwer Academic Pu­

blishers; štampano sa dozvolom izdavača Kluwer Academic Publishers) i "Kada se biologija i kultura sukobe" (u: H. Rolston III,

Biology, Ethics and

the Origins of Life,

u pripremi). Zahvaljujem se koautoru, urednicima i iz­

davačima na dozvoli da koristim ove delove teksta.

Ova knjiga koncentriše se na filozofske probleme koje postavlja teori­ ja evolucije. Poglavlje l opisuje neke od glavnih odlika te teorije.

Šta je

evo­ lucija? Koji su glavni elementi teorije koju je postavio Čarls Darvin i koju je biologija kasnije razvila? Kako se evoluciona biologija deli na discipline? Kako je evoluciona biologija povezana sa ostatkom biologije i sa temama kojima se bavi fizika?

Posle ovog uvodnog poglavlja (iz kojeg neke teme razmatram kasnije), knjiga je podeljena na tri nejednaka dela. Prvi se bavi

ugrožavanjem spolja.

Kreacionisti su osporavali teoriju evolucije putem prirodne selekcije i za­ stupali ideju da su bar neki važni evolucioni događaji proizvod inteligent­ nog dizajna. Kreacionizam nisam obradio u smislu detaljne empirijske odbrane evolucione teorije. Umesto toga, interesuje me logika i kreacio­ nističkog argumenta i Darvinove teorije. Takođe razmatram pitanje koje je od opšte važnosti za filozofiju nauke: šta čini jednu hipotezu naučnom? Kreacionisti su koristili odgovore na to pitanje kao oružje protiv evoluci­

one teorije; evolucionisti su uzvraćali dokazujući da je "naučni kreacio­ nizam" kontradikcija. U svetlu svih tih sukoba, razliku između naučnog i nenaučnog vredi ispitati utoliko pažljivije.

Drugi, i naj obimniji deo knjige, bavi se filozofskim pitanjima koja su svojstvena evolucionoj biologiji: rasprave kojima se tu bavim uključuju

unutrašnje previranje.

Poglavlje 3 j e uvod u ovu grupu bioloških pitanja.

Teorija prirodne selekcije je osnova evolucione biologije, a koncepcija adap­ tivne vrednosti zauzima središnje mesto u toj teoriji. Prema tome, mora­ mo razumeti šta je adaptivna vrednost. Takođe moramo shvatiti kako se koristi koncepcija verovatnoće i istražiti zašto je koncepcija adaptivne vred­ nosti korisna za formulisanje evolucionih objašnjenja.

Poglavlje 4 istražuje fascinantnu raspravu koja unosi živost u evoluci­ onu teoriju još od vremena Darvina. U njenom središtu je pitanje

jedinica

one korisne za vrstu, korisne za pojedinačni organizam ili korisne za ge­ ne? Važan deo ovog problema tiče se pitanja

evolucionog altruizma.

Altru­ istička osobina je štetna za jedinku koja je poseduje, mada je korisna za grupu u kojoj se javlja. Da li je altruizam posledica evolucionog procesa ili evolucija proizvodi samo sebičnost i ništa više?

Poglavlje 5 bavi se drugom raspravom koja trenutno okupira biologe. Mnogi evolucionisti su ubeđeni da je prirodna selekcija daleko najvažniji uzrok raznovrsnosti koju opažamo u živom svetu. Drugi su kritikovali ova­ kvo isticanje selekcije i tvrdili da

adaptacionisti

nekritično prihvataju ovu ideju vodilju. U poglavlju 5 pokušavam da razjasnim o čemu je tu reč. Ta­ kođe razmatram kako treba testirati adaptacionistička objašnjenja.

Poglavlje 6 udaljava se od procesa prirodne selekcije i fokusira se na obrasce sličnosti i razlika koji su proizvod evolucije. Kako treba grupisati organizme u vrste? Kako treba vrste grupisati u više taksone? Ovde se ba­ vim delom evolucione biologije koji se naziva

sistematika.

Evoluciona te­ orija kaže da su vrste međusobno genealoški povezane. Kako možemo da izvedemo zaključke o sistemu predačko/potomačkih odnosa koje pokazu­ je drvo života?

Ako se prvi deo ove knjige bavi

ugrožavanjem spolja,

a drugi opisuje

unutrašnje previranje,

za treći bi se moglo reći da opisuje

težnju za širenjem.

Poglavlje 7 analizira različita filozofska pitanja koja postavlja istraživački program nazvan

sociobiologija.

Kažem da se ovo poglavlje bavi težnjom za širenjem jer se za sociobiologiju često misli da predstavlja imperijalistički istraživački program; njen cilj je da prisvoji fenomene iz oblasti društve­ nih nauka i pokaže da oni mogu imati biološka objašnjenja.

Sociobiolozi smatraju da je ponašanje nekog organizma, baš kao i ob­ lik njegovih kostiju ili hemija njegove krvi, predmet evolucionih tumače­ nja. Pošto su ljudska bića deo evolucionog procesa, sociobiolozi ne vide razlog da poštede ljudsko ponašanje evolucionih tumačenja. Koliko se od ljudskog ponašanja može razumeti iz evolucione perspektive? Možda činjenica da imamo umove i sudelujemo u kulturi čini da nije podobno primeniti evoluciona objašnjenja na našu vrstu. S druge strane, možda je izostavljanje nas samih iz predmeta evolucione teorije samo pusta želja, odraz naivne samozaljubljenosti koja navodi ljude da misle da su van pri­ rode, umesto da su njen deo. Sociobiologija je zapalila strastvenu debatu koja se direktno dotiče pitanja šta znači biti čovek.

Ovo su, dakle, glavne biološke teme koje razmatram. Svaka od njih pru­ ža priliku da istražimo čitav niz filozofskih pitanja. Vitalizam i materija­ lizam dobijaju svoju šansu. Redukcionizam i njegova antiteza takođe su predmet razmatranja, kao i zaključivanje na osnovu verodostojnosti i

kri-9 terijum mogućnosti opovrgavanja

(jalsiability)

Karla Popera. Ispitaću pro­ blem interpretacije koncepcije verovatnoće i značenja slučajnosti, kore­ lacije i Simpsonovog paradoksa. Takođe ću raspravljati o ulozi teleoloških koncepcija u nauci, a razmatranje problema biološke vrste daće kontekst za bavljenje širom temom esencijalizma. Ulogu Okamove oštrice u nauč­ nom zaključivanju analiziraću takođe.

Kao što ova lista "s koca i konopca" sugeriše, knjigu sam organizovao uglavnom oko bioloških koncepcija i problema, a ne oko filozofskih

iza­

ma.

N a ježim se na pomisao da pokušam da organizujem celokupnu filo­ zofiju biologije u stilu takmičenja između sukobljenih filozofskih škola. Nisam sklon da na biologiju gledam kao na ogled za pozitivizam ili reduk­ cionizam ili naučni realizam. To nije zato što smatram ove filozofske

izme

nezanimljivim, već zato što više volim princip organizacije po kome filo­ zofija biologije proizilazi iz biologije.

To što stavljam težište prvenstveno na evolucionu teoriju zavređuje ko­ mentar, ako ne i izvinjenje. Biologija je više od teorije evolucije, a filozofi­ ja biologije je više od skupa problema koje sam odabrao da ovde ispitam. Na primer, veliki deo obimne literature o redukcionizmu bavio se odno­ som mendelovske genetike i molekularne biologije. U procvatu su i obla­ sti filozofije medicine i etike zaštite sredine. Time što druge oblasti biolo­ gije razmatram samo kratko, ne želim da impliciram da one nisu zavredile pažnju filozofa. Moj izbor tema je rezultat mojih interesovanja, kao i či­ njenice da je ova knjiga trebalo da bude relativno kratka. Za mene, evo­ luciana biologija j e od najvećeg značaja i za biologiju kao nauku i za filo­ zofiju te nauke. Filozofija biologije ne završava se evolucionim pitanjima, ali mislim da njima počinje. Uveren sam da su neki od zaključaka koje ću izvesti u vezi sa teorijom evolucije opštiji i da važe i za druge oblasti bio­ logije, kao i za neke od ostalih nauka. Čitaoci moraju sami prosuditi da li je to tako.

l

ŠTA JE EVOLUCIONA TEORIJA?

1.1 Šta je evolucija?

Kažemo da zvezde evoluiraju od crvenih džinova do belih patuljaka. Go­ vorimo o političkim sistemima koji evoluiraju ka demokratiji ili od nje. U svakodnevnom govoru, pod "evolucijom" podrazumevamo

promenu.

Ako evoluciju shvatimo na ovaj način, teorija evolucije trebalo bi da da globalno objašnjenje kosmičke promene. Moramo formulisati zakone koji bi putanje zvezda, društava i svega ostalog obuhvatili jedinstvenim okvirom. Upravo to je Herbert Spenser (Spencer, 1820-1903) i pokušao da uradi. Dok je Čarls Darvin (Darwin, 1809-1882) dao teoriju kako

ži­

vot

evoluira, Spenser je smatrao da može da generalizuje Darvinova za­ pažanja i postavi principe koji određuju kako

sve

evoluira.

Mada se ne može poreći da je ideja "jedne teorije o svemu'' privlačna, važno je shvatiti da evoluciona biologija ima mnogo skromnije pretenzi­ je. Evolucioni biolozi upotrebljavaju pojam "evolucija'' u užem smislu. Jed­ na od standardnih definicija je da se evolucija odigrava kada dođe do pro­ mene učestalosti gena u populaciji. Kada se novi gen pojavi ili stari nestane, ili se promeni mešavina gena, kažemo da je populacija evoluirala. Ako po­ jam upotrebimo u tom smislu, zvezde ne evoluiraju. I ako se političke in­ stitucije promene jer se promenilo mišljenje ljudi, a ne njihovi geni, on­ da politička evolucija nije evolucija u biološkom smislu.

