Die Weichbodenfauna vor der Elbemündung unter dem Einfluß der Klärschlammverklappung

HELGOLANDER MEERESUNTERSUCHUNGEN Helgol/inder Meeresunters. 42, 37-65 (1988)

D i e W e i c h b o d e n f a u n a v o r d e r E l b e m i i n d u n g u n t e r d e m

EinfluB der K 1 / i r s c h l a m m v e r k l a p p u n g

I. D i e s a i s o n a l e V e r ~ i n d e r u n g v o n A r t e n - u n d I n d i v i d u e n z a h l s o w i e B i o m a s s e u n t e r B e r i i c k s i c h t i g u n g d e r S e d i m e n t s t r u k t u r

Ute Mfihlenhardt-Siegel

Zoologisches Institut und Museum;

Martin-Luther-td'ng-Platz 3, D-2000 Hamburg 13, Bundesrepublik Deutschland

ABSTRACT: The soft bottom fauna near the River Elbe Estuary under the influence of s e w a g e sludge. I. Seasonal variation of species number, abundance and biomass in relation to s e d i m e n t structure. M a c r o b e n t h i c fauna a n d s e d i m e n t structure were studied at 6 stations from J u n e 1979 to April 1981. The investigations were carried out in the outer estuary of the River Elbe at d e p t h s of 15-38 m n e a r a s e w a g e sludge d u m p i n g site. The s e d i m e n t n e a r this area consisted of a h i g h portion of silt. Usually, very few species a n d small n u m b e r s of individuals were found n e a r that d u m p i n g ground. During s u m m e r 1980, a mass d e v e l o p m e n t of Abra alba a n d several polychaete species c a u s e d a n increase in species n u m b e r which broke d o w n during the following winter. The mass d e v e l o p m e n t o b s e r v e d in the study area was a p p a r e n t l y not direCdy c a u s e d by the sludge d u m p i n g itself, but reflects the natural variability of the c o m m u n i t y structure. The n u m b e r of species r e c o r d e d was significantly correlated with a grain size fraction > 31 ~tm, especially in summer. The seasonal a n d spatial fluctuation of the b e n t h i c community could b e well d o c u m e n t e d by the a b u n d a n c e p e r species (N/S index}. The S h a n n o n - W i e n e r - I n d e x (H') a n d eveness (J) were also useful indicators of community variabihty. The log-normal distribution did not show the seasonal a n d the spatial differences of the stations. Possible reasons are discussed. The biomass at the stations n e a r the d u m p i n g area was less except d u r i n g the mass d e v e l o p m e n t of A. alba. The a v e r a g e individual w e i g h t (B/N) was s h o w n to b e a good indicator of p o p u l a t i o n fluctuations; polychaete biomass was positively correlated to a grain size fraction _-< 6 ~m, that of molluscs to a grain size fraction > 31 ~m.

E I N L E I T U N G

V o n 1962 b i s J u n i 1980 w u r d e n i m O s t t e i l d e r D e u t s c h e n B u c h t f i b e r e i n e m A r e a l v o n 3,5 k m 2 d u r c h s c h n i t t h c h 2 5 0 0 0 0 - 3 0 0 0 0 0 m 3 K l ~ i r s c h l a m m p r o J a h r a u s d e r H a m b u r - g e r G r o l ~ k l ~ r a n l a g e K S h l b r a n d h S f t v e r k l a p p t . D e r F a u l s c h l a m m d u r f t e n a c h e i n e r V e r - w e f l d a u e r y o n 20 T a g e n i n d e n F a u l t f i r m e n d e r K l ~ i r a n l a g e i n d i e S e e e i n g e b r a c h t w e r d e n . D i e V e r k l a p p u n g e r f o l g t e i n d e r R e g e l a l l e 2 T a g e . L a u t V e r o r d n u n g d e s D e u t s c h e n H y d r o g r a p h i s c h e n I n s t i t u t e s ( H a m b u r g ) s o l l t e n n i c h t m e h r als 1 2 6 0 m 3 A b f a l l s t o f f e m i t e i n e m F e s t k S r p e r g e h a l t y o n 5 - 7 % b e i f a h r e n d e m S c h i f f i n m i n d e s t e n s 2 m W a s s e r t i e f e u n d e i n e r F a h r t g e s c h w i n d i g k e i t v o n m S g h c h s t 7 s m / h b e i a b l a u f e n d e m W a s s e r e i n g e b r a c h t w e r d e n .

38 Ute Milhlenhardt-Siegel

Sediments im tiefen Wasser auf Antransport der Fltisse und Aufarbeitung alterer mariner Tone zurfick. Der bemerkenswert hohe Anteil von Schluff (< 63 ~tm) in flachen Gebieten ist vermutiich auf spezielle hydrographische Bedingungen zurfickzuffihren (Figge, 1981). Creutzberg & Postma (1979) korreherten die Verteilung der siltigen Sedimente mit der Verteilung der maximalen Oberfl~ichenstrSmung yon < 1,67 km/h.

Schon oft wurde auf die enge Beziehung zwischen KorngrSBe und Besiedlung dutch Makrofauna hingewiesen. Rhoads (1974) gab erfolgreiche Ansiedlungen bestimmter Nahrungserwerbstypen besonders auf weichen BSden an. Eisma (1966) beobachtete unterschiedliche Pr~ferenzen einzelner Mollusca-Arten ffir Schlick- bzw. Sandsedi- mente. Auch Gray (1974) hielt die KorngrSl3e fOr den bestimmenden Faktor in der Substratselektion. Neben der KorngrSBenverteflung wird auch die Stabilit~it des Sedi- ments als wichtig for die Struktur der Makrofaunabesiedlung erachtet (Young & Rhoads, 1971). Ver~inderungen am Beispiel der Polychaetenfauna in Monterey Bay (Kahfornien, USA) wurden nach Hulberg & Ohver (1980) an Hand von Kafigversuchen auf Sediment- habitat-Veranderungen zurfickgeffihrt.

Auch die Wirkung von StreB - im Sinne von Franz (1981) oder Gray (1982) - auf die Bodentiere wurde oft beobachtet. Sowohl Gifte wie Schwermetalle und chlorierte Koh- lenwasserstoffe im Faulschlamm als auch Abw~isser kSnnen offensichtlich nekrotische L~isionen bei Krebsen hervorrufen (Dybern, 1972; Young & Pearce, 1975). Als besonders sensitiv g e g e n Verschmutzung gelten Amphipoda (Pearce, 1972; Parker, 1980), die in

belasteten Gebieten fehlen (Botton, 1979). Auch von Schalendeformationen bei Macoma

baltica durch Abwassereinflu~ wurde berichtet (Rosenberg et al., 1975). Meist war eine Reduzierung der Artenzahl in den belasteten Gebieten zu beobachten (Tulkki, 1969; Young & Pearce, 1975; McIntyre, 1978; Soulsby et al., 1978; Botton, 1979; Parker, 1980; Pearson, 1980; Rachor, 1980). Von hoher Biomasse 6ei gleichzeitig stark erniedrigter ArtenzaM in Gebieten mit hoher Belastung durch organische Substanz berichteten Topping & McIntyre (I972), Stirn (1973), Caspers (1979), Gray (1979), Rapport et al. (1981), Probert {1981), Pearson (1981), Gray (1982) und Eleftheriou et al. (1982). Dagegen konnten Jenkinson (1972) for das Seegebiet um die Isle of Wight (Sfidengland) und Moore (1979) fOr den Firth of Forth (Schottland) keine Ver~ndemngen der Bodenfauna in kl~irschlammbelasteten Gebieten nachweisen. Tulkki (1969) hielt die Zusammensetzung der Bodentiergemeinschaften, Individuendichte und Biomasse der Tiere ffir gute Krite- lien zur Bewertung des Naturzustandes und des Verunreinigungsgrades, die mit hydro- graphischen Faktoren zusammenh~ingen.

Ein Ziel der vorliegenden Arbeit war die quantitative Erfassung d e r Zusammen- htinge zwischen Bodenfauna und Sedimenteigenschaften im g e n a n n t e n Gebiet. Als Parameter wurden zun~ichst Korngr6ge und Wassergehalt des Sediments untersucht. Weiterhin sollte geprfift werden, ob der Kl~irschlamm als StreBfaktor for die Bodentierge- meinschaft anzusehen ist. Hierzu wurden Artenzahl, Individuenabundanz u n d Biomasse der Makrofauna bestimmt.

Die W e i c h b o d e n f a u n a vor der E l b e m f i n d u n g 39 MATERIAL U N D M E T H O D E

Ffir die v o r l i e g e n d e A r b e i t w u r d e n y o n J u n i 1979 bis April 1981 regelm613ig Boden- p r o b e n mit e i n e m v a n V e e n B a c k e n g r e i f e r der Fl~che 0,1 m 2 an 5 D a u e r s t a t i o n e n (Abb. 1) g e n o m m e n . Die P r o b e n n a h r n e f a n d in f o l g e n d e n M o n a t e n statt: 6/79, 7/79, 10/79,

20m lore

9 DS3

i 2

5/+~

Abb. 1. Untersuchungsgebiet in der Deutschen Bucht sfid6sthch von Helgoland. DS 1 - DS 5 kennzeichnet die Dauerstationen, V = Vergleichsstationen, KSV = Kl~irschlammverklappungsge-

biet (V 2 liegt n6rdlich von Helgoland)

11/79, 3/80, 4/80, 6/80, 7/80, 2/81 u n d 4/81. Sie erfolgte mit d e n F S e n "Friedrich H e i n c k e " (11/79), "Gauss" (7/80, 4/81) u n d "Victor H e n s e n " (fibrige P r o b e n d a t e n ) .

Die Positionen u n d ihre W a s s e r t i e f e n sind in TabeUe 1 a n g e g e b e n Tabelle 1. Positionsangaben

Station Position Wasser-

tiefe (m)

DS 1 54~ N/08~ 12,2' E 18

DS 2 54~ N/08~ 12,2' E 17

DS 3 54~ N/08~ 12,2' E 15

DS 4 54~ N/08~ 12,3' E 15

4 0 U t e M f i h l e n h a r d t - S i e g e l

Z u s ~ t z l i c h d a z u w u r d e n j e w e f l s a n e i n e r " V e r g l e i c h s - S t a t i o n " , d i e a u f G r u n d i h r e r S e d i m e n t b e s c h a f f e n h e i t d e n D a u e r s t a t i o n e n ~ h n e l t e , P r o b e n e n t n o m r n e n . L e i d e r w a x e n n u r i n g r 6 B e r e n W a s s e r t i e f e n S t a t i o n e n m i t W e i c h b 6 d e n z u m V e r g l e i c h h e r a n z u z i e h e n . D i e P o s i t i o n e n u n d i h r e T i e f e n w a x e n :

Tabelle 2, P o s i t i o n s a b g a b e n v o n Vergleichsstationen

Station Zeitraum Position Tiefe m

V 1 Oktober 1979 54~ 01,7' N / 0 7 ~ 55,0' E 34

V 2 N o v e m b e r 1979 54 ~ 13,4' N/07~ ' E 38

V 3 M~irz 1980 54~ 07,0 ' N/07~ 59,8, E 30

April 1980

V 4 J u n i 1980 54 ~ 02,3' N / 0 7 ~ 59,9' E 28

Februar 1981

P r o S t a t i o n w u r d e n 5 P a x a l l e l p r o b e n g e n o m m e n , w a s n a c h Lie (1968) z u r a d a q u a t e n E r f a s s u n g d e r b i o l o g i s c h e n D a t e n u n d i h r e r s t a t i s t i s c h e n A u s w e r t u n g a u s r e i c h t . D i e s e n P r o b e n w u r d e e i n e S e d i m e n t p r o b e ffir S e d i m e n t a n a l y s e n e n t n o m m e n u n d e i n g e f r o r e n . D e r r e s t l i c h e G r e i f e r i n h a l t w u r d e f i b e r e i n e m S i e b d e r M a s c h e n w e i t e 0,5 t u r n g e s p f i l t u n d mit gepuffertem 5 % i g e m Formaldehyd fixiert.

A n den gefrosteten Sedirnentproben w u r d e n Wassergehalts- und Korngr6Benanaly- sen durchgeffihrt Zur Bestimmung der Korngr6Be wurde die Pipettanalyse verwendet, ein Sedimentationsverfahren, das besonders ffir kleine Korngr61~en v o n < 31 btm geeig- net ist (Mfiller, 1964).

F e m e r w u r d e n die w6chentlichen MeBdaten v o m Feuerschiff "Elbe I" ffir Salinit~t u n d Ternperatur v o m S o m m e r 1978 bis S o m m e r 1981 verwendet (Deutsches Hydrogra- phisches Institut, 1979 bis 1982).

Das fixierte Tiermaterial der quantitativen Bodenproben wurde his zur Art bestimmt u n d ausgez~ihlt. In Ausnahmef~llen war bei einigen Juvenilen nur eine B e s t i m m u n g bis zur Gattung m6glich. Die A n g a b e der Biornasse erfolgte in G r a m m aschefreies Trocken- gewicht (AFrG), nach einer Trocknung bei 70 ~ u n d Glfihen bei 510 ~ (Mfihlenhaxdt- Siegel, 1981).

S T A T I S T I S C H E A U S W E R T U N G

N a c h Gray (1981) ist die log-Normalverteilung eine gute Beschreibung ffir die Verteilung der Individuen auf die Arten in einer Benthosgemeinschaft. Ffir die Dauersta- tionen wurde beispielhaft ffir jede Jahreszeit die Individuenh~ufigkeitsverteilung pro Art auf die log-Normalverteilung geprfift. Hierzu w u r d e n die Paxallelproben je einer Station zusammengefaBt

Aus Arten- u n d Individuendichte w u r d e n ffir jede Probe der Shannon-Wiener-Index H' u n d die "eveness" J errechnet, wobei zur Berechung yon H' der natiirliche Logarith- m u s verwandt wurde (Pielou, 1976):

s H'

H ' = ~ pi'In'pi, pi=n--ii,J -

Die W e i c h b o d e n f a u n a vor der E l b e m f i n d u n g 41 ni = I n d i v i d u e n d i c h t e d e r i-ten Art, N = G e s a m t i n d i v i d u e n z a h l , S = Artenzahl, H'ma x = In S.

Z w i s c h e n d e n abiotischen u n d b i o t l s c h e n P a r a m e t e r n j e d e r Probe w u r d e n nichtli- n e a r e bzw. l i n e a r e R e g r e s s i o n e n b e r e c h n e t u n d mit HiKe des P-Tests (Sachs, 1984} auf ihre Signifikanz geprfift. Als signifikant gewertet w u r d e n K o r r e l a t i o n e n mit e i n e m S i g n i f i k a n z n i v e a u u n t e r 5 %. W u r d e e i n e abh~ingige Variable y o n m e h r e r e n unabh~ingi- g e n V a r i a b l e n beeinflugt, k o n n t e mit HiKe m u l t i l i n e a r e r R e g r e s s i o n e n u n d der V a r i a n - z e n e i n H i n w e i s d a r a u f g e f u n d e n w e r d e n , welche u n a b h ~ n g i g e Variable d e n st~irksten EinfluB besaB.

ERGEBNISSE S a i s o n a h t a t

A b i o t i s c h e F a k t o r e n

Die mittlere K o r n g r 6 B e n z u s a m m e n s e t z u n g (Abb. 2) z e i c h n e t sich d a d u r c h aus, dab hohe A n t e i l e d e n g r o b e n F r a k t i o n e n (> 31 ~m) u n d d e n f e i n s t e n F r a k t i o n e n mit Korngr6Ben u n t e r 8 ~m z u k o m m e n . A l l e n Stationen g e m e i n s a m ist e i n n i e d r i g e r Anteil der f e i n e n F r a k t i o n e n (unter 31 ~m) im Frfihjahr. Die h 6 c h s t e n Werte im U n t e r s u c h u n g s - z e i t r a u m w a r e n a n d e n S t a t i o n e n 1, 2 u n d 3 im J u h 1980 z u l i n d e n , a n Station 4 im F e b r u a r 1981. E i n e n v o n d e n n 6 r d h c h e n S t a t i o n e n u n t e r s c h i e d l i c h e n J a h r e s g a n g zeigt die K o m g r 6 B e n v e r t e i l u n g a n der Station 5, obwohl a u c h hier der h6chste A n t e i l der f e i n e n Korngr6Ben im F e b r u a r 1981 zu f i n d e n war.

N u r g e r i n g e S c h w a n k u n g e n im J a h r e s g a n g z e i g e n die V e r g l e i c h s s t a t i o n e n (Abb. 2). Der hSchste Anteil der k l e i n e n Korngr6Ben w a r im April'1980 zu finden.

Aus d e n T e m p e r a t u r m e s s u n g e n v o n Feuerschiff "Elbe 1" (DHI, 1979-1982) g e h t hervor, dab im U n t e r s u c h u n g s z e i t r a u m die B o d e n t e m p e r a t u r v o n P e b r u a r bis S e p t e m b e r u n t e r d e m l a n g j ~ h r i g e n Monatsmittel (Goedecke, 1954), v o n S e p t e m b e r bis D e z e m b e r / J a n u a r a b e t fiber d e m langj~ihrigen M o n a t s m i t t e l w e r t lag (Abb. 3). H i e r b e i wird a u c h der kalte W i n t e r 1978/79 deutlich.

A r t e n - u n d I n d i v i d u e n z a h l

Die m a x i m a l a n e i n e r Station g e f u n d e n e A r t e n z a h l S zeigte im U n t e r s u c h u n g s z e i t - r a u m e i n e n jahreszeithch b e d i n g t e n Verlauf, der allen D a u e r s t a t i o n e n g e m e i n s a m war. Er hatte e i n e z u n e h m e n d e T e n d e n z z u m S o m m e r (Juli) u n d n a h m z u m H e r b s t h i n w i e d e r ab. Im Prfihjahr 1980 w u r d e dieser Verlauf durch e i n e n kurzfristigen A r t e n a n s t i e g im M~irz u n t e r b r o c h e n (Abb. 4). N e b e n d e n M a s s e n e n t w i c k l u n g e n e i n z e l n e r A r t e n h a t t e n im J u h 1980 alle S t a t i o n e n e i n e n b e d e u t e n d e n A r t e n z u w a c h s , der a m h 6 c h s t e n a n der n 6 r d l i c h e n Station 1 u n d am n i e d r i g s t e n a n Station 2 w a r (Mfihlenhardt-Siegel, 1985).