Biolozi obično izračunavaju učestalosti gena na osnovu prebroj avanja jedinki. Pretpostavimo da posmatramo dva guštera na steni; oni se gene­ tički razlikuju, jer jedan ima gen A, a drugi gen B. Ako se jedan ugoji a dru­ gi smrša, broj ćelija koje sadrže A raste, a broj ćelija koje sadrže B opada. Međutim, učestalosti gena, izračunate

per capita,

ostaju iste. Rast

organi-zama (njihova

ontogenija)

nije isto što i evolucija populacije (Lewontin, 1978). Ideja da su prornene u učestalostirna gena kriterijum evolucije ne znači da se evolucionisti interesuju samo za gene. Evolucioni biolozi po­ kušavaju da otkriju, na primer, zašto je kod nekih vrsta u liniji konja do­ šlo do povećanja visine. Takođe traže i razlog zašto su bubašvabe postale otporne na DDT. Ovo su prornene

ufenotipovima

organizama - u njiho­ voj morfologiji, fiziologiji i ponašanju.

Kada se u populaciji poveća prosečna visina jedinki, to može, ali i ne mora da bude posledica genetičke prornene. Deca mogu da budu viša od roditelja zato što se kvalitet ishrane poboljšao, a ne zato što su dve gene­ racije genetički različite. Međutim, u slučaju linije konja, biolozi su uvere­ ni da povećanje visine u sukcesivnim vrstama zaista odražava prornenu u njihovom genetičkom zaveštanju. Prema definiciji da je evolucija pro­ mena u učestalostirna gena, neki slučajevi povećanja visine - ali ne svi­ predstavljaće primere evolucije. Ova definicija ne poriče da fenotipska pro­ mena može predstavljati evoluciju. Ono što ona odbacuje je prornena ko­ ja je "samo" fenotipska.

Drugi problem je da definicija evolucije kao prornene u učestalosti­ rna gena zanemaruje činjenicu da evolucija uključuje postanak novih vr­ sta i iščeznuće starih. Evolucionisti koriste pojam

mikroevolucija

da opišu prornene koje se dešavaju unutar postojećih vrsta.

Makroevolucija

je rezer­ visana za rađanje i umiranje vrsta i viših taksona. Da li definicija evoluci­ je kao prornene u učestalostirna gena znači da rnakroevolucija nije evolu­ cija? To ne proizilazi iz ove definicije, sve dok se potornačke vrste genetički razlikuju od roditeljskih. Ako speci j aci ja proces postanka novih vrsta -iziskuje prornenu u učestalosti gena, specijacija se računa kao evolucija u smislu ove definicije.

Da bismo dalje ispitali ovu definiciju evolucije, moramo se prisetiti ele­ mentarne biologije. Geni se nalaze na hrornozornirna koji se, opet, nalaze u jedrima ćelija. Pojednostavljeno je, ali korisno za početak, da posrnatra­ rno gene na hrornozornu kao nanizane perle. Neke vrste - uključu j uću i čoveka - imaj u hrornozorne u parovima. Takve vrste su

diploidne.

Kod drugih se hrornozorni nalaze u po jednom prirnerku

(haploidi)

ili tri

(tri­

ploidi)

ili četiri prirnerka

(tetraploidi).

Vrstu takođe karakteriše broj hro­

rnozorna koji organizmi te vrste poseduju.

Ako posrnatramo par hrornozorna diploidnog organizma, možemo se zapitati koji se gen nalazi na svakom od tih hrornozorna na datoj lokaciji

(lokusu).

Ako postoji samo jedna varijanta gena, onda su svi članovi vrste

identični za taj lokus. Međutim, ako postoji više od jedne forme gena

(ale­

Pretpostavimo da diploidni organizam može imati dva alela na datom lokusu, koji ću nazvati A-lokus. Te alele nazvaću A ("veliko A") i

a

("malo

a").

Svaki organizam će imati ili dva primerkaA ili dva

a,

ili po jedan prime­

rak od oba.

Genotip

organizma na tom lokusu čini par gena l koje posedu­ je. AA i

aa

se nazivaju

homozigoti; Aa

jedinke se nazivaju

heterozigoti.

Sada dolazim do polnog razmnožavanja. To je uobičajen, ali nikako ne i univerzalan način razmnožavanja. Diploidni organizam formira

gamete,

koji sadrže samo jedan od dva hromozoma iz svakog hromozomskog pa­ ra: gameti su haploidni. Proces kojim diploidni roditelji proizvode haplo­ idne gamete naziva se

mejoza.

Jedinka koja je heterozigot za A-lokus, po pravilu će imati SO procenata

a

gameta (mada ne uvek - videti Odeljak 4.5). ćelije koje nisu polne, tj. somatične ćelije jedinke su genetički iden­ tične (ako zanemarimo za trenutak mutacije koje se ne dešavaju često), ali

gameti koje jedinka proizvede mogu biti veoma različiti, jer je jedinka he­ terozigotna za različite lokuse. Diploidni roditelji proizvode haploidne ga­ mete, koji se spajaju u procesu reprodukcije dajući diploidno potomstvo.

Ako opišem genotipove svih mužjaka i ženki u populaciji, možete li da odredite genotipove njihovih potomaka? Odgovor je - ne. Morali biste da znate ko se ukršta s kim. Ako su i majka i otac AA (ili oboje

aa),

i njihovo potomstvo će biti AA (ili

aa).

Međutim, ako se heterozigot ukrsti sa hetero­ zigotom (ili sa homozigotom), potomstvo će se međusobno razlikovati.

Za ukrštanje se kaže da je

slučajno

unutar populacije ako svaka ženka ima podjednaku verovatnoću da će se ukrstiti sa bilo kojim2 mužjakom (ili

vice versa).

S druge strane, ukrštanje je

asortativno

ako organizmi češće bi­

raju za partnere sebi slične. Sada ću pokazati da asortativno ukrštanje pred­ stavlja primer koji se ne uklapa u tvrdnju da se evolucija odigrava tačno onda kada dođe do promene u učestalostima gena.

Pretpostavimo da se svaki organizam ukršta samo sa onim organizmi­ ma koji imaju isti genotip na A-lokusu. To znači da će u populaciji biti sa­ mo tri različita tipa ukrštanja, a ne šest. To su AA x AA,

aa

x

aa i Aa

x

Aa.

Koje su evolucione posledice ovakvog obrasca ukrštanja?

Razmotrimo konkretan primer. Pretpostavimo da proces počinje sa 400 jedinki, od kojih 100 imaju genotip AA, 200

Aa

i 100

aa.

Uočite da u populaciji postoji 800 alela za dati lokus (2 po jedinki puta 400 jedinki). Zapazite, dalje, da postoji 400 primeraka A (200 kod homozigota i 200 kod heterozigota) i 400 primeraka

a.

Prema tome, početne učestalosti alela su S0°/o A i S0°/o

a.

l Genskih alela [sve fusnote u knjizi su primedbe prevodioca].

2 Tačnije, genotipovi se ukrštaju u skladu sa njihovom proporcionalnom zastupljenošću u po­ pulaciji.

Pretpostavimo da se tih 400 jedinki spari, ukrsti i ugine, ostavljajući dva potomka po svakom paru. U narednoj generaciji biće 400 jedinki. Sle­ deća tabela opisuje potomstvo tih roditeljskih parova:

r oditeljski parovi p otomci

50AAxAA daju l OO AA

50AA

l OOAaxAa daju l OO Aa

50 aa

50 aa x aa daju 100 aa

Ako ne razumete kako sam izračunao broj različitih potomaka iz ukr­ štanja heterozigota, nije važno. Poenta je jednostavno u tome da nisu svi potomci iz takvih ukrštanja heterozigoti.

Uporedimo učestalosti tri genotipa pre i posle reprodukcije. Pre repro­ dukcije, proporcije su bile 1/4, 1/2 i 1/4. Posle - one su 3/8, 1/4 i 3/8. Uče­ stalost heterozigota se smanjila.

Šta se dogodilo sa učestalostima gena u ovom procesu? Pre reproduk­ cije, učestalosti A i a su bile po SO procenata. Posle - ostale su iste. U 400 potomaka nalazi se ukupno 800 alela - 400 primeraka A (300 u homozi­ gotima i 1 00 u heterozigotima) i 400 primeraka a. Učestalosti genotipova su se promenile, ali učestalosti gena nisu.

U ovom prim eru, populacija počinje sa tačno SO procenata A i SO pro­ cenata a, i ukrštanje je savršeno asortativno -uvek se ukrštaju slične jedin­ ke. Međutim, nijedan od tih detalja nije od suštinske važnosti za obrazac koji se pomalja. Bez obzira na to kakve su početne učestalosti gena i koli­ ko je odstupanje ka pozitivnoj asocijaciji, asortativno ukrštanje dovodi do toga da se učestalost heterozigota smanjuje iako učestalosti gena ostaju ne­ promenjene.

Da li je ovaj proces izazvan asortativnim ukrštanjem evolucioni pro­ ces? To je standardni prikaz u evolucionim tekstovima i časopisima. Isklju­ čiti ga kao predmet evolucione teorije, bilo bi neosnovano. Moj zaklju­ čak je da evolucija ne zahteva promenu u učestalostima gena.

Geni su važni za proces evolucije. Ali učestalost gena u nekoj popula­ ciji samo je jedan od matematičkih opisa te populacije i ne uspeva, na pri­ mer, da opiše učestalosti kombinacija gena (tj. genotipova). Pogrešna de­ finicija evolucije kao promene u učestalostima gena proizilazi iz stava da

15

ovaj jedan matematički opis uvek odražava da li se evoluciona promena odigrala.

Geni se odnose prema genotipovima kao delovi prema celini: gen o ti­ povi su par ovi gena.3 Ovo nas može navesti da očekujemo kako ono što va­ ži za gene, važi i za genotipove. Konačno, ako vam kažem šta se dešava u svakoj ćeliji vašeg tela, zar to ne rešava i pitanje šta se dešava u vašem telu kao celini? Ovo očekivanje je radikalno pogrešno ako je reč o svojstvima kao što su učestalosti. Opisivanje učestalosti gena ne određuje učestalosti genotipova. Iz tog razloga, učestalosti genotipova mogu se promeniti, a da učestalosti gena ostanu konstantne.