42 U t e M i i h l e n h a r d t - S i e g e l

1 0 0 "

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8 O 6 0 4 0 2 0

S t a t i o n 1

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V e r g l e i c h s -

station

6 N I ' ' M A ' j j . . . . I ' # ' A ' b/~l''MWj3 . . . . t ' ~ ' A '

1 ~ 7 9 1 9 a 0 1 9 a l t 9 7 9 19ao 1981

Abb. 2. KorngrG6enzusammensetzung des Sediments der Dauerstationen und dessen Wassergehalt (gepunktete Lizzie). Die durchgezogenen Linien geben folgende KorngrGl3enfraktionen in Prozent

der Gesamtfraktion an (von oben nach unten): _-< 31 ~m, _-< 16 ~m, -<_ 8 ~m, _-__ 4 ~m, --- 2 ~m

Die V e r g l e i c h s s t a t i o n e n z e i g t e n e i n e n j a h r e s z e i t h c h b e d i n g t e n V e r l a u f d e r A r t e n - zahl, d e r d e m d e r D a u e r s t a t i o n e n e n t g e g e n l i e f . Die A r t e n z a h l e n l a g e n m i t 40 bis 60 A r t e n h i e r stets h 6 h e r als an d e n D a u e r s t a t i o n e n .

I n s g e s a m t w u r d e n im U n t e r s u c h u n g s g e b i e t 120 A r t e n g e f u n d e n . D a v o n w a r e n 46 Polychaeta, 36 Crustacea, 23 Mollusca, 5 E c h i n o d e r m a t a u n d 10 " S o n s t i g e " . T a b e l l e 1 g i b t A u s k u n f t t i b e r das A u f t r e t e n d e r e i n z e t n e n A r t e n an d e n D a u e r - u n d V e r g l e i c h s s t a - tionen.

Die d o m i n a n t e n A r t e n Nephtys hombergi, Pectinana koreni, Abra alba, Nucula nitida, Diastylis rathkei u n d Ophiura texturata b a t t e n e i n e S t e t i g k e i t y o n m e h r als 90 % an d e n D a u e r s t a t i o n e n im U n t e r s u c h u n g s z e i t r a u m . H i n g e g e n t r a t e n 30 d e r 120 A r t e n im U n t e r s u c h u n g s g e b i e t nur an d e n V e r g l e i c h s s t a t i o n e n auf.

Die W e i c h b o d e n f a u n a vor der E l b e m i i n d u n g 43

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1 9 T 8 1 9 7 9 ~ 9 8 0 1981

Abb. 3. T e m p e r a t u r u n d S a l z g e h a l t a m B o d e n in d e n J a h r e n 1978 bis 1981. D a t e n der M e s s u n g e n y o n Peuerschfff "Elbe 1" ( g e p u n k t e t e IAnie d a s langj/ihrige Monatsmittel)

Arten -

z a h l

50 DS 5

V /

k

/

50 DS 3 D S 4

5 0 O S I D S 2

V1 VII X Xl I11 IV VI VII II IV Vl VII X XI III IV Vl Vif II IV

Abb. 4. V e r & n d e r u n g der A.rtenzahl i m Jahresgang an d e n Dauerstationen Ibis 5 u n d an d e n

Vergleichsstationen V (r6mische 7_/ffern bezeichnen die Monate). Gepunktete Linie: ffir d e n Zeit-

2 0 0 0

N / C

3 0 0 0

1 0 0 0 "

2 0 0 0

1 0 0 0

i , i r JJ

2 0 0 0 m 2

DS 5

I I I

DS 3

Ute M f i h l e n h a r d t - S i e g e l

J i i ; J J l i J

D S 4

~1 i i i i

I I I I I f I

I I I

1 0 0 0

I I I I

VII X Xi

D S I

i i i i i

Ill IV ~I vg 11 Iv

44

0S 2

i i i i i i i i i i

Vl vtl x Xl III iV VI Vll III IV

Abb. 5. Ver~inderung der Gesamtindividuenzahl (N/0,I m 2) an den Dauerstationen 1 bis 5 und den Vergleichsstationen V (r6mische Ziffern bezeichnen die Monate). Gepunktete Linie: ffir den Zeit-

raum hegen keine kontinuierlichen Messungen vor

s o m m e r z u m H o c h s o m m e r 1979, gefolgt v o n einer stetigen Z u n a h m e , die b i s M~rz 1980 anhielt. Diese I n d i v i d u e n z u n a h m e ist auf e i n e A n s i e d l u n g j u v e n i l e r Diastyfis rathkei u n d Ophiura texturata zurfickzuffihren. Vom M~rz bis April 1980 erfolgte e i n R f i c k g a n g i n der A b u n d a n z , der mit dern A b s t e r b e n der A d u l t e n des Vorjahres zu b e g r f i n d e n ist (z. B. Pectinaria koreni, Nucula nitida). Z u m J u n i bis einschlie6hch Juli 1980 w a r d u r c h eine M a s s e n e n t w i c k l u n g y o n Abra alba u n d e i n i g e r P o l y c h a e t e n - A r t e n die I n d i v i d u e n d i c h t e sehr stark a n g e s t i e g e n , die im W i n t e r (Februar 1981) w i e d e r g e r i n g e r war. Irn April 1981 w a r e i n e r n e u t e r A n s t i e g der I n d i v i d u e n z a h l zu b e m e r k e n , d i e s m a l a u s s c h l i e S h c h verursacht d u r c h j u v e n i l e Diastyfis rathkei.

Die W e i c h b o d e n f a u n a vor der E l b e m i i n d u n g 45 armiger, Anaitides sp. u n d Pholve minuta sowie die Bivalve Macoma baltica hfiufig v e r t r e t e n w a r e n (Mfihlenhardt-Siegel, 1985).

V e r g l e i c h t m a n die I n d i v i d u e n z a h l e r / a n den. Stationen im Mittel fiber d e n Untersu- c h u n g s z e i t r a u m , z e i g t sich ein h o h e r W e r t fiir Station 1 u n d e i n e m i n i m a l e A b u n d a n z an Station 4. B e d i n g t d u t c h die M a s s e n e n t w i c k l u n g im S o m m e r 1980 ist die S t r e u u n g sehr hoch. Die M a s s e n e n t w i c k l u n g w i r d zuerst im J u n i 1980 an Station 5 d e u f l i c h u n d hatte sich im J u l i n a c h N o r d e n hin bis Station 2 a u s g e d e h n t .

Biomasse

Im Vergleich der Dauerstationen zeichnet sich ein allen Stationen gemeinsamer Trend ab, wonach im Sommer die h6chsten und im Winter die niedrigsten Biomasse- werte anzutreffen waren (Abb. 6). Im Mittel lag die h6chste Biomasse an der stidhchsten

G (rag)

1~176176

I

(3 T . . . .

ling) . . .

G 1 9 ( 1 9

ling)

T . . . .

oooi

1 9 0 G "f . . . .

(mg) . . .

13 I . . . .

10001 ~ 100 Station 2

G T-~ . . .

(~g) , ,

10001100 ~ Station1

"[" . . . .

Vl Vll x Xl IN iv Vl vii ii iv 1979 1980 1981

V e l g l e l c h s -

s t a t i o n

Station 8

S t a t i o n 4

46 Ute M f i h l e n h a r d t - S i e g e l

Station 5 mit 17,594 g A P T G / m 2 vor, w~ihrend die n a c h N o r d e n a n s c h l i e B e n d e n S t a t i o n e n 4 u n d 3 W e r t e u m 10 g A F T G / m 2 erreichten. Die b e i d e n n 6 r d l i c h s t e n S t a t i o n e n 1 u n d 2 l a g e n mit M e n g e n y o n 8,089 g A F T G / m 2 {Station 1} u n d 7,213 g A F T G / m 2 {Station 2} w e i t d a r u n t e r . D a h o h e G e w i c h t e a n d e n drei sfidlichen S t a t i o n e n nicht regelm~iBig auftraten, w u r d e n d i e h 6 c h s t e n W e r t e im U n t e r s u c h u n g s z e i t r a u m ffir e i n e w e i t e r g e h e n d e Beurtei- l u n g w e g g e l a s s e n .

O h n e B e r f i c k s i c h t i g u n g d e r Abra alba-Massenentwicklung w i e s e n m i t A u s n a h m e d e r Station 4 alle S t a t i o n e n a n n ~ i h e m d g l e i c h e W e r t e auf (5,50 bis 8,80 g AFTG/m2}. A l l e r d i n g s t r a t e n i m J a h r e s g a n g n u t a n d e n b e i d e n n 6 r d l i c h e n S t a t i o n e n g e r i n g e S c h w a n k u n g e n auf. Die V a r i a b i l i t a t d e r Biomasse z w i s c h e n d e n P a r a l l e l p r o b e n w a r im F r f i h s o m m e r u n d H e r b s t n i e d r i g , i m S o m m e r u n d W i n t e r h i n g e g e n h o c h (Tab. 3). Das d o m i n i e r e n d e T a x o n bezfiglich d e r Biomasse w a r e n d i e M o l l u s c a (Abb. 7), h a u p t s ~ c h l i c h r e p r / i s e n t i e r t d u r c h Nucula nitida. Eine A u s n a h m e b i l d e t e Station 4, w o Abra alba die H a u p t a r t war. N e b e n d i e s e r Art w a r e n b i e r i m J a h r 1979 n o c h Macoma baltica u n d Ensis directus (Cosel et al., 1982; M f i h l e n h a r d t - S i e g e l et al., 1983) d o m i n a n t e A r t e n u n t e r d e n Mollusca.