Drugo pitanje u vezi sa definicijom evolucije kao promene u učestalo­ stima gena vredi razmotriti. Već sam naveo da se geni nalaze na hromo­ zomima, koji su smešteni u jedrima ćelija. Međutim, već duže vreme je po­ znato da postoje telašca van jedra (u citoplazmi) koja imaju svoj mehanizam nasleđivanja (Whitehouse, 1 973). Mitohondrije utiču na različite fenotip­ ske osobine, a DNK koju sadrže se nasleđuje. Ako populacija promeni svo­ je mitohondrijske osobine dok hromozomske odlike ostaju iste, da li je to primer evolucije? Možda bi trebalo da proširimo koncepciju gena tako da ona uključi i vanhromozomske faktore. To bi nam dozvolilo da zadrži­ mo definiciju evolucije kao promene u učestalostima gena, mada, narav­ no, povlači zanimljiva pitanja o tome šta podrazumevamo pod "genom" (Kitcher, 1 982b).

Druga odlika definicije evolucije kao p rom ene u učestalostima gena je da ne računa kao evoluciju puku promenu u broju organizama koji čine datu vrstu. Ako vrsta proširi ili smanji svoj areal, to ima veliki ekološki zna­ čaj i onaj ko prati istoriju te vrste želeo bi da opiše takve promene habi­ tata. Ali ako učestalosti gena pri tome ostanu nepromenjene, zar ih ne bi trebalo isključiti iz kategorije evolucionih događaja? Neću pokušavati da odgovorim na to pitanje. Poenta je, opet, da promena u učestalosti ma gena obuhvata jedan tip promene, ali ne i ostale.

Treba pomenuti i konačno ograničenje definicije evolucije kao prome­ ne u učestalostima gena. Genetički sistem je sam po sebi proizvod evolu­ cije. Prema tome, proces evolucije je bio u toku i pre nego što su geni na­ stali. Ova primedba na račun standardne definicije je možda i najozbiljnija, jer je teško kao odgovor formulisati bolju.

Poj am "evolucija" označava predmet krajnje raznovrsne discipline. Evoluciona biologija sadrži više podoblasti, koje se razlikuju po svojim ci­ ljevima, metodama i rezultatima. štaviše, evoluciona biologija je entitet 3 Ovde se misli na genske alele; genotip se, inače, može definisati u užem i širem smislu.

koji se razvija, šireći (možda i sažimajući) svoje granice u više pravaca od­ jednom. Ne iznenađuje to što nam je teško da odredimo temu takve disci­ pline sa apsolutnom preciznošču. U Odeljku 6. 1 razmatraću ideju da se bi­ ološka vrsta ne može definisati tako što će se odrediti neophodni i dovoljni uslovi koje pripadnici vrste moraju da ispune. Ista ideja važi i za naučnu disciplinu; ona takođe evoluira, tako da će nam ponekad biti nejasno da li dati fenomen spada u njen delokrug.

Ne treba da nas uznemirava to što "evolucija" ne može da se defini­ še precizno; integritet predmeta nije doveden u pitanje ako fenomen ko­ jim se b avi ne može da se izdvoji apsolutno jasno. Definisanje evoluci­ je je koristan prvi korak u razumevanju evolucione biologije; van toga, bilo bi pogrešno zahtevati više preciznosti nego što je moguće ili neop­ hodno.

1.2 Mesto evoludone teorije u biologiji

Teodosijus Dobžanski (Dobzhansky, 1 973) rekao je jednom da "ništa u biologiji nema smisla osim u svetlu evolucije". Možda i nije čudno što je čovek koji je to rekao bio evolucioni biolog. Kakav je odnos evolucione te­ orije prema ostatku biologije?

Mnoge oblasti u biologiji fokusiraju se na ne-evoluciona pitanja. Mo­ lekularna biologija i biohemija, na primer, doživele su ogroman razvoj od kada su Votson i Krik otkrili fizičku strukturu DNK 1 953. godine. Oni se nisu bavili pitanjem zašt o je DNK fizička osnova genetičkog koda. To je evoluciono pitanje, ali nije pitanje koje su postavili u svom radu. Ekologi­ ja je druga oblast u kojoj se često ne postavljaju evoluciona P.itanja.4 Eko­ log može imati za cilj da opiše lanac ishrane (ili mrežu) u zajednici vrsta koje koegzistiraju (na primer, u nekoj dolini) . Otkrivajući ko se kime hra­ ni, ekolog će pratiti tok energije kroz ekološki sistem. Mada će se genske učestalosti možda menjati u vrstama koje ekolog opisuje, to nije u foku­ su njegovog ili njenog istraživanja.

N erna potrebe za suvišnim nabrajanjem prim era. Ako se toliki deo bi­ ologije ne bavi evolucionim pitanjima, zašto bismo smatrali da je evoluci­ ona teorija u središtu biologije?

4 Poslednjih decenija postavljaju se sve više - evoluciona ekologija je danas oblast u velikom usponu.

Boks 1.1 Definicije

Filozofi često pokušavaju da daju definicije pojmova (npr. zna­ nja, pravde i slobode) . Međutim, jedan pogled na definicije ukazuje da je takva aktivnost neozbiljna. Ovo uključuje ideju da su definici­ je stipulativne. Mi arbitrarno odlučujemo koje ćemo značenje pri­ dodati nekoj reči. Tako i "evoluciju" možemo definisati kako god želimo. S ove tačke gledišta, ne postoji takva stvar kao što je pogre­ šna definicija. Kao što je Jajčić Ovalčić Luisa Kerola jednom pri­ metio, mi smo gospodari reči, a ne vice versa.

Kada bi stipulativn e definicije bile jedina vrsta definicija, bilo bi neozbiljno raspravljati o tome da li je definicija "zaista" tačna, ali postoje još dve vrste definicja koje treba razmotriti.

Deskriptivna definicija ima za cilj da zabeleži način na koji se ne­ ki termin koristi u okviru date jezičke zajednice. Deskriptivne de­ finicije mogu da budu pogrešne. Ova vrsta definicija je obično od većeg interesa za leksikografe nego za filozofe.

Eksplikativna definicija ima za cilj da utvrdi ne samo način na koji se neki pojam koristi, već i da ga učini jasnijim i precizni jim. Ako se pojam koristi na nejasan ili kontradiktoran način, eksplika­ tivna definicija će se razlikovati od uobičajene upotrebe. Ovaj tip de­ finicije, koji se na neki način nalazi između stipulativne i deskrip­ tivne, jeste ono što filozofi često pokušavaju da formulišu.

Evolucionu teoriju možemo smestiti u širu shemu stvari, uzimajući u obzir podelu Ernsta Majera (Mayr, 1 96 1 ) na proksimalna (neposredna) i ul­ t imativna (konačna) objašnjenja. Razmotrimo pitanje: "Zašto bršljan raste prema suncu?" Pitanje je dvosmisleno. Možda se od nas traži da opišemo mehanizme unutar svake biljke koji joj omogućavaju fototropizam. Ovaj problem rešavaju biljni fiziolozi. Alternativno, pitanje se može shvatiti kao: zašto su biljke bršljana (ili njihovi preci) razvile sposobnost da rastu pre­ ma svetlosti.

Biljni fiziolog vidi biljku koja raste ka svetlu i povezuje taj efekat sa uzrokom koji deluje u okviru životnog veka organizma. Evolucionista po­ smatra isti fenomen, ali nalazi objašnjenje u dalekoj prošlosti. Biljni fizio­ log teži da opiše (relativno) proksimalni ontogenetski uzrok, evolucioni­ sta pokušava da· formuliše udaljenije (ili "ultimativno" ) filogenetsko objašnjenje.

Ova razlika ne znači da evoluciona teorija ima najbolje ili najdublje od­ govore na svako pitanje u biologiji. "Kako mehanizmi unutar biljke omo­ gućavaju da ona raste prema svetlosti?" nije uopšte evoluciono pitanje. Pre se može reći- evoluciona pitanja se mogu postaviti o bilo kom biološkom fenomenu. Evoluciona teorija je važna zato što je evolucija uvek u pozadi­ ni bioloških fenomena.

Evoluciona teorija je povezana sa ostatkom biologije na isti način na koji je proučavanje istorije povezano s većim delom društvenih nauka. Eko­ nomisti i sociolozi su zainteresovani da opišu kako dato društvo trenutno funkcioniše. Na primer, mogu da proučavaju SAD posle II svetskog rata. Društvene nauke će pokazati kako su uzroci i posledice povezani unutar društva. Ali određene činjenice o tom društvu- na primer, njegovo ustroj­ stvo neposredno posle II svetskog rata - biće prihvaćene takve kakve su. Istoričar se usredsređuje na ove elemente i prati ih dalje u prošlost.

Različite društvene nauke često prate svoje predmete istraživanja na različitim vremenskim skalama. Individualna psihologija povezuje uzro­ ke i posledice unutar pojedinačnog životnog veka. Sociologija i ekono­ mija obuhvataju duže periode vremena. A istorija se često bavi još većim vremenskim okvirima. Ova intelektualna podela rada nije bez sličnosti sa podelom između fiziologije, ekologije i evolucione teorije.

Tako zapažanje Dobžanskog o centralnom mestu evolucione teorije pred­ stavlja specijalni slučaj jedne opštije ideje. Ništa se ne može razumeti bez isto­ rije. Ovo, naravno, znači da se ništa ne može potp uno razumeti ako se ne pro­ uči njegova istorija. Molekularna biologija nam je omogućila temeljno poznavanje DNK molekula, a ekologija nam je omogućila da razumemo ne­ što o strukturi lanaca ishrane u datoj zajednici. Ako se u ovim disciplina­ ma zanemari evolucija, to ne znači da će njihova istraživanja biti besplod­ na. Ignorisanje evolucije jednostavno znači da će objašnjenja biti nepotp una.

Da li ideja Dobžanskog otkriva asimetriju između evolucione teorije i ostalih delova biologije? Priznajem, ništa u biologiji ne može. se razumeti u potpunosti bez proučavanja evolucije. Ali isto može da se kaže i o mole­ kularnoj biologiji i ekologiji: nijedan biološki fenomen ne može se razu­ meti potpuno bez saznanja iz ove dve discipline. Na primer, potpuno raz­ umevanje fototropizma zahteva informacije iz molekularne biologije, ekologije i evolucione teorije.