Die z w e i t w i c h t i g s t e G r u p p e in d e r B i o m a s s e z u s a m m e n s e t z u n g w a r e n d i e Polycha- eta. 1979 u n d 1980 w u r d e n sie m e i s t y o n d e r Art Pectinaria koreni repr~isentiert, d e r Antefl von N e p h t y s hombergi n a h m a b e r im Verlauf des J a h r e s 1980 z u u n d w a r 1981 h 6 h e r als d e r y o n Pectinaria koreni. 1980 w a r d e r A n t e i l d i e s e r b e i d e n P o l y c h a e t a - A r t e n v e r g l e i c h s w e i s e g e r i n g , b e d i n g t d u r c h die s c h o n o b e n e r w ~ h n t e M a s s e n e n t w i c k l u n g a n d e r e r P o l y c h a e t a - A r t e n .

Die E c h i n o d e r m a t a h a t t e n im G e g e n s a t z zur I n d i v i d u e n d o m i n a n z oft e i n e n h o h e n A n t e i l a n d e r G e w i c h t s d o m i n a n z . Sie folgten vor a l l e m a n d e n sfidlichen S t a t i o n e n d e n M o l l u s c a u n d w a r e n f i b e r w i e g e n d d u r c h Ophiura texturata v e r t r e t e n . D i e C r u s t a c e a stellten n u r e i n e n g e r i n g e n A n t e i l d e r G e s a m t b i o m a s s e .

A n d e n V e r g l e i c h s s t a t i o n e n d o m i n i e r t e u n t e r d e n M o l l u s c a stets Nucula nitida, u n t e r d e n P o l y c h a e t a N e p h t y s hombergi u n d b e i d e n E c h i n o d e r m a t a die Art Ophiura albida.

B e z i e h u n g d e r S e d i m e n t f a k t o r e n z u r A r t e n z a h l u n d B i o m a s s e

Die B e z i e h u n g z w i s c h e n d e n S e d i m e n t e i g e n s c h a f t e n KorngrSBe u n d W a s s e r g e h a l t u n d d e r A r t e n z a h l an d e n D a u e r s t a t i o n e n w u r d e mittels R e g r e s s i o n s b e r e c h n u n g e n a n a l y s i e r t u n d in T a b e l l e 4 dargestellt.

Die G e s a m t a r t e n z a h l w a r positiv mit d e n g r 6 b e r e n K o r n g r 6 B e n a n t e i l e n fiber 31 ~m korreliert, e n t s p r e c h e n d n e g a t i v mit a l l e n k l e i n e r e n S e d i m e n t f r a k t i o n e n . D i e B e z i e h u n g z w i s c h e n W a s s e r g e h a l t u n d G e s a m t a r t e n z a h l w a r e b e n f a l l s n e g a t i v . A l l e i n d i e A r t e n z a h l d e r P o l y c h a e t a u n d M o l l u s c a z e i g t e n u n t e r d e n H a u p t g r u p p e n K o r r e l a t i o n e n zu d e n S e d i m e n t e i g e n s c h a f t e n . D i e s e B e z i e h u n g e n w a r e n e b e n f a l l s n e g a t i v .

D i e W e i c h b o d e n f a u n a v o r d e r E l b e m f i n d u n g 47

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100

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7

8 O

6 O

4 0

2O

Individuendichte

1 2 3 4 5 V

U t e M f i h l e n h a r d t - S i e g e l

Biomasse ~

1 2 3 4 5 V

Herbst

Fruhjahr

1 2 3 4 5 V

6O

4oi

2 0 ~

1 2 3 4 5

t~176

t

60

40

2O

1 2 3 4 5 V

1 2 3 4 5 V

0"q~

1 2 3 4 5

i~i!i!i!i~ii

~i!iiiiiiiii ~

1 2 3 4 5 V

Sommer

i::i::iii::!::!:. O. texturata

m D. rathkei

N. nitida Winter

[ ~ A. alba

P. korerti

N. hombergi

D i e W e i c h b o d e n f a u n a v o r d e r E l b e m i i n d u n g 4 9

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+ + + + + + + I I [ I I I I I 1 1 I

~ ' o " o o

+ + I I

50 Ute M f i h l e n h a r d t - S i e g e l

W e t t e r l a g e n b e g f i n s t i g t , w i r d d e r h o h e Schluff- u n d W a s s e r g e h a l t im S e d i m e n t b e s t i m m - ter Z o n e n a u f g e b a u t , d i e d i e s i e d e l n d e n A r t e n n a c h M 6 g l i c h k e i t m e i d e n .

W i e a u c h ffir die A r t e n z a h l w u r d e ffir die B i o m a s s e die Korrelation zu d e n S e d i m e n t - e i g e n s c h a f t e n Korngr6Be u n d W a s s e r g e h a l t geprfiff {Tab. 3). Die B i o m a s s e d e r h~ufig- s t e n A_rten w a r m e i s t positiv mit d e n g r 6 b e r e n K o m g r 6 B e n k o r r e l i e r t u n d n e g a t i v mit d e m W a s s e r g e h a l t W i e a n d e r H 6 h e d e s K o r r e l a t i o n s k o e f f i z i e n t e n r zu e r k e n n e n war, w i r k e n auf die e i n z e l n e n A r t e n v e r s c h i e d e n e B e r e i c h e d e s K o m g r 6 B e n s p e k t r u m s . Nephtys hombergi u n d Pectinaria koreni h a t t e n die h6chste Korrelation mit d e n K o m g r 6 B e n a n t e i - l e n z w i s c h e n 8 u n d 4 ~m, Nucula nitida und Ophiura texturata h i n g e g e n mit d e n K o m g r 6 B e n v o n m e h r als 31 ~tm. Die G e s a m t b i o m a s s e w u r d e a m st~irksten d u t c h d e n Antefl d e r Korngr6Be > 31 ~m beeinflufSt.

Ffir das a b w e i c h e n d e V e r h a l t e n d e r A r t e n Abra alba u n d Diastylis rathkei g e g e n - fiber d e n S e d i m e n f f r a k t i o n e n im V e r g l e i c h d e r e i n z e l n e n M o n a t e b i e t e t sich f o l g e n d e Erkl/irung: D a sich die Pr/iferenz e i n e r Art ffir e i n e b e s t i m m t e Korngr6Be im J a h r e s v e r - lauf v e r m u t l i c h n i c h t ~indert, k a n n d i e U r s a c h e Ifir die g e r i n g e B i o m a s s e v o n A. alba ira W i n t e r a n S t a t i o n e n mit h o h e m A n t e i l g r 6 b e r e n S e d i m e n t e s d u t c h e i n e e r h 6 h t e Mortali- t~t b e g r f i n d e t w e r d e n . Ffir die h o h e S t e r b l i c h k e i t k 6 n n t e n R~iuber (Fische, E c h i n o d e r - mata) v e r a n t w o ~ l i c h sein. Diese m e i d e n offensichtlich G e b i e t e mit h o h e m Antefl von F e i n s t s e d i m e n t , in d e n e n A. alba d e n W i n t e r fiberlebte.

Diast/is rathkei z e i g t e mit A u s n a h m e y o n J u l i 1980 e i n e positive R e l a t i o n zu d e n g r o b k 6 r n i g e n K o m g r 6 ~ e n . Im S o m m e r (Juli 1980) h a t t e d i e s e Art h i n g e g e n n e g a t i v e B e z i e h u n g e n zu d e n m i t t l e r e n S c h l u f f - F r a k t i o n e n u n d positive zu d e n s e h r f e i n e n A n t e i l e n . Dieses Ph~inomen ist im w e s e n t l i c h e n mit d e m M a s s e n a u f t r e t e n y o n A. alba zu erkl~iren. A. alba b e v o r z u g t die g r 6 b e r e n Antefle im S e d i m e n t . Dort, w o A. alba in grolSen M e n g e n auftrat, mul~te Diastylis rathkei aus R a u m m a n g e l auf die f e i n e r e n S e d i m e n t e a u s w e i c h e n .

D i v e r s i t a t

Eine q u a n t i t a t i v e B e s c h r e i b u n g ffir d e n A r t e n r e i c h t u m e i n e s O k o s y s t e m s ist die Diversit~t, die d u t c h v e r s c h i e d e n e I n d i c e s b e r e c h n e t w e r d e n k a n n : S h a n n o n - W i e n e r - I n d e x (H') u n d e v e n e s s (J), bzw. d a s Verh~iltnis v o n I n d i v i d u e n z a h l (N) u n d A r t e n z a h l (S), d a s die m i t t l e r e I n d i v i d u e n z a h l pro A r t (N/S) k e n n z e i c h n e t . Die E m p f i n d l i c h k e i t v e r s c h i e d e n e r I n d i c e s g e g e n f i b e r S c h w a n k u n g e n d e r A r t e n - u n d I n d i v i d u e n z a h l w u r d e g e p r f i f t

E r w a r t e t w u r d e e i n e g e r i n g e Diversit~t, bzw. h o h e D o m i n a n z b e i d e n b e l a s t e t e n S t a t i o n e n 3 u n d 4 u n d e i n e h o h e Diversit/it a n d e n S t a t i o n e n 1 u n d 2 u n d d e n V e r g l e i c h s - stationen. Eine n i e d r i g e Diversitat im Frfihjahr auf G r u n d von Larvenfall, h i n g e g e n e i n e e r h 6 h t e Diversit~it im H e r b s t auf G r u n d n i e d r i g e r I n d i v i d u e n d i c h t e w u r d e e b e n [ a l l s v e r m u t e t .