Prepuštam čitaocu da odluči da li se može više reći o centralnom me­ stu evolucione teorije od ovog skromnog pregleda. Evolucija je važna za­ to što je istorija važna. Evoluciona teorija je najviše istorijska u okviru bi­ oloških nauka, u tom smislu što njeni problemi obuhvataju najveće skale vremena.

1.3 Obrazac i proces

Savremena evoluciona teorija potiče od Darvina. To ne znači da se da­ našnji teoretičari slažu sa Darvinom u svim pojedinostima. Mnogi biolo­ zi smatraju da razrađuju i usavršavaju Darvinovu paradigmu. Drugi se ne slažu s njom i pokušavaju da prokrče nove puteve. Ali i za sledbenike i za neistomišljenike, darvinizam je početna tačka, mada ne mora da bude i krajnja.

Darvinova teorija evolucije sadrži dve velike ideje, od kojih nijedna ni­ je potpuno originalna. Originalna je bila njihova kombinacija i primena. Pr­ va je ideja drveta života. Prema toj ideji, različite vrste koje naseljavaju Ze­ mlju imaju zajedničke pretke - ljudi i šimpanze, na primer, vode poreklo od zajedničkog pretka. Striktnija forma ove ideje je da postoji jedno drvo ze­ maljskog života. Znači, bilo koje dve današnje vrste imaju vrstu-zajedničkog pretka - ne samo da smo povezani sa šimpanzama, već i sa kravama, vrana­ ma i šafranima. Blaže forme hipoteze drveta života su takođe moguće.

Boks 1.2 Kako vs. Zašto

Može se reći da nam fiziologija govori kako organizmi rade ono što rade, ali da nam evoluciona teorija govori zašto se ponašaju ona­ ko kako se ponašaju (videti diskusiju u Alcock, 1 989). Prvo razja­ šnjenje koje je ovde potrebno jeste sledeće: kako i zašto se međusob­ no ne isključuju. Reći kako bršljan uspeva da raste prema svetlu znači opisati strukture koje uzrok uju da biljka to radi. Prisustvo tih unu­ trašnjih struktura objašnjava zašto biljke rastu prema svetlosti. Fi­ ziolozi odgovaraju na pitanje "zašto" baš kao i evolucionisti.

Bez obzira na to, postoji podela rada između fiziologa i evoluci­ onista. Svaki od njih odgovara na jedno, ali ne i na drugo od slede­ ćih pitanja: (l) Koji mehanizmi unutar bršljana uzrokuju rast prema svetlosti? (2) Zašto bršljan sadrži mehanizme koji uzrokuju rast pre­ ma svetlosti? Pitanje (l) odnosi se na detalje koji se tiču str ukture; pi­ tanje (2) prirodno navodi na razmatranje funkcije (Odeljak 3.7).

U kauzalnom lancu od A preko B do e, B je neposredni uzrok e, dok je A udaljeniji uzrok e. U izvesnom smislu, A objašnjava više nego B, pošto A objašnjava i B i e, dok B objašnjava samo e. Može li ova razlika između neposrednih i udaljenih uzroka da bu­ de argument za to da je evoluciona biologija najdublji i najfunda­ mentalniji deo biologije?

Ideja drveta života očigledno nameće ideju evolucije. Ako ljudska bića i šimpanze imaju zajedničkog pretka, moralo je da dođe do promena u linijama koje su vodile od tog pretka do potomaka. Međutim, hipoteza dr­ veta života govori više od toga da se evolucija odigrala.

Da bismo videli taj dodatni element, razmotrićemo prilično različitu koncepciju evolucije, onu koju je dao Žan Batist Lam ark (Lamarck, 1 77

4-1 829) . Lamark ( 4-1 809) je mislio da živa bića pokazuju inherentnu tenden­ ciju ka sve većoj složenosti. Smatrao je da jednostavne forme života nasta­ ju iz neživog materijala, a da od tih najjednostavnijih formi potiču složenije vrste. Linija kojoj mi pripadamo je najstarija, smatrao je Lamark, jer su ljudska bića najsloženija od svih stvorenja. Savremene kišne gliste pripa­ daju mlađoj liniji, pošto su relativno jednostavne. A prema Lamarkovoj teoriji, današnja ljudska bića nisu u srodstvu sa današnjim kišnim glista­ ma. Ovo je u skladu s njegovim uverenjem da današnja ljudska bića vode poreklo od kišnih glista koje su živele nekada davno.

Darvin je smatrao da sadašnje i prošle vrste čine jedi nst veno drvo. Lamark je to poricao. Obojica su formulisali teorije evolucije; obojica su prihvatili ide­ ju o poreklu sa modifikacijama. Razlikovali su se u pogledu obrasca predač­ ko-potomačkih odnosa u živom svetu. Ideja o jedinstvenom drvetu života je odlika savremene teorije evolucije; dokaze za ovo razmatraću u Poglavlju 2. Ako bismo opisali drvo života detaljno, mogli bismo da kažemo koja vrsta potiče od koje predačke vrste i kada su nove osobine nastale a stare iščezle. Šta preostaje kao zadatak evolucionoj teoriji kada opiše ovaj obra­ zac života? Jedan zadatak koji preostaje je da se odgovori na pitanje zašto. Zašto se u nekoj liniji pojavila nova osobina? Ako nastane nova vrsta ili po­ stojeća nestane sa scene, opet se postavlja pitanje zašto je do toga došlo. Odgovori na ta pitanja uključuju teorije o pr ocesu evolucije. Kako se kre­ ćemo od korena ka vrhovima drveta života, vidimo događaje specijacije, izumiranja vrsta, evoluciju novih osobina. Kakvi procesi se odigravaju u granama drveta koji mogu da objasne ove događaje?

Darvinov odgovor na pitanje procesa bio je drugi činilac njegove teori­ je evolucije. To je ideja prirodne selekcije. Ideja je jednostavna. Pretpostavi­ mo da se organizmi u populaciji razlikuju po svojoj sposobnosti preživlja­ vanja ili reprodukcije. Ta razlika može imati više uzroka. Razmotrimo konkretan primer- krdo zebri koje se razlikuju u brzini. Pretpostavimo da su brže zebre sposobnije da prežive, jer su sposobnije da umaknu preda­ torima. Dalje, pretpostavimo da je brzina trčanja nasledna; potomci su slič­ ni roditeljima. Šta će biti sa prosečnom brzinom krda, ako uzmemo u ob­ zir ove dve činjenice? Darvinova ideja je da će prirodna selekcija favorizovati brže zebre i tako će se, postepeno, prosečna brzina trčanja n krdu

poveća-2 1 ti. Ovo će zahtevati veliki broj generacija ako su razlike u brzini male, ali male razlike se akumuliraju i sabiraju se kroz veliki broj generacija.

Tri su osnovna činioca procesa evolucije putem prirodne selekcije. Pr­ vo, mora da postoji varijabilnost objekata; kada bi sve zebre trčale istom brzinotn, ne bi bilo varijabilnosti na koju selekcija može da deluje. Drugo, ta varijabilnost mora da bude povezana sa varijabilnošću u adaptivnoj vred­ nosti; ako brzina trčanja nema nikakvog uticaja na preživljavanje ili repro­ dukciju, prirodna selekcija neće davati prednost brzim zebrama u odnosu na spore. Treće, osobina mora da bude nasledna; ako potomstvo brzih ro­ ditelja nije brže od potomstva sporih roditelja, činjenica da brze zebre bo­ lje preživljavaju od sporih neće uticati na promenu sastava populacije u sledećoj generaciji. Ukratko, evolucija putem prirodne selekcije zahteva da postoji nas led na varijabilnost u adaptivnoj vrednosti (Lewontin, 1970).

Ideju varijabilnosti u adaptivnoj vrednosti lako je shvatiti. Ali treći sa­ stojak - heritabilnost (naslednost) - zahteva više tumačenja. Treba ispita­ ti dve ideje. Prvo, zebre se razmnožavaju polno. Šta znači reći da je brzi­ na trčanja nasledna ako svaki potomak ima dva roditelja koji se mogu razlikovati u brzini trčanja? Drugo, treba videti zašto odsustvo heritabil­ nosti sprečava evoluciju populacije, čak i kada selekcija favorizuje brze ze­ bre u odnosu na spore.

Savremena koncepcija heritabilnosti (statistička koncepcija) može se shvatiti na osnovu Slike 1. 1. Pretpostavimo da smo izmerili brzinu muž­ jaka i ženke u roditeljskom paru i izračunali prosek; to se naziva "srednja brzina roditelja". Zatim smo izmerili brzinu svakog od potomaka. Svaki potomak može se predstaviti tačkom - na x osi je srednja brzina roditelja, a nay osi brzina tog potomka.

Primetite da dati par roditelja ima potomke koji se razlikuju po br­ zini, kao i da dva potomka mogu da budu podjednako brza, a da potiču od različitih roditelja. Međutim, Slika 1. 1 pokazuje da u proseku, brži ro­ ditelji imaju brže potomke. Linija konstruisana kroz tačke koje predstavlja­ ju pojedinačne vrednosti pokazuje tu činjenicu o prosečnim vrednosti­ ma. Kada kažemo da evolucija putem prirodne selekcije zahteva heritabilnost, to ne znači da potomci moraju da budu potpuno isti kao ro­ ditelji. U stvari, to se gotovo nikada ne dešava kod organizama koji se raz­ množavaju polno. Neophodno je da potomci "pokazuju tendenciju" da liče na roditelje. Ova tendencija predstavljena je uzlaznim nagibom pra­ ve na Slici l. l.

Pretpostavimo da je heritabilnost brzine trčanja nula. Roditelji se raz­ likuju po brzini i brži roditelji pokazuju tendenciju da imaju više potoma­ ka nego sporiji roditelji. Ali, brzi roditelji u proseku daju istu mešavinu

br-• • • • • • • • brzina potomaka

srednja brzina roditelja

Slika l. l Roditeljski parovi koji su brži od proseka obično pokazuju ten­ denciju da imaju potomke koji su brži od proseka. Brzina trča­ nja je nasledna; linija konstruisana kroz tačke koje predstavlja­ ju pojedinačne vrednosti ima pozitivan nagib.

zih i sporih potomaka kao i spori roditelji. U tom slučaju, linija na Slici l. l imaće nulti nagib. šta će se dogoditi u tom slučaju? Prirodna selekcija će dozvoliti brzim jedinkama da uspešnije prežive do reproduktivnog doba nego spore. Ali, veća zastupljenost brzih jedinki među ad ultima neće ima­ ti uticaja na sastav populacije u sledećoj generaciji. Brzi roditelji će dati istu onu mešavinu sporih i brzih potomaka kao i spori roditelji. Kao rezultat, sledeća generacija se neće razlikovati. Evolucija putem prirodne selekcije zahteva da osobina koja evoluira bude nasledna.

Primetite da se u ovom opisu heritabilnosti ne pominju geni. On uklju­ čuje odnos između roditeljskih i potomačkih fenotipova. Kako se onda ge­ ni uključuju u koncepciju nasledne varijabilnosti adaptivne vrednosti? Ako pitamo zašto potomstvo pokazuje tendenciju da liči na roditelje, odgovor je da su potomci i roditelji genetički slični. Brzi roditelji su brzi, a spori su spori zbog, bar delimično, gena koje posedL)u. Štaviše, ove genetičke raz­ like se prenose na potomačku generaciju.

Pozitivni nagib na Slici Ll ne mora obavezno da ima genetičko obja­ šnjenje. Može se zamisliti i takav slučaj da su brzi roditelji brzi zato što se

23 hrane bolje nego spori i da potomstvo pokazuje tendenciju da ima isti re­ žim ishrane kao roditelji. U tom slučaju, pozitivni nagib imao bi čisto sre­ dinsko objašnjenje. Zašto potomstvo pokazuje tendenciju da liči na rodi­ telje je empirijsko pitanje. Geni su očigledan odgovor, ali ne i jedini moguć.

Darvinova ideja je bila da se osobine biološki nasleđuju. Međutim, nje­ gova teorija o mehanizmu nasleđivanja - teorija pangeneze -bila je jedan od mnogih neuspešnih pokušaja u devetnaestom veku da se opiše meha­ nizam nasleđivanja. Na sreću, Darvinovo razmišljanje o prirodnoj selek­ ciji nije zahtevalo da on poznaje tačan mehanizam nasleđivanja; bila mu je neophodna samo pretpostavka da potomstvo liči na roditelje. Savreme­ no razumevanje mehanizma nasleđivanja proističe iz rada Gregora Men­ dela ( 1 822- 1 884).

Pomenuo sam već da Darvin nije bio prvi biolog koji je smatrao da da­ našnje vrste vode poreklo od predaka koji se razlikuju od njih. Isto se mo­ že istaći i za drugi sastojak Darvinove teorije: ideja da prirodna selekcija može da menja sastav populacije nije izvorno njegova. Ako ideja evoluci­ je nije bila nova i ideja prirodne selekcije nije bila nova, šta jeste bilo no­ vo u Darvinovoj teoriji? Darvinova inovacija bila je da kombinuje te ide­ je - da prirodnu selekciju navede kao glavno objašnjenje zašto je evolucija proizvela diverzitet životnih formi koji uočavamo.

Drvo života predstavlja obrazac koji je proizvela evolucija. Darvinova hipoteza je da je prirodna selekcija glavni proces koji objašnjava šta se dešava na tom drvetu. Kao što sam već pomenuo, drvo odražava dve vrste događaja. Razmotrićemo ih redom.

Prvo, tu je mikroevolucija - promene osobina koje se odigravaju unu­ tar vrste. Jasno je kako se koncepcija prirodne selekcije primenjuje na ta­ kve događaje. U primeru sa zebrama, proces počinje u populaciji gde su svi spori. Tada se, slučajno, pojavljuje novi organizam. To stvara varijabil­ nost na koju prirodna selekcija može da deluje. Krajnji rezultat je popula­ cija brzih zebri. Prirodna selekcija čini samo polovinu ovog procesa, na­ ravno. Mora da postoji početna varijabilnost; samo u tom slučaju prirodna selekcija može da deluje.

U ovom primeru, promena izazvana prirodnom selekcijom odigrava se u okviru jedne postojeće vrste. Populacija zebri je na početku priče, i ista populacija zebri je tu i na kraju. Ali drvo života sadrži i drugu vrstu do­ gađaja. Pored mikroevolucionih promena, postoji i makroevolucija - no­ ve vrste koje nastaju. Kako koncepcija prirodne selekcije pomaže da se ova­ kvi događaji objasne?

Treba razmotriti dve vrste procesa. Prvo, ideju da se male promene unu­ tar vrste sabiraju. Darvin je sugerisao da, kada se dovoljno ovih promena

stara vrsta

(a) anageneza (b) kladogeneza

Slika 1.2 (a) U anagenezi dolazi do postepenih modifikacija karakteristi­ ka unutar jedne linije. (b) U klado genezi, roditeljska linija deli se na dve (ili više) potomačkih linija.

akumulira, pretke i potomke treba smatrati pripadnicima različitih vrsta. Primetite da se ovi procesi odigravaju unutar jedne linije. Savremeni evo­ lucionisti to nazivaju anageneza (ilustrovano na Slici 1.2).

Mogu li svi događaji specijacije da budu ovakvi? Ne, ako je koncepci­ ja drveta života tačna. Anageneza ne može da poveća broj postojećih vr­ sta. Stara vrsta može da izumre ili može da bude zamenjena novom vr­ stom. Ali tamo gde je ranije postojala jedna vrsta, ostaje jedna, i ne može da ih bude više.

Darvin je predvideo proces kojim se broj vrsta povećava. To je proces kladogeneze, takođe predstavljen na Slici 1.2. "Klada" je grčka reč koja zna­ či grana; proces grananja je nezamenljiv deo Darvinove slike.

Kakvu ulogu igra prirodna selekcija u kladogenezi? Proliferacija vrsta zeba na Galapagoskim ostrvima je pogodan primer. U početku, nekoliko jedinki predačke vrste sa južnoameričkog kontinenta stiglo je, uz pomoć vetra, na jedno od ostrva. Zatim su se ti preci raštrkali po ostalim ostrvi­ ma Galapagoskog arhipelaga. Lokalni uslC'vi razlikovali su s-2 od ostrva do ostrva, tako da je prirodna selekcija dovela do divergencije populacija. Prirodna selekcija deluje na organizme koji se prilagođavaju uslovima ži­ vota, tako da se, kada slični organizmi žive u različitim sredinama,

očeku-je da će oni divergirati. Na taj način prirodna selekcija može imati važnu ulogu u nastanku vrsta. (Dva procesa predstavljena na Slici 1 .2 ukazuju na važno pitanje šta je vrsta, o kome će biti reči u Poglavlju 6.)

Darvinov mehanizam - prirodna selekcija - naj očigledni ji je u prome­ nama na maloj skali, koje se odigravaju unutar jedne linije. Međutim, Dar­ vin je pretpostavio da prirodna selekcija čini mnogo više od skromnih mo­ difikacija osobina unutar postojećih vrsta. Smatrao je da je ona ključ za razjašnjenje postanka vrsta. Ipak, Darvin nikada nije posmatrao san1 do­ gađaj specijadje niti kako prirodna selekcija proizvodi novu vrstu. Ako ni­ je posmatrao takve događaje, kako je mogao da tvrdi da je otkrio kako vrste evoluiraju baš na taj način?

Jedan niz dokaza zasnivao se na činjenici da su odgajivači biljaka i ži­ votinja bili u stanju da modifikuju osobine organizama putem veštačke se­ lekcije. Darvin je zaključio da ako odgajivači mogu tako temeljno da pro­ mene pripitomljene organizme za relativno kratko vreme koje obuhvata ljudska istorija, onda prirodna selekcija može da dovede do mnogo dubljih promena u dugom rasponu geološkog vremena. Njegova teorija zasno­ vana je, bar delimično, na ideji da ako neki proces može da proizvede ma­ le promene za kratko vreme, moći će da proizvede velike promene u du­ gim vremenskim periodima.

Već sam objasnio da savremena evoluciona teorija pravi razliku izme­ đu mikroevolucije i makroevolucije. Prva uključuje modifikaciju osobina u okviru postojeće vrste; druga se bavi postankom i izumiranjem vrsta. Darvin je smatrao da je jedan mehanizam fundamentalan za procese na oba nivoa, i na mikro- i na makronivou. To je bila smela ekstrapolacija od malog ka velikom. Takve ekstrapolacije mogu ponekad dovesti do neisti­ nitih tvrdnji. Nije nužno da događaji na različitim vremenskim skalama imaju isto objašnjenje.

Ovom ekstrapolacijom, Darvin se suprotstavio uticajnoj biološkoj ide­ ji - da postoje granice preko kojih se vrsta ne može menjati. Lako je bavi­ ti se relativno minornim odlikama vrste. Na primer, tako su veštačkom se­ lekcijom dobijeni različiti varijeteti pasa. Ali može li selekcija koja deluje na pripadnike jedne vrste da proizvede novu vrstu? Darvin se suprotsta­ vio ideji da su vrste nepromenljive kada je odgovorio potvrdno.

Važno je primetiti da ovo neslaganje oko fleksibilnosti vrste nije reše­ no nekim jednostavnim zapažanjem za Darvinova života. To ne znači da Darvin nije imao dokaza za svoj stav, već da je njegov argument složeniji nego što izgleda.

Stvari nisu mnogo jasnije ni sada. Savremeni biolozi posmatraju spe­ cijaciju, čak je i izazivaju. Kao što će biti diskutovano u Poglavlju 6,

stan-dardna (mada i kontroverzna) ideja o vrstama jeste da su one reproduk­ tivno izolovane jedne od drugih. Za dve populacije (koje žive u isto vre­ me) kaže se da pripadaju različitim vrstama ako ne mogu da daju vijabil­ no i fertilno potomstvo kada se njihovi pripadnici ukrste. Botaničari su otkrili da hemikalija kolhicin uzrokuje ploidiju,s tj. modifikaciju broja hro­ mozoma u organizmu. Na primer, primenom kolhicina botaničar može da dobije tetraploidne biljke koje su reproduktivno izolovane od svojih di­ ploidnih roditelja. Potomačka i roditeljska populacija zadovoljavaju uslov reproduktivne izolacije. Sada imamo dokaz dobijen posmatranjem da gra­ nice vrsta nisu čvrste i nepromenljive.