Die W e i c h b o d e n f a u n a vor der E l b e m f i n d u n g

51

H' H 9 Station 1

2,5 2,5. o ,, 2

9 ,, 3

~ ,, 4

9 " 5

~ ] ~ 0 V e r g l e i c h s -

2,0 2,0-

1,5 1,5-

t,o

i

!~,o ~.o

a-l,o

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- ]

0,5 .0,5 0,5 0,5

' j j ' ' 6 ~ 1 ' ' M ~ ' S j . . . . i ' ~ ' ~ ' j j ' ' 6 ~ 1 ' ' ~ ' j j . . . . i ' ~ ' ~ '

I 9 7 9 1 9 8 0 1 9 8 1 1 9 7 9 1 9 8 0 1 9 8 1

Abb. 8. Jahresgang der Diversit~itsindices H' (Shannon-Wiener-Index) und J (eveness) an den Dauerstationen und den Vergleichsstationen

gleichm~Big hoch. Im Mittel fiber d e n U n t e r s u c h u n g s z e i t r a u m z e i g t e die Station 2 die g e r i n g s t e Diversit~t u n d e v e n e s s .

Mittlere I n d i v i d u e n d i c h t e pro Art (N/S): Ein n i e d r i g e r N / S I n d e x b e d e u t e t in der R e g e l e i n e h o h e Diversitfit. Im J a h r e s v e r l a u f z e i c h n e t e sich der g l e i c h e T r e n d an a l i e n D a u e r s t a t i o n e n ab, d e r v o m S p ~ t s o m m e r bis zum F r i i h h n g (April) ein g l e i c h b l e i b e n d e s Verh~iltnis z e i g t e (Abb. 9). Erst in e i n e r k u r z e n Periode v o m F r f i h s o m m e r bis H o c h s o m - m e t w u r d e es d u r c h h o h e W e r t e u n t e r b r o c h e n .

N/S 100-

8 0 -

6 0 -

4 0 -

2 0

I I I I I I I I I l Ute Miihlenhardt-Siegel

Station 1

I ~ B I N N/S

Station 3

10-BIN

52

NIS Station 4 10.BIN Ve rgleichsstation

120

1 0 0 '

8 0 -

6 0 -

40 84

2 0 -

i I i i V I V I I X X I

i I i I i I I I I V V I V I I I V

1980 1981

1979

IO.BIN N/S

1

1

9 i[ I i i i i I I I V I V I L X X I I I I I V V I V I I I I

1979 1980 1981

o NIS

9 BIN

Abb. 9. Jahresgang der Indices N/S und BIN am Beispiel der Stationen I, 3, 4 und den Vergleichs- stationen (die B/N Skala ist zehnfach fiberh6ht dargestellt)

Die W e i c h b o d e n f a u n a vor d e r E l b e m f i n d u n g 53

Ffir d e n v o r l i e g e n d e n Fall w u r d e somit e i n e g e r i n g e S t e i g u n g d e r V e r t e i l u n g s k u r v e a n d e n b e l a s t e t e n S t a t i o n e n u n d e i n e h o h e S t e i g u n g d e r Kurve b e i d e n relativ u n b e l a s t e - t e n S t a t i o n e n 1 u n d 2 erwartet. A m Beispiel d e r S t a t i o n e n 1 u n d 4 im J a h r e s g a n g zeigt sich (Abb. 10), daI3 n u r a n Station 1 die W e r t e g r a p h i s c h a n e i n e G e r a d e a n g e p a B t w e r d e n k 6 n n e n . Mittels e i n e r R e g r e s s i o n s a n a l y s e k o n n t e a u c h ffir die fibrigen S t a t i o n e n e i n e G e r a d e erstellt w e r d e n , u n d die S t e i g u n g d e r b e r e c h n e t e n G e r a d e n , also die Diversit~t, j e d e r D a u e r s t a t i o n w u r d e ffir j e d e J a h r e s z e i t b e r e c h n e t . Es e r g a b sich d u r c h e i n e K o v a r i a n z a n a l y s e k e i n s i g n i f i k a n t e r U n t e r s c h i e d (P < 0,05) z w i s c h e n d e n S t e i g u n - g e n d e r V e r t e i l u n g s k u r v e n d e r S t a t i o n e n 1 u n d 4.

A l l e n d r e i M e t h o d e n ( S h a n n o n - W i e n e r - I n d e x , eveness, N/S) w a r g e m e i n s a m , d a b sie ffir d e n S o m m e r e i n e D o m i n a n z e i n e r o d e r w e n i g e r A r t e n d o k u m e n t i e r e n . W f i h r e n d a b e r d e r S h a n n o n - W i e n e r - I n d e x u n d die e v e n e s s s t a r k e n S c h w a n k u n g e n u n t e r l i e g e n , w e i s t d e r N / S I n d e x nur g e r i n g e P l u k t u a t i o n e n auf. Zur Zeit d e r M a s s e n e n t w i c l d u n g w e n i g e r A r t e n z e i g t a b e r d e r N / S I n d e x e i n e n e x t r e m h o h e n A n s t i e g , w a h r e n d H ' u n d J nicht so d r a s t i s c h r e a g i e r e n . Das ist d u r c h die l o g a r i t h m i s c h e T r a n s f o r m a t i o n d e r W e r t e b e i d e r B e r e c h n u n g von H ' u n d J b e g r f i n d e t . H i e r d u r c h w e r d e n die E x t r e m w e r t e

rnvelliert

Ffir eine schnelle Uberpr0/ung der jahreszeit]/chen Ver~nderung in Bodentierge- meinsehaften ist der N/S Index geeignet, da er weniger aufwendig ist als die Berechnung von H' u n d J. W e n i g hilfreich hat sich die graphische M e t h o d e {iber die log-Normalver- teilung erwiesen. Sie soll nach Gray (1979) u n d Mirza & Gray (1981) empfindlich for die Dokumentation yon St6rungen sein. N a c h den eben genannten Ergebnissen w~re nach dieser IV[ethode die Station 4 vergleichbar der Station I, ohne den groBen Unterschied in der Artenzahl beider Stationen zu berficksichtigen. Daraus ist zu folgern, dab die Iog- Normalverteilung allein nicht als Indikator ffir die Ausgeglichenheit eines Systems ausreicht

D a s mittlere Individualgewicht

Das Verh~itnis der Biomasse zur Individuenzahl gibt das mittlere Gewicht eines Tieres an. Der B / N Index der vorliegenden Untersuchung (Abb. 9) war im frfihen S o m m e r nach erfolgtem Larvenfall niedrig. Dutch Absterben einiger Individuen einer- seits und W a c h s t u m andererseits stieg er r u m Herbst an. Im Frfihjahr fiel er durch hohe Individuendichten infolge yon Larvenfall wieder ab.

W ~ h r e n d an den Stationen 3 und 5 die A b n a h m e des B / N Index in erster iinie durch Biomasseverluste zu erkl~ren ist, n a h m an Station 4 die Relation trotz eines Biomassen- anstiegs im Juni 1980 ab. Dies wurde bedingt dutch eine entsprechend groBe Indixdduenzunahme. A n Station 3 war der Biomassezuwachs gr6Ber als die Individuen- zunahme, weshalb hier der Index stieg. Ffir den Winter (Februar 1981) wurde ein hoher B / N Index berechnet, was durch ein Absterben vieler Individuen und d e m O-berleben weniger, groBer Tiere begrOndet w-kd. Z w a r war im April ein Anstieg der Biomasse zu messen, doch traten derart viele Jungtiere auf, dab die B / N Relation im Vergleich zu

F e b m a r fieI.

54 Ute Mfihlenhardt-Siegel

9 9 -

9 0 -

- - 5 0 -

E E

o~ 10,

9 9 '

9 0 84

.< "~ 50.

E ~o

o / ~ _ 9

T r

I II III IV V VI VII

~o ' j j = i , = i i 1 I I I I I I I V V V I V I I V I I I I X

I I1 Ill IV V V1 V~ V|l IX X

g e o m e t r i s c h e Klassen d e r t n d i v i d u e n pro Art

S t a t i o n 1

o FrOhjahr S o m m e r 9 H e r b s t 9 W i n t e r

9 a ~ ~ 0 Frt~hjahr

. > y /

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i ~l ~it ~ ~ v~ vll viii p~ ~ x~ x;~ xll,

; i] ~ii IV V VI VII geornetrische KI . . .

der Individuen pro Art

Die W e i c h b o d e n f a u n a vor d e r E l b e m i i n d u n g 55

a n n ~ h e r n d g l e i c h b l e i b e n d h o h e Biomasse zu m e s s e n sein wird. H i e r b e i w i r d d i e n i e d r i g e B i o m a s s e v i e l e r J u n g t i e r e (kleiner B/N Index) d u r c h die A n w e s e n h e i t w e n i g e r s c h w e r e r T i e r e (hoher B/N Index) a u s g e g l i c h e n .

Das e r s c h e i n t b e s o n d e r s im v o r l i e g e n d e n Fall wichtig, d a sich auf G r u n d d e s stark s c h w a n k e n d e n B/N W e r t e s auf eine Z u s a m m e n s e t z u n g y o n f i b e r w i e g e n d ein- bis wenigj~ihrigen A r t e n schheBen l~13t. N u t a n Station 1 w a r e n d u t c h d i e D o m i n a n z l a n g l e b i g e r A_rten (Nucula nitida) die S c h w a n k u n g e n im B/N I n d e x s c h w ~ c h e r a u s g e - pr~igt.

H o h e S c h w a n k u n g e n d e r B/N Relation, w i e sie a n S t a t i o n 4 auftraten, d e u t e n also auf e i n e Population k u r z l e b i g e r A r t e n bin. A u c h P e a r s o n et al. (1982) g e b e n h o h e S c h w a n k u n g e n im B/N I n d e x ffir G e b i e t e mit B e l a s t u n g d u r c h o r g a n i s c h e S u b s t a n z an, w~ihrend die e n t s p r e c h e n d e V e r g l e i c h s s t a t i o n - wie im v o r l i e g e n d e n Pall - n u r g e r i n g e S c h w a n k u n g e n zeigt. R a p p o r t et al. (t981) h a l t e n e b e n f a l l s z u n e h m e n d e P o p u l a t i o n s - s c h w a n k u n g e n in R a u m u n d Zeit ffir ein S t r e B - S y m p t o m e i n e s ~ k o s y s t e m s .

Die B/N Relation ist also ein schnell d u r c h z u f f i h r e n d e s , w e n n a u c h g r o b e s MaB ffir die Stabiht~t e i n e s Systems. H i e r n a c h ist a n d e n S t a t i o n e n 3, 4 u n d 5 auf e i n w e n i g e r k o n s t a n t e s S y s t e m zu schlieBen.

DISKUSSION

Der b e o b a c h t e t e j a h r e s z e i t l i c h e T r e n d in A r t e n - u n d I n d i v i d u e n z a h l mit m i n i m a l e n W e r t e n im W i n t e r k a n n d u t c h W i n t e r m i g r a t i o n v e m r s a c h t sein, w i e B e u k e m a et al. (1978) fiir A r t e n des Euhtorals b e s c h r e i b e n . Eine w e i t e r e U r s a c h e ffir d e n j a h r e s z e i t l i - c h e n W e c h s e l in A r t e n - u n d I n d i v i d u e n z a h l k a n n das A b s t e r b e n e i n j ~ h r i g e r A r t e n im W i n t e r sein. B e e i n f l u s s e n d o c h e x t r e m n i e d r i g e T e m p e r a t f i r e n , w i e sie im W i n t e r 1978/79 v o r l a g e n , die F a u n a des Sublitorals, w o b e i vor allem die M o l l u s c a u n d E c h i n o d e r m a t a e m p f i n d h c h r e a g i e r e n . A u s n a h m e n sollen die A r t e n Nucula nitida u n d Ophiura texturata

s e i n (Ziegelmeier, 1964; DSrjes, 1980). Als r e l a t i v u n e m p f i n d l i c h b e z e i c h n e t Z i e g e l m e i e r (1964) C r u s t a c e a u n d Polychaeta. Unter i h n e n s c h e i n e n die k l e i n e n F o r m e n a m w i d e r - standsffihigsten zu sein. Crisp (1964) ffihrt d a s A b s t e r b e n v i e l e r A r t e n b e i s e h r k a l t e n T e m p e r a t u r e n afif das H e r a b s e t z e n d e r K S r p e r a k t i v i t ~ t e n wie Befreien d e r C i l i e n von P e i n s t p a r t i k e l n , P e s t h a l t e n a m U n t e r g r u n d , G r a b e n etc. zurfick.

N e b e n d e r g e r i n g e n A r t e n z a h l im W i n t e r fiel an d e n D a u e r s t a t i o n e n d i e Station 4 d u r c h e i n e p e r m a n e n t g e r i n g e A r t e n z a h l auf. Die m i n i m a l e A r t e n a b u n d a n z a n d i e s e r Station w u r d e schon 1978 r e g i s t r i e r t u n d als d e r e n U r s a c h e ein Einflul~ von K l ~ r s c h l a m m a n g e n o m m e n ( M i i h l e n h a r d t - S i e g e l , 1981). Die n e g a t i v e W i r k u n g des K l ~ r s c h l a m m s k a n n in d e r B i l d u n g von H2S, d e r regelm~iBigen O b e r d e c k u n g o d e r d e m E i n t r a g v o n s e h r f e i n k S m i g e m , w a s s e r r e i c h e n S e d i m e n t zu f i n d e n sein. A u c h P e a r s o n & R o s e n b e r g (1976, 1978) b e o b a c h t e t e n g e r i n g e A r t e n z a h l e n in G e b i e t e n u n t e r 5 k o l o g i s c h e m StreB im Sinne y o n G r a y (1981, 1982). A n d e r s als in d e n m e i s t e n gestreBten G e b i e t e n n a h m die I n d i v i d u e n d i c h t e mit d e r A r t e n z a h l ab, e i n e E r s c h e i n u n g , die n a c h P e a r s o n & R o s e n b e r g (1978) erst in "grossly p o l l u t e d " G e b i e t e n auftritt.

56 Ute M f i h l e n h a r d t - S i e g e l

Die R e d u z i e r u n g d e r A r t e n z a h l in b e l a s t e t e n G e b i e t e n ist ein w e i t v e r b r e i t e t e s Ph~inomen u n d w u r d e von T u l k k i (1968) ffir die finnische Kfiste im B e r e i c h Kotka- H e l s i n k i - T u r k u - P o r i b e s c h r i e b e n , ffir die D e u t s c h e Bucht von C a s p e r s (1979), M c I n t y r e (1978) u n d R a c h o r (1977, 1980, 1982). M i n i m a l e A r t e n z a h l e n in v e r u n r e i n i g t e n M e e r e s - g e b i e t e n b e o b a c h t e t e n e b e n f a l l s P e a r s o n (1971, 1975, 1980, 1981, 1982) u n d T o p p i n g & M c I n t y r e (1972) in s c h o t t i s c h e n u n d P a r k e r (1980) in irischen Fjorden. A u c h in g e s t r e 6 t e n S e e g e b i e t e n vor C o r n w a l l (Probert, 1981) u n d P o r t s m o u t h (Soulsby et al., 1978) l a g e n g e r i n g e A r t e n z a h l e n vor, w e i t e r h i n im Oslofjord (Gray & Mirza, 1979; M i r z a & Gray, 1981) u n d d e m Saltkfillefjord u n d S e e g e b i e t e n W e s t - S c h w e d e n s (Tulkki, 1968; Rosen- b e r g , 1971, 1974, 1977, 1980). Eine R e d u z i e r u n g d e r A r t e n z a h l w u r d e v o n Sfirn (1973) ffir b e l a s t e t e Tefle d e s M i t t e l m e e r e s , w i e a u c h ffir die N e w Y o r k e r Bucht v o n Y o u n g & P e a r c e (1975) u n d Botton (1979) b e s c h r i e b e n . G l e i c h e s b e r i c h t e t Reish (1980) ffir d a s S e e g e b i e t vor Kalifornien. Eleftheriou et al. (1982) a n a l y s i e r t e n im E x p e r i m e n t e i n e V e r m i n d e r u n g d e r A r t e n z a h l b e i V e r u n r e i n i g u n g mit Kl~rschlamm. A l l e i n D a u e r & C o n n o r (1980) u n t e r s u c h t e n n e b e n d e m A n s t i e g von Biomasse u n d I n d i v i d u e n z a h l a u c h die Z u n a h m e d e r m i t t l e r e n A r t e n z a h l u n t e r d e m EinfluB von K l ~ r s c h l a m m a u f S a n d s e d i - m e n t e n e i n e s S e e g e b i e t e s vor Florida.

Die I n d i v i d u e n d i c h t e z e i g t e e i n e s a l s o n a b h ~ u g i g e T e n d e n z , w i e sie a u c h v o n a n d e - t e n S e e g e b i e t e n b e r i c h t e t w u r d e : O s t s e e (Kfihlmorgen-Hille, 1963; Persson, 1978), N o r d s e e ( Z i e g e l m e i e r , 1978), A t l a n t i k k f i s t e d e r U S A (Steimle, 1982), D e l a w a r e Bay, U S A ( M a u r e r et al., 1978). Die J a h r e s m i t t e l w e r t e l a g e n im U n t e r s u c h u n g s g e b i e t z w i s c h e n 551 I n d . / m 2 u n d 2219 I n d . / m 2. Die s e h r h o h e Dichte von 3828 I n d . / m 2, die S a l z w e d e l et al. (1985) als M i t t e l w e r t ffir die "Nucula nitidosa-Assoziation" im g l e i c h e n U n t e r s u c h u n g s - g e b i e t ffir d e n H e r b s t a n g e b e n , w u r d e im H e r b s t 1979 mit 2240 I n d . / m 2 in d e r v o r l i e g e n - d e n U n t e r s u c h u n g n i c h t erreicht. Ein V e r g l e i c h mit a f l d e r e n S e e g e b i e t e n o d e r ~ilteren U n t e r s u c h u n g e n in d e r N o r d s e e ist w e g e n d e r frfiher b e n u t z t e n g r 6 b e r e n (1 ram) M a s c h e n w e i t e d e r S i e b e nicht m6glich.