Da zaključimo: Darvin je izneo tvrdnju o obrascu i tvrdnju o proce­ su. Prva je da su svi organizmi na Zemlji povezani genealoški; život formi­ ra drvo u kome sve savremene vrste imaju zajedničkog pretka, ako se vra­ timo dovoljno unazad kroz vreme. Tvrdnja o procesu je da je prirodna selekcija glavni uzrok raznovrsnosti oblika života koju uočavamo. Među­ tim, nijedna od ovih tvrdnji ne odražava ono što je Darvin v ideo. Ovo nas dovodi do pitanja o tome kako naučnik sakuplja dokaze za hipoteze koje se odnose na ono što prevazilazi direktno posmatranje. Tim problemom baviću se u Poglavlju 2.

1.4 Istorijske pojedinosti i opšti zakoni

Neke nauke bave se opštim zakonima; druge imaju za cilj da otkriju posebne sekvence istorijskih događaja. To ne znači da "hard" (tvrde) na­ uke čine samo prvo, a "soft" (meke) teže samo drugom. Svaka šira disci­ plina sadrži podoblasti koje stavljaju različito težište na svaki od ovih za­ dataka.

U okviru fizike, uporedite različite istraživačke probleme kojima se kvantni fizičar i astronom mogu baviti. K vantni fizičar se može baviti iden­ tifikovanjem opštih principa koji se odnose na određeni tip sudara česti­ ca. Zakoni koje treba da postavi govore kakav će biti ishod tog sudara če­ stica, bez obzira na to gde i kada se on odigrao. Karakteristika naše koncepcije zakona je da oni treba da budu univerza lni; oni nisu ograni­ čeni na pojedine delove prostora i vremena.

Zakoni imaju formu ako/onda iskaza. Univerzalni zakon gravitacije Isaka Njutna kaže da je gravitaciono privlačenj� između bilo koja dva objek­ ta direktno proporcionalno proizvodu njihovih masa i obrnuto

proporci-5 Kolhicin uzrokuje promene u ploidiji; pojam ploidija odnosi se na osnovni (ili promenjeni)

27

onalno kvadratu rastojanja. Zakon ne govori o tome da li u svemiru po­ stoje dva, četiri ili koliko bilo objekata. On govori samo šta će biti ako se u svemiru nalaze objekti sa masom.

N asu prot tome, astronomi će po pravilu biti zainteresovani za maCIJe o objektu. Koncentrišući se na udaljenu zvezdu, mo-gu pokušati _{utvrde njenu temperaturu, gustinu i veličinu. Iskazi} sa-drže informacije ove vrste nen1aju ako/onda oblik. Takvi iskazi opisuju istorijske pojedinosti i ne postavljaju zakone.

Ova podela na nomo t etičke ("nomos" je na grčkom zakon) i istorijske nauke ne znači da svaka nauka pripada isključivo jednoj ili drugoj Kvantni fizičar bi mogao da otkrije da se sudari čestica koje proučava če­ sto dešavaju na površini Sunca; ako je tako, detaljno proučavanje tog po­ sebnog objekta moglo da pomogne da se formuliše opšti zakon. tome, astronom zainteresovan da dođe do tačnog opisa neke 7�"'"-'"1"' že da koristi različite zakone da bi izveo zaključke.

Mada se i kvantni fizičar i astronom mogu baviti i opštim i istorijskim pojedinostima, njihov rad možemo razlikovati razdvajajući sredstva i ciljeve. Problem kojim se bavi astronom je istorijski,

da dođe do zaključaka o svojstvima određenog objekta; astronorn zakone samo kao sredstva. Fizika elementarnih čestica je, s druge nomotetička disciplina, jer je cilj da se dođe do opštih zakona; opisi jedinačnih objekata relevantni su samo kao sredstva.

Ista podela važi u okviru evolucione biologije. Kada sistematičar za­ ključi da su ljudska bića srodnija šimpanzama nego gorilama, ova filoge­ netska tvrdnja opisuje porodično stablo koje povezuje tri vrste. Iskaz je lo­ gički istog tipa kao i tvrdnja da je Ana u bližem srodstvu sa Bobom nego sa Cecom. Naravno, porodično stablo koje sadrži vrste povezuje veće objek­ te nego porodično stablo koje povezuje pojedinačne organizme, ali ova razlika odnosi se san1o na veličinu objekata, a ne na osnovni princip. Re­ konstrukcija genealoških odnosa je cilj istorijske nauke.

Isto se može reći i za najveći deo paleobiologije. Izučavanje fosila ologu daje mogućnost da zaključi kako se odigralo više masovnih ranja. Paleobiolozi utvrđuju koje su vrste preživele ove događaje, a koje ne. Oni pokušavaju da objasne zašto je došlo do masovnih izumiranja. Zašto su neke vrste preži vele, a neke ne? N a sličan način istoričar naše vrste može pokušati da objasni masovno umiranje južnoameričkih janaca posle španskog osvajanja. Opet, jedinice istraživanja razlikuju se u veličini. Paleobiolog se bavi čitavim vrstama; istoričar, koji se

Rekonstrukcija filogenija i paleobiologija odnose se na daleku pro­ šlost. Ali istorijske nauke, u smislu kako ja koristim taj pojam, često ima­ ju za cilj da opišu objekte koji i sada postoje. Prirodnjak može da prati učestalosti gena ili fenotipova u određenoj populaciji. To je radio Ketle­ vel (Kettlewell, 1 973), u svom istraživanju industrijskog melanizma kod leptira Biston betular ia. Zamisao je bila da opiše i objasni skup prome­ na. Prirodnjaci obično žele da opišu pojedine objekte, ne da formulišu opšte zakone.

Da li u evolucionoj biologiji postoje opšti zakoni? Mada neki filozofi ( Smart, 1 963; Beatty, 1 98 1 ) tvrde da ne postoje, hoću da istaknem da u evolucionoj teoriji ima mnogo zanimljivih ako/onda generalizacija.

Biolozi ih obično ne nazivaju "zakoni"; skloniji su pojmu "model". Kada specifikuju model za određeni tip procesa, oni opisuju pravila po kojima se dati sistem menja. Modeli imaju karakterističan ako/onda for­ mat, koji povezujemo sa naučnim zakonima. Ove matematičke formali­ zacije govore šta će biti ako je sistem zadovoljio određen skup uslova. One ne govore o tome kada ili gde ili koliko č esto su ti uslovi ispunjeni u pri­ rodi.

Razmotrimo jedan primer. Fišer (R. A. Fisher, 1 930), jedan od osniva­ ča populacione genetike, opisao je skup pretpostavki neophodnih da od­ nos polova u populaciji evoluira do l: l i ostane takav. Ukrštanje mora da bude slučajno i roditeljski parovi moraju se razlikovati po odnosu broja sinova i ćerki (a ta razlika mora da bude nasledna). Fišer je uspeo da po­ kaže da će, ako važe te pretpostavke, selekcija favorizovati one parove ro­ ditelja koji proizvode isključivo potomke onog pola koji je u manjini. Na primer, ako u potomačkoj generaciji ima više mužjaka nego ženki, najbo­ lje prolaze roditelji koji imaju sve ćerke. Ako u populaciji odnos polova odstupa od 1 : 1, selekcija favorizuje osobine koje to odstupanje smanjuju. Rezultat je ravomerna mešavina mužjaka i ženki.

Fišerov model prati tri generacije - roditelji dobijaju decu, a od dece unuke. Kakvu mešavinu sinova i ćerki treba roditeljska jedinka da proiz­ vede da bi imala maksimalni broj unuka? Ako u generaciji unuka ima N jedinki, a generacija dece (prva potomačka generacija) sadrži

m

mužjaka i f ženki, sinovi će, u pro seku, imati

Nim

potomaka, a ćerke N/f potoma­

ka. Tako će jedinke pola koji je u manjini u prvoj potomačkoj generaciji imati u proseku više potomaka. Dakle, najbolja strategija majke je da pro­ izvodi potomstvo isključivo onog pola koji .ie u manjini. S druge strane,

ako je odnos polova u potomačkoj generaciji 1 : 1 , majka ne može nadma­ šiti druge majke u populaciji time što će imati neravnomernu mešavinu si­ nova i ćerki. Odnos polova 1 : 1 predstavlja stabilnu ravnotežu. Detaljniji

opis Fišerovog argumenta dat je u Boksu 1 .3.

Fišerov elegantni model je matematički korektan. Ako postoji život u dalekim galaksijama koji ispunjava početne uslove njegovog modela, od­ nos polova l: l mora i tamo da evoluira. Slično Njutnovom univerzalnom Zakonu gravitacije, primena Fišerovog modela nije ograničena na neko određeno mesto ili vreme. I kao što Fišerov model može biti primenjen na milione slučajeva, može i da ne bude primenjen uopšte. Model je ako/on­ da iskaz i ostavlja otvorenom mogućnost da to ako nikad ne bude ispunje­ no. Posao prirodnjaka je da kažu da li Fišerove pretpostavke važe u nekoj specifičnoj populaciji.

Kada određujemo da li je nešto zakon ili istorijska hipoteza, mora ti jasno koji stav želimo da klasifikujemo. Na primer, pitanje da li je ,,pri­ rodna selekcija" zakon je besmisleno dok ne preciziramo o kom stavu u vezi sa prirodnom selekcijom je reč. Reći da je prirodna selekcija odgovor­ na što ljudska bića imaju palac u opoziciji prema ostalim prstima znači po­ staviti istorijsku hipotezu; reći da će prirodna selekcija dovesti do jedna­ kog odnosa polova pod uslovima koje je Fišer opisao, znači formulisati zakon. (Evolucioni zakoni će dalje biti razmatrani u Odeljku 3.4.)