Es z e i g t e sich e i n e e r h 6 h t e I n d i v i d u e n z a h l auf S a n d s e d i m e n t e n g e g e n f i b e r Schlick- grund. Ffir S a n d s e d i m e n t e b e i C a p e C o d in 15 bis 20 m Tiefe g e b e n Y o u n g & R h o a d s (1971) e i n e m a x i m a l e Dichte y o n 30150 I n d . / m 2 u n d e i n e mittlere D i c h t e v o n 15410 Ind./ m 2 a n ( M a s c h e n w e i t e 1 ram). A u c h V a n o s m a e l et al. (1982) n e n n e n ffir S a n d s e d i m e n t e (8-10 m Tiefe) mitt/ere W e r t e von 4910 I n d . / m 2, a r b e i t e t e n a l l e r d i n g s m i t 0,25 m m M a s c h e n w e i t e . Ffir " m u d d y s a n d " g e b e n M a u r e r et al. (1978) 222,4 his 1217,5 I n d . / m 2 a n ( M a s c h e n w e i t e 1 mm). A n d e r e r s e i t s w e i s t D6rjes (1977) e i n e d e u t l i c h e I n d i v i d u e n a b - n a h m e v o n f e i n e n zu g r o b e n S e d i m e n t e n nach. M a u r e r e t al. (1978) s c h r / i n k e n d i e s ein, i n d e m sie e i n e n A n s t i e g d e r I n d i v i d u e n z a h l b e i m i t t l e r e n Korngr6Ben a n a l y s i e r t e n . Die v o r l i e g e n d e U n t e r s u c h u n g z e i g t e e b e n f a l l s ein M e i d e n d e r f e i n k 6 r n i g e n S u b s t r a t e in N~ihe d e r K l a r s c h l a m m e i n b r i n g u n g s e i t e n s d e r Bodentiere.

Die B i o m a s s e im U n t e r s u c h u n g s g e b i e t u n t e r l a g j a h r e s z e i t l i c h e n S c h w a n k u n g e n , w i e sie a u c h ffir a n d e r e K f i s t e n g e b i e t e b e s c h r i e b e n w u r d e n : Kieler B u c h t (Arntz, 1971a; B r u n s w i g et al., 1976), N o r t h u m b e r l a n d , E n g l a n d ( B u c h a n a n & W a r w i c k , 1974), Deut- sche Bucht (Stripp, 1969), Eulitoral d e r N i e d e f l a n d e (Beukema, 1974). Die J a h r e s m i t t e l - w e r t e d e r B i o m a s s e a n d e n D a u e r s t a t i o n e n e r r e i c h t e n m a x i m a l 7,02 g A F T G / m 2 (Station 1) u n d m i n i m a l 3,12 g A F T G / m 2 (Station 4). H i e r b e i b l i e b e n die W e r t e d e r M a s s e n e n t - w i c k l u n g unberficksichtigt.

Die W e i c h b o d e n f a u n a vor d e r E l b e m f i n d u n g 57

(1974) in N o r t h u m b e r l a n d (3,4-3,8 g A F r G / m 2 im J a n u a r bis A p r i l u n d 4,2-4,5 g A F T G / m 2 von J u n i his N o v e m b e r ) e r h i e l t e n u n d d e n e n von M a u r e r & Aprill (1979) im S e e g e b i e t y o n D e l a w a r e , U S A (0,47-9,6 g AFTG/m2) . N u t g e r i n g f i i g i g h S h e r e W e r t e g e b e n A m t z & B r u n s w i g (1975) fiir die K i e l e r Bucht a n (7,9 g A F T G / m 2) sowie Bloom et al. (1972) ffir die Ostkiiste d e r U S A (7,68 g A F r G / m 2 ) . Weit h S h e r e W e r t e w u r d e n als V e r g l e i c h d a z u in d e r Macoma-Gesellschaft im W a t t e n m e e r d e r N i e d e r l a n d e mit 18,4-20,5 g A F T G / m 2 g e m e s s e n ( B e u k e m a et al., 1978). G e r i n g e r e Biomasse als im U n t e r s u c h u n g s g e b i e t f a n d e n Lie & K i s k e r (1970) im P u g e t Sound, USA mit 1,398-3,058 g A F r G / m 2.

Die H S h e d e r Biomasse l~iBt also k e i n e Schliisse auf d e n G r a d e i n e r B e l a s t u n g d u t c h StreB zu. H i n g e g e n w a r d a s V e r h ~ t n i s B/N gut g e e i g n e t als ein - w e r m a u c h g r o b e s - Ma6 ffir die Stabiht~t e i n e s Systems. Wie a u c h a n d e n h i e r u n t e r s u c h t e n D a u e r s t a t i o n e n u n t e r l a g im b e l a s t e t e n S y s t e m von Loch Eil d e r B/N I n d e x h o h e n S c h w a n k u n g e n (Pearson et al., 1982). H o h e s a i s o n a l e S c h w a n k u n g e n im B/N I n d e x w e r d e n d u t c h die D o m i n a n z k u r z l e b i g e r A r t e n v e r u r s a c h t , wie a n d e n D a u e r s t a t i o n e n in d e r N~ihe des V e r k l a p p u n g s g e b i e t e s zu e r k e n n e n war. Als Beispiel s i n d hier d i e A r t e n Diastylis rathkei, Pectinaria koreni u n d Scalibregrna inflatum ( H a g m e i e r , 1925) zu n e n n e n . A u c h

Abra alba muB in d i e s e m G e b i e t als k u r z l e b i g b e z e i c h n e t w e r d e n .

Von d e n Diversit~tsindices r e a g i e r t e d e r I n d e x N/S e m p f i n d l i c h auf s t a r k e Ver~inde- r u n g e n in d e r B e s t a n d s d i c h t e . U b e r h o h e S c h w a n k u n g e n d e s I n d e x N/S a n S t a t i o n e n d e s o r g a n i s c h b e l a s t e t e n Fjords Loch Eil in S c h o t t l a n d b e r i c h t e n P e a r s o n et al. (1982). Im G e g e n s a t z h i e r z u b e s t a n d e n g e r i n g e S c h w a n k u n g e n a n d e r e n t s p r e c h e n d e n V e r g l e i c h s - station in Loch Linnhe. R a p p o r t et al. (1981) h a l t e n z u n e h m e n d e P o p u l a t i o n s s c h w a n k u n - g e n ffir ein S t r e B - S y m p t o m e i n e s O k o s y s t e m s , das d u t c h A u f t r e t e n k u r z l e b i g e r A r t e n (r- Strategen), die t y p i s c h e B e s i e d l e r b e l a s t e t e r G e b i e t e sind, v e r u r s a c h t w i r d (Rapport et al., 1981; Pearson, 1980; Gray, 1982). N a c h M c C a l l (19775 t r e t e n r - S t r a t e g e n h~iufig b e i i n s t a b i l e n S e d i m e n t e n mit h o h e m W a s s e r g e h a l t auf, w i e sie h i e r a n d e n m e i s t e n D a u e r - s t a t i o n e n v o r l a g e n .

Die B e r e c h n u n g d e r Diversitfitsindices u n d d e r e n V e r ~ n d e r u n g im J a h r e s g a n g e r w i e s sich also als hilfreich, urn S t S r u n g e n zu e r k e n n e n . N u t G o d f r e y (1978) h~lt Diversit~tsindices als A n z e i g e r yon V e r s c h m u t z u n g s e f f e k t e n ffir u n g e e i g n e t , w e i l die t a x o n o m i s c h e Z u s a m r n e n s e t z u n g d e r G e s e l l s c h a f t u n b e r i i c k s i c h t i g t bleibt, d i e s i c h e r h c h y o n B e d e u t u n g ist.

58 Ute M f i h l e n h a r d t - S i e g e l

A r t e n z a h l e n b e i g e r i n g e r I n d i v i d U e n d i c h t e v o r l i e g e n . S h a w et al. (1983) u n d L a m b s h e a d & Platt {1985} w e i s e n auf die U n z u l 6 n g l i c h k e i t d e r g r a p h i s c h e n M e t h o d e n a c h G r a y {1979, 1981) hin. Sie b e z e i c h n e n d a s A b k n i c k e n d e r S u m m e n p r o z e n t k u r v e b e i P r o b e n aus b e l a s t e t e n G e b i e t e n als statistisch nicht g e s i c h e r t u n d v e r w e r f e n d i e s e M e t h o d e als I n d i k a t o r ffir StreB. S h a w et al. {1983} z i e h e n die D o m i n a n z v e r t e i l u n g s k u r v e zur Darstel- l u n g d e r V e r t e i l u n g y o n I n d i v i d u e n auf die A r t e n d e r l o g - N o r m a l v e r t e i l u n g n a c h G r a y (1979, 1981) vor, w a s n a c h e i g e n e n U n t e r s u c h u n g e n unterstfitzt w e r d e n muB {Abb. 11).

Station 1

G~

Z

- r

1o 15 2o

L

Z - c

10 =5 20

0 (;0

E -

0 U3

10 15 20 25 30 35 cO

{ 0

c o

i.. Z

0

10 15 20

Abb. 1 la. Dominanz-Diversit~itsverh/iltnisse (Arten gerankt nach Individuenzahl N) am Beispiel der Dauerstation 1 ffir die unterschiedlichen Jahreszeiten Herbst (November 1979), FriihSahr (April

Die W e i c h b o d e n f a u n a vor der h l b e m f i n d u n g

Station z,

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Abb. l l b . Dominanz-Diversit~itsverh~iltnisse am Beispiel der Station 4

59

Besonders auffallend w a r im Juli 1980 die M a s s e n e n t w i c k l u n g v o n Abra alba, F, nsis

directus u n d e i n i g e r Polychaeta, u n t e r a n d e r e m Pectinaria koreni. Die h o h e I n d i v i d u e n -

60 Ute Mfihlenhardt-Siegel

hang zwischen der Einbringung Yon Klarschlamm und der temporaren Massenentwick- lung weniger Arten erscheint fraghch, da schon zur Zeit vor der Verklappung fiber

kurzzeitige Massenentwicklungen von A. alba berichtet wurde (Eisma, 1966). Neben

einem adaquaten, weil schlickigem Substrat (Eisma, 1966; Bachelet, 1981) ist vermutlich eine gfinstige Nahrungsbasis ffir diese Arten als Detritusfresser durch die Verklappung und die Lage im Elbe-Astuar gegeben. Da das beschriebene Areal nur d/inn besiedelt war, konnten im Frfihjahr 1980 nach dem Larvenfall sehr viele Jungtiere fiberleben, ohne

dab die Rauber - z. B. Ophiura texturata und O. albida (Tyler, 1977) - sie dezimierten.

Das erfolgreiche Siedeln yon A. alba in einem Gebiet, das minimale Arten- u n d Individu-

enzahlen aufwies, bestatigt die Pioniereigenschaften dieser Art, die Glemarec & Menes-

guen (1979) ihr zuschreiben. Andererseits halt Eagle (1975) die Fref~aktivitaten von Abra

und Pectinaria fiir eine Behinderung anderer Arten am Festsetzen. Mit ahnlicher Argu-

mentation erkl~irt Caspers (1980) die minimalen Artenzahlen w~ihrend der Massenent- wicklung 1973/74.

Die vorhegende Analyse hingegen zeigte abet gerade eine erh6hte Artenzahl

wahrend der Massenentwicklung von A. alba an den Stationen im EinfluBbereich der

Klarschlammverklappung. Hierffir sind m6ghcherweise Sedimentveranderungen ver- antwortlich, die nach Rhoads (1974) und Jumars (1975) dutch biologische Aktivitaten

hervorgerufen werden. Soll doch gerade die Gattung Abra einen groBen Beitrag zur

Sedimenturrflagerung leisten (Wikander, 1981). Im April 1981 war die A b r a - M a s s e n e n t -

wicklung weitgehend zusammengebrochen, die Art P. koreni fehlte fast vollstandig im

Untersuchungsgebiet. Ein Grund ffir den Zusammenbruch der Massenentwicklung mag

in einer kurzen Lebensspanne der Art A. alba zu suchen sein.

A. alba wird in diesem Gebiet der Nordsee nut ein Jahr alt (10 bis 12 Monate),

wahrend ihr Alter von Glemarec & Menesguen (1979) auf 14 Monate geschatzt wird. Hagmeier & Kfinne (1951) und Arntz et al. (1976) bezeichnen 2 Jahre u n d H6pner-

Petersen (1977) 4 Jahre als maximales Alter. P. koreni wird als einjahrig angesehen,

wahrend andere Arten dieser Gattung mehrjahrig sind (Nichols, 1974). Weitere Grfinde ffir den Zusammenbruch von Massenentwicklungen sind Faktoren der Selbstregulation, z. B. Nahrungsmangel. Da seit Somrner 1980 kein Klarschlamm in diesem Gebiet mehr verldappt wurde, ware die Nahrung als limitierender Faktor nicht auszuschlieBen. Da

abet eine entsprechend starke Massenentwicklung yon A. alba den Winter nicht fiber-

lebte (Caspers, 1978, 1979), obwoh/ die Nahrungszufuhr dutch regelm~iBige Verklap- pung erfolgte, bleibt diese Begrfindung ffir den Zusammenbruch der Massenentwick- lung fraglich.

Darfiber hinaus werden Massenentwicklungen schnell dutch Predatoren kontrol-

heft. In diesem Falle sei auf die Zunahme yon Ophiura texturata im April 1981 gegen-

fiber Juh 1980 im betreffenden Gebiet hingewiesen. Weitere Rauber von A. alba und P.

koreni sind Bodenfische wie Scholle und Kliesche (Herding, 1928; Johansen, 1928; Arntz,

1971b; Jones, 1952). Arntz & Hempel (1972) geben A. alba und P. koreni unter anderen

als wichtige Fischnahrung ffir Dorsche und Klieschen in der Deutschen Bucht an. Mit

dem Zusammenbruch der Populationen von Abra und Pectinaria war ebenfalls die Zahl

der fibrigen Arten in dem genannten Gebiet wieder gefallen.

D i e W e i c h b o d e n f a u n a v o r d e r E l b e m f i n d u n g 61

D o m i n a n z k u r z l e b i g e r A_rten a n d e n S t a t i o n e n i m E i n f l u l ~ b e r e i c h d e r K I ~ i r s c h l a m m v e r - k l a p p u n g z e i g e n d a s Bild e i n e r B o d e n t i e r g e m e i n s c h a f t u n t e r 5 k o l o g i s c h e m Strel3. H i e r - b e i s c h e i n t d e r h o h e A n t e i l d e r f e i n s t e n K o r n g r 6 B , e n e i n w i c h t i g e r S t r e B f a k t o r z u s e i n , d e r d u t c h d i e E i n b r i n g u n g f e i n s t e r P a r t i k e l m i t d e m Kl~irschlamrn v e r s t ~ r k t w i r d .

Danksagungen: Mein Dank gilt in erster Linie Herrn Prof. Dr. C, D. Zander ffir seine Diskussionsbe-

reitschaft u n d kritische Durchsicht des Manuskripts. H e r i n Dr. E. Rachor, seinen Mitarbeitern u n d der Besatzung des FS "Victor H e n s e n " (Bremerhaven) u n d Herrn Dr. A. Albrecht, s e i n e n Mitarbei- tern u n d der Besatzung des FS "Gauss" (Hamburg) d a n k e ich fiir die M6glichkeit der Teilnahme an d e n Seereisen u n d der.groBen Hilfe an Bord. Ffir die 13beflassung yon S e d i m e n t d a t e n u n d der M6glichkeit, Sedimentanalysen durchzuffihren, m6chte ich reich bei der Abteilung M 33 des D e u t s c h e n Hydrographischen Instituts (Hamburg) b e d a n k e n . Frau Dr. B. Hilbig half mir bei d e n Pahrten im Juli 1980 u n d April 1981. Frau U. Harm tippte das Manuskript. Herr Dr. D. Bfirkel korrigierte d e n englischen Text. Ihnen sei ebenfalls herzlich gedankt.

L I T E R A T U R

Arntz, W. E., 1971a. Biomasse und Produktion des Makrobenthos in d e n tieferen Teilen der Kieler Bucht im Jahr 1968. - Kieler Meeresforsch. 27, 36-72.

Arntz, W. E., 1971b. Die Nab_rung der Kliesche (Ilmanda limanda, L.) in der Deutschen Bucht. - Ber. dt. wiss. Kommn Meeresforsch. 22, 129-183.

Arntz, W. E. & Brunswig, D., 1975. An a p p r o a c h to estimating the production of m a c r o b e n t h o s a n d demersal fish in a w e s t e r n Baltic Abra aJba community. - Merentutkimuslalt. Julk. 239, 195-205. Arutz, W. E. & Hempel, G., 1972. Biomasse u n d Produktion des Makrobenthos in der Kieler Bucht

u n d seine V e r w e r t u n g durch Nutzfische. - Verh. dt. zool. Ges. 65, 32-37.

Arntz, W. E., Brunswig, D. & Sarntheim, M., 1976. Zonierung yon Mollusken u n d Schill im Rinnensystem der Kieler Bucht {westliche Ostsee}. - Senckenberg. marit. 8, 189-269.

Bachelet, G., 1981. Dolm4es pr41iminaires sur l'organisation trophique d ' u n p e u p l e m e n t b e n t h i q u e marine. - Vie Milieu 31, 205-213.

Beukema, J. J., 1974. Seasonal c h a n g e s in the biomass of the macrobenthos of a tidal flat area in the Dutch W a d d e n Sea. - Neth. J. Sea Res. 8, 94-107.

Beukema, J. J., De Bruin, W. & Jansen, J. J. M., 1978. Biomass a n d species richness of the macrobenthic animals living on the tidal flats of the Dutch W a d d e n Sea: long term c h a n g e s during a period, with mild winters. - Neth. J. Sea Res. 12, 58-77.

Blackstock, J., J o h a n n e s s e n , P. J. & Pearson, T. H., 1986. Use of a sensitive indicator species in the a s s e s s m e n t of biological effects of s e w a g e disposal in fjords near Bergen, Norway. - Mar. Biol.

93, 315-322.

Bloom, S. A., Simon, J, L. & Hunter, V. D., 1972. Animal - s e d i m e n t relations and community analysis of a Florida estuary. - Mar. Biol. 13, 43-56.

BoRon, M. L., 1979. Effects of s e w a g e sludge on the b e n t h i c invertebrate community of the inshore N e w York Bight. - Estuar. coast, mar. Sci. 8, 169-180.

Brunswig, D., Arntz, W. E. & Rumohr, H., 1976. A tentative field experiment on population dynamics of macrobenthos in the Western Baltic. - Kieler Meeresforsch. (Sonderh.) 3, 49-59.

Buchanan, J. B. & Warwick, R. M., 1974. An estimate of benthic macrofaunal production in t h e off shore m u d of t h e Northumberland coast. - J. mar. biol. Ass. U. K. 54, 197-222.

Caspers, H., 1978. Ecological effects of s e w a g e sludge on benthic fauna off the G e r m a n North Sea coast. In: 8th International Conference on Water Pollution Research, Sydney 1976. Ed. by S. H. Jenkins. Pergamon Press, Oxford, 951-956.

Caspers, H., 1979. Die Entwicklung der Bodenfauna im Kl~irschlammverklappungsgebiet vor der Elbe-Mfindung. - Arb. dt. FischVerb. 27.

Caspers, H., 1980. Long-term c h a n g e s in b e n t h i c fauna resulting from s e w a g e sludge d u m p i n g into the North Sea. - Wat. Sci. Technol. I3, 461-479.