Mada su formulisanje zakona i rekonstrukcija istorije različiti naučni ciljevi, često se s uspehom prate zajedno. Teoretičari se nadaju da njihovi modeli nisu isprazni i žele da ih primene na realni svet živih organizama. Takođe, prirodnjaci koji opisuju određenu vrstu u sadašnjosti i prošlosti često uspevaju da prikupe podatke koji imaju širi teorijski značaj. No­ motetičke i istorijske discipline u evolucionoj biologiji imaju mnogo to­ ga da nauče jedne od drugih.

Primer jednog posebno nezgodnog problema u savremenoj teoriji može ovo da razjasni. Još uvek ne razumemo zašto u živom svetu preo­ vladava polno razmnožavanje.6 Problem nije u tome da teoretičari ne mogu da načine modele u kojima polno razmnožavanje irna prednost. Ima mnogo takvih modela, i svi su matematički ispravni. Ali, takođe po­ stoji i mnogo modela koji pokazuju da, pod određenim okolnostima, va­ ži suprotno.

6 Danas se o ovoj oblasti zna mnogo više i znatno bolje razumemo uzroke nastanka i domi­

Boks 1.3 Fišerov argument o odnosu polova

Sledeći tekst daje pojednostavljeno izvođenje Fišerovog argumen­ ta. U stvari, Fišer nije zaključio da treba da postoji jednak broj mužjaka i ženki, već jednako ulaganje. Majka ima ukupno sledovanje energije (T) koju može da upotrebi za ,,produkovanje" sinova i ćerki. Pretpostavimo da je p procenat energije koji izdvaja za sinove, da podizanje svakog si­ na košta Crn jedinica energije i da svaki sin donosi b m jedinica koristi (engl. cost and benefit, cena i dobit). Ako to na isti način predstavimo i za ćer­ ke, ukupna dobit majke od njenih sinova i ćerki je

bm jJTI Cm] + bj (l -p) TI Cjl

Pretpostavimo da sve majke ( "rezidenti", odnosno starosedeoci) u populaciji dodeljuju p svojih resursa sinovima i ( l -p) ćerkama. Ka­ da će majka biti u prednosti ako odstupi od ovog ponašanja, tj. ako do deli p * i ( l - p *) sinovima, odnosno ćerkama (pri čemu p :;t: p *) ? N ova majka ć e biti u prednosti u odnosu n a ostale onda kada

bm jJ*TI Cm] + bj (l -p*) TI qJ > bm jJTI Cm] + bj (l -p) TI Cf] što se može uprostiti

Setite se iz prethodnog teksta da sin donosi Nim koristi, a ćerka N If Ako ovo uvrstimo kao korist u prethodnu jednačinu, dobijamo

(N lm Cm - N If q) (p* - P) > O

Kada starosedeoci ulažu podjednako u sinove i ćerke (mem = fq), nijedna mutantna strategija ne može da bude uspešnija od rezident­ ne. A kada ulažu nejednako, mutant će biti uspešni ji ako ulaže isklju­ čivo u pol u koji starosedeoci manje ulažu.

Kako ulaganje u dva pola utiče na broj sinova i ćerki? Kod ljudi, mu­ škarci imaju višu stopu smrtnosti, i prenatalnu i postnatalnu. To znači da sin u proseku košta manje nego ćerka. U tom slučaju, podjednako ulaganje zahteva da se rađa veći broj muške dece, što je i uočeno.

Fišerov argument polazi od pretpostavke da je ukrštanje slučajno u generaciji potomaka. Značaj ove pretpostavke prvi je istražio Hamil­ ton ( 1967) . Ako je ukrštanje isključivo između braće i sestara, roditelj­ ska jedinka maksimalno povećava broj unuka proizvodeći višak ćerki.

3 1 Problem nije u tome da su modeli pogrešni kao ako/onda iskazi, već se često ne mogu prim eniti u prirodi. U stvarnom svetu, neke vrste se raz­ množavaju polno, a neke ne. Različite vrste žive u različitim uslovima, a i njihove filogenije se takođe razlikuju. Ono što bismo želeli je model koji odgovara uočenom diverzitetu. Do danas, nijedan model nije se pokazao kao takav.

Ako bi se stvaranje modela (potraga za zakonima) odigravalo nezavi­ sno od prirodne istorije, evolucija polnog razmnožavanja ne bi bila pro­ blem. Model može bez teškoća da pokaže kako je polno razmnožavanje moglo da evoluira; ako su pretpostavke modela ispunjene u nekoj prirod­ noj populaciji, ta populacija će razviti polni način razmnožavanja. Pitanje da li je ova ili ona populacija zaista zadovoljila te uslove je istorijsko pita­ nje. Samo kombinovanjem zakona i istorije možemo odgovoriti na pita­ nje zašto polno razmnožavanje jeste evoluirala.

1.5 Uzroci evolucije

Mada su podaci iz prirode nezamenljivi za stvaranje evolucionih mo­ dela, jedan segment je slobodan od detalja o tome šta smo opazili. Fišer ( 1930, str. VIII-IX) je to dobro istakao kada je primetio da se "nijedan biolog-praktičar koji se interesuje za problem polnog razmnožavanja ne bi bavio detaljnim posledicama po organizme koji imaju tri ili više polo­ va; a ipak, šta drugo da uradi ako želi da shvati zašto, u stvari, uvek posto­ je dva pola?" Često stvaran svet shvatimo tek kada ga stavimo u širi pro­ stor mogućnosti.

Modeli ocrtavaju moguće uzroke evolucije. Koji su ti mogući uzroci? Već sam pomenuo pr irodnu selekciju; nasledna varijabilnost u adaptivnoj vrednosti može da dovede do evolucije. A u Odeljku 1. 1 objasnio sam ka­ ko način ukrštanja u populaciji može da modifikuje učestalosti genotipo­ va. Postoje i drugi mogući uzroci.

Učestalosti gena mogu se promeniti usled mutacija . Populacija u kojoj je učestalost A 100 procenata, može da evoluira iz tog homogenog stanja tako što A geni mutiraju u a. Model mutacionog procesa obuhvata i sto­ pu direktnih mutacija (odA u a) i stopu povratnih mutacija (od a uA) . Ako su ove dve stope mutacija jedino što utiče na genske učestalosti na da­ tom lokusu, populacija će evoluirati do ravnotežne genske učestalosti ko­ ja zavisi samo od stopa mutacije.

Još jedan mogući uzrok evolucije su migracije. Migranti dolaze u po­ pulaciju ili iz nje odlaze. Situacija je sličana onoj u modelu mutacionog

pritiska. Stope protoka gena u i iz populacije mogu da dovedu genske uče­ stalosti u populaciji do ravnotežne vrednosti.

Slučajni genetički drift takođe može da modifikuje učestalosti gena (Ki­ mura 198 3 ) . Uzmimo haploidnu populaciju koju čini 1 00 jedinki, i sve su juvenilne; na datom lokusu, 50 procenata ima gen A, a 50 procenata a. Pretpostavimo da sve jedinke imaju istu šansu da prežive do stupnja adul­ ta. Da li to znači da učestalost gena među ad ultima mora da bude tačno 50/50? Odgovor je - ne. Ako kažemo da A jedinke imaju istu šansu da pre­ žive kao i a jedinke, to ne znači da će i preživeti tačno isti broj jednih i dru­ gih. Pri bacanju novčića, podjednaka je šansa da se dobije glava ili pismo. To ipak ne znači da od 1 00 bacanja mora da bude tačno 50 puta glava i 50 puta pismo. Iz istog razloga, geni u populaciji mogu da budu selektiv­ no ekvivalentni, a da im se učestalosti ipak promene usled slučajnost i.

Pomenuo sam u Odeljku 1 . 1 da je definicija evolucije kao promene u učestalostima gena previše restriktivna. Evolucija se takođe može odigra­ ti i kada dođe do promene učestalosti različitih kombinacija gena. Rekom­ binacija je važan proces koji dovodi do toga. Posmatrajmo diploidnu je­ dinku koja je heterozigotna i na A- i na B-l okusu. Kao što je predstavljeno na Slici 1.3, takva jedinka ima A i B na jednom hromozomu, a a i b na dru­ gom. Rekombinacija se dešava usled krosovera (engl. crossing over ) , pa se kao rezultat toga, na jednom hromozom.u nađu A i b, a na drugom a i B.

Pretpostavimo da su u populaciji na početku sve jedinke homozigot­ ne za A na A-lokusu i za B na B-lokusu. Usled mutacije na A-lokusu, po­ javi se a. Zatim se, u drugom organizmu, usled mutacije na B-lokusu po­ javi b. Tri različite konfiguracije (u organizmima) prikazane su na Slici 1.4.

Ova tri tipa jedinki se dalje međusobno ukrštaju, a svaki od njih for­ mira gamete. Primetite da postoje samo tri tipa gameta u populaciji; ga­ met može biti AB, Ab ili aB. Ako nema rekombinacije, neće biti gameta ab

>

>

druga mutacija tipovi gameta (bez rekombinacije)

Slika 1.4 Formiranje gameta bez rekombinacije. Primetite da nijedan ga­ met ne sadrži i a i b.

33

tipa (što znači da ne mogu i a i b da budu 100 procenata zastupljeni u po­ pulaciji). Rekombinacija je važan proces jer može da poveća opseg vari­ jabilnosti. :Niutacije proizvode nove pojedinačne gene; rekombinacija daje nove kombinacije gena na istom hromozomu.

Navedeni uzroci ne moraju delovati pojedinačno. U datoj populaciji selekcija, mutacije, migracija, rekombinacija, način ukrštanja i drift mogu svi istovremeno doprineti promeni učestalosti. Jednostavni modeli evolu­ cije opisuju delovanje pojedinačnih mehanizama. Složeniji modeli opi­ suju simultano delovanje dva ili više mehanizama. Pošto na realne popu­ lacije utiče mnoštvo činilaca, usložnjavanje modela uzimanjem u obzir više varijabli čini taj model realnijim.

Pored utvrđivanja efekata koje ovi evolucioni mehanizmi imaju na strukturu populacije, evoluciona biologija takođe opisuje šta dovodi do tih mehanizama. Mutacije mogu da uzrokuju evoluciju, ali šta uzrokuje mu­ tacije? Sada znamo mnogo o tome kako mutageni iz sredine (npr. zrače­ nje Sunca) mogu da izazovu mutacije. Pored poznavanja posledica

muta-cija, sada razumemo i njihove izv ore. Takvo sagledavanje sa oba aspekta moguće je i za ostale evolucione mehanizme. Populacioni genetičar mo­ že opisivati šta će se dogoditi sa genskim učestalostima na nekom !okusu ako se jedinke različitih genotipova razlikuju po sposobnosti preživljava­ nja i reprodukcije. Ovakvi modeli opisuju posledice razlika u adaptivnoj vrednosti. Posebno pitanje odnosi se na izvore selekcije: kada će prirod­ na selekcija favorizovati jednu varijantu u odnosu na druge?

Već sam naveo Fišerov model evolucije odnosa polova, koji opisuje ka­ ko mešavina sinova i ćerki jednog roditeljskog para utiče na reproduktivni uspeh roditelja. Ovaj model opisuje kako fenotipske razlike među organi­ zmima mogu da proizvedu razlike u adaptivnoj vrednosti. Drugi primer od­ nosi se na kontrast između specijalista i genera lista. Generalisti mogu živeti na različite načine; specijalisti su ograničeni u tom pogledu, mada su u okvi­ ru svoje specijalnosti često bolji nego generalisti. Intuitivno je jasno da je za organizam koji živi u heterogenoj sredini bolje da bude generalista, dok je u homogenoj sredini bolja specijalizacija. Ovde opisujemo kako odnos or­ ganizma i sredine dovodi do toga da prirodna selekcija favorizuje neke va­ rijante u odnosu na druge. Ovakve ideje opisuju izvore selektivnih razlika. Da zaključimo, modeli u evolucionoj teoriji opisuju i uzroke i posle­ dice različitih evolucionih mehanizama. Ova podela između dva teorij­ ska zadatka prikazana je na Slici 1 .5 .

Populacioni genetičari često procenjuju posledice evolucionih zakona. Kada je poznat intenzitet evolucionih mehanizama, populaciono genetič­ ki model omogućava da se izračunaju evolucione posledice. Nije deo ova­ kvih modela da objasne zašto je jedan genotip bolje adaptiran od drugog, ili zašto se razlikuju stope direktnih i povratnih mutacija na istom lo kusu. Evoluciona ekologija, s druge strane, često teži da formuliše evolucione modele uzimajući u obzir izvore evolucionih pritisaka.

Odnos organizam/ sredina

Razlike u adaptivnoj vrednosti Mutacije Migracije Drift � Evolucija Rekombinacija Sistem ukrštanja L�---�---� �L---J

zakoni o izvorima zakoni o posledicama

Slika 1 .5 Modeli u evolucionoj biologiji daju i zakone o izvorima i zako­ ne o posledicama evolucionih mehanizama

Kao što sam napomenuo u prethodnom odeljku, glavni razlog za po­ stavljanje evolucionih modela o mogućim uzrocima evolucije jeste da se oni primene na stvarni svet. Želimo da znamo ne samo šta može da uzro­ kuje evoluciju, već šta jeste, u suštini, dovelo do nje. Možemo to da for­ mulišemo kao pitanje koje se odnosi na jednu osobinu kod jedne vrste ("Zašto polarni medveđi imaju belo krzno?") . Možemo, takođe, da posta­ vimo pitanje koje se odnosi na nekoliko vrsta i zašto se te vrste međusob­ no razlikuju ("Zašto indijski nosorog ima jedan rog, a afrički dva?").

Jedna od najkontroverznijih tema u savremenoj evolucionoj teoriji od­ nosi se na značaj prirodne selekcije kao uzroka evolucije. Očigledno je da je selekcija moguć uzrok; pitanje je koliko je bila važna kao stvarni uzrok. Mnogi evolucioni biolozi automatski traže objašnjenje vezano za prirod­ nu selekciju; drugi smatraju da je značaj prirodne selekcije precenjen i da je zaključivanje koje leži u osnovi mnogih selekcionističkih objašnjenja po­ vršno. Ova rasprava o adaptacionizmu biće data u Poglavlju 5.

1.6 Domeni biologije i fizike

Fizika se bavi bilo kojim i svim objektima sačinjen im od materije. Bi­ ologija se bavi živim objektima. Psihologija se bavi objektima koji posedu­ ju duh. Mada sve ove tvrdnje zahtevaju izvesno preciziranje, svaka je u osnovi tačna. Svaka opisuje domen nauke o kojoj je reč. Svaka nam govo­ ri kojom klasom objeka.ta treba da se bavimo ako želimo da utvrdimo da li je data generalizacija u fizici, biologiji ili psihologiji tačna.

U kakvom su međusobnom odnosu ovi domeni? Počećemo sa odno·· som između biologije i fizike. Na Slici 1 .6 (a) predstavljena su dva pristu­

pa. Prvi, koji ću nazvatifizikalizam, tvrdi da su sva živa bića fizički objek­ ti. Ako uzmete organizam, ma koliko složen, i razložite ga na sastojke, nećete naći ništa osim materije. Živa bića su sačinjena od istih osnovnih sastojaka kao i neživi objekti. Razlika je u tome kako su ti osnovni sastoj­ ci povezani.

Vitalizam, bar po nekim formulacijama, odbacuje ovu fizikalističku sli­ ku. Tvrdi da su živa bića živa zato što poseduju nematerijalni sastojak­ elan vital (termin Anrija Bergsona) ili entelehiju (aristotelovski termin ko­ ji je koristio Hans Driš) . Vitalizam tvrdi da neki objekti nisu čisto fizički. Prema vitalizmu, dva objekta mogu da budu fizički identična, iako je jedan od njih živ, a drugi ne. Prvi sadrži nematerijalni sastojak koji daje ži­ vot, a drugi ne. Fizikalisti se ovome podsmevaju. Oni tvrde da dva objek­ ta koja su fizički identična moraju imati i ista biološka svojstva: ili su oba živa ili oba neživa (na ovo ću se vratiti u Odeljku 3.5) .Vitalizam je

fizički objekti

fizički objekti

fizikalizam vitalizam

(a) biologija i fizika

fizički objekti

fizikalizam dualizam

(b) psihologija i fizika

Slika 1 .6 (a) Fizikalizam tvrdi da su sva živa bića načinjena od materije i ni od čega drugog, dok po vitalizmu živa bića sadrže nemateri­ jalnu supstancu -elan vital. (b) U filozofiji duha, fizikalisti i du­ alisti se ne slažu oko toga da li je duh načinjen od nematerijalne supstance.

lakše shvatiti ozbiljno kada nauka nema saznanja o tome šta leži u osnovi različitih bioloških procesa. Na primer, pre nego što je otkrivena fizička osnova procesa disanja, bilo je moguće pretpostaviti da su organizmi spo­ sobni da dišu samo zahvaljujući tome što ih pokreće nematerijalni život­ ni princip. Slično tome, pre nego što je molekularna biologija objasnila u velikoj meri fizičku osnovu nasleđivanja, bilo je moguće prihvatati vitali­ stičke teorije o tome kako roditelji utiču na osobine svojih potomaka.

Na-predak nauke učinio je takve tvrdnje o disanju i nasleđivanju potpuno ne­ prihvatljivim.

Ipak, ima još nerešenih problema u biologiji. Oblast razvića ( ontoge­ nija) puna je nerešenih pitanja.? Kako može jednoćelijski embrion da da organizam s različitim specijalizovanim tipovima ćelija? Kako se te ćelije organizuju u sisteme organa? Još nema adekvatnog fizikalističkog obja­ šnjenja, zašto onda ne primenimo vitalističku tvrdnju na procese anto­ genije? Treba istaći da vitalizatn ne postaje automatski prihvatljiv samo za­ to što trenutno nema fizičkog objašnjenja. Da bi se vitalizam prihvatio, potrebna je direktnija linija dokaza.

Vredi razmotriti još jednu posebnu karakteristiku živih bića. Organi­ zmi su sistemi usmereni ka cilju (teleološki); oni delaju tako da produže život i povećaju reprodukciju. Da li ovo zapažanje zahteva postojanje ne­ materijalnog sastojka u živim bićima koji ih upravlja prema onome što im je potrebno? Kao što ćemo videti u Odeljku 3.7, teorija prirodne selekcije omogućava nam da formulišemo objašnjenje ove činjenice koje ne zah­ teva vi talizam.

Vitalizam je na niskoj ceni među današnjim biolozima, jer nikada ni­ je bilo snažnog argumenta u njegovu korist. Pored toga, napredak nauke doneo je ogromno povećanje našeg poznavanja fizičke osnove životnih procesa. Razumna je radna hipoteza (koja se možda može pokazati i po­ grešnom) da živa bića nisu ništa više nego strukturisani komadi materije.

Interesantna je paralela između pitanja vitalizma i problema duha i te­ la u filozofiji duha (Slika 1.6 b). Kako je domen psihologije, koji uključu­ je sve objekte koji imaju duh, povezan sa domenom fizike? Fizikalizam tvr­ di da je svaki objekat koji poseduje psihološke osobine fizički objekat. Nasuprot tome, dualizam duh/telo tvrdi da je duh nematerijalna supstan­ ca, različita od tela.

Rene Dekart (Descartes, 1596- 1650) je dao nekoliko oštroumnih ar­ gumenata u korist dualizma. Ovo nije mesto da ih iznosim, ali ću istaći da se Dekart nije oslonio na to što fizika njegovog vremena nije mogla da ob­ jasni sve aspekte duha. Pokušao je da pronađe pozitivne argumente za distinkciju duha i tela.

Glavna teškoća dualizma je bila da objasni očigledne kauzalne interak­ cije između mentalnog i fizičkog. Na primer, uzimanje aspirina prekida glavobolju, a želje i verovanja mogu da pokrenu ljudsko telo. Ako je duh nematerijalan, on ne zauzima prostor. Ali ako nema svoje mesto u

prosto-7 Poslednjih decenija zabeležen je ogroman napredak u ovoj oblasti, posebno kada je u pitanju

genetika razvića; Nobelova nagrada je

1995.

godine dodeljena upravo za istraživanja genetič­