Die Befruchtung und Entwicklung von Plattfischeiern in verdünntem Nordseewasser im Vergleich zu den Befunden in der freien Ostsee

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Die Befruchtung und Entwicklung von Plattfischeiern

in verdiinntem Nordseewasser im Vergleich zu den

B e f u n d e n in der freien Ostsee.

W o n W1LHELM MARX u n d JOHANNES HENSCHEL. (Aus der B i o l o g i s c h e n A n s t a l t auf Helgoland.)

(Mit 32 A b b i l d u n g e n i m Text.)

Inhaltsverzeichnis:

Seite I. V o r b e m e r k u n g . . . 226

II. Fragestellung . . . 227

III. Die V e r s u e h e in v e r d i i n n t e m N o r d s e e w a s s e r : . . . 228 1. E i e r - u n d L a r v e n e n t w i e k l u n g i n S e e w a s s e r m i t v e r s e h i e d e n e m S a l z g e h a l t

a) V e r s u c h s a n o r d n u n g 228

b) Die K l i e s c h e n v e r s u c h e . . . 230 c) Die F l u n d e r v e r s u c h e . . . 233 d) B e s p r e c h u n g der E r g e b n i s s e : Die B r a e k w a s s e r s c h ~ d i g u n g der E n t w i c k l u n g . . . 237 2. S a n e r s t o f f z e h r u n g v o n K l i e s c h e n e i e r n i m S e e w a s s e r v e r s c h i e d e n e n

S a l z g e h a l t e s . . . . . . . 237 a) V e r s u c h s a n o r d n u n g . . . 237 b) V e r s u c h s e r g e b n i s s e . . . 238 3. D i e B e f r u c h t u u g s r a t e y o n K l i e s c h e n e i e r n i m S e e w a s s e r v e r s c h i e d e n e n

S a t z g e h a l t e s . . . 239 IV. V e r g l e i c h z w i s c h e n d e n V e r s u c h s e r g e b n i s s e n u n d d e n B e o b a e h t u n g e n a n Eiern und L a r v e n in

d e r t r e i e n O s t s e e . . . 241 V. Z u s a m m e n f a s s u n g . . . 242 VL S c h r i f t e n v e r z e i c h n i s . . . 243

I.

Vorbemerkung.

Die v o r l i e g e n d e A b h a n d h m g ist in d e r f o l g e n d e n Weise z u s t a n d e g e k o m m e n :

Der 1933 v e r s t o r b e n e Direktor d e r B i o l o g i s c h e n A n s t a l t Prof. MIELCK b e a b s i c h t i g t e n a c h s e i u e n B e o b a c h t u u g e n bei den F i s c h b r u t u n t e r s u c h u n g e u in der Ostsee, die F r a g e n der B e f r u c h l u n g d e r F i s c h e i e r u n d der E n t w i c k h m g der L a r v e n d u r c h E x p e r i m e n t e ld~ireu zu lassen. Diese V e r s u c h e k o n n t e u j e d o c h e r s t e i n i g e J a h r e sp~iter b e g o n n e n werden. Mit i h r e r Durchffihrm~g w u r d e d e r d m n a l i g e S t u d i e n a s s e s s o r Dr. MARX b e t r a u t , der s c h o n 1931 u n d 1932 in s e i n e n F e r i e n als w i s s e n s c h a f t l i c h e Hilfskraft b e i Prof. MIELCK tfitig w a r mad you O k t o b e r 1934 bis D e z e m b e r 1935 als F o r s c h u n g s a s s i s t e n t a n der B i o l o g i s c h e n A n s t a l t ftir die A u s t e r n z u c h t u n d ftir F i s c h b r u t a r b e i t e n a n g e s t e l l t war. Die F i s c h b r u t v e r s u c h e w u r d e n y o n Dr. MARX per- s(inlich yon D e z e m b e r 1934 bis F e b r u a r 1935 d u r c h g e f i i h r t .

Ftir die V e r s n c h e zur F e s t s t e l h m g der S a u e r s t o f f z e h r u n g d e r K l i e s c h e n e i e r stellte Dr. MARX d e n A r b e i f s p l a n u n d die V e r s u c h s a n o r d m m g z u s a m m e n u n d liel~ die V e r s u c h e s e l b s t v o n d e m L a b o r a n t e n d e r B i o l o g i s c h e n Anstalt, ANDREAS HOLTMANN d u r c h f i i h r e n , E n d e Mfirz/April 1935, der ein sorgffiltig a u f g e s t e l l t e s P r o t o k o l l a b l i e f e r t e .

(2)

Die B e f r u c h t u n g uud E n t w i c k l u n g von Plattfischeiern. 227 Arbeitsurlaub e i u e n z u s a m m e n f a s s e n d e n Bericht i) fiber die F i s c h b r u t v e r s u c h e und die kfinstliche Befruchtung d e r K l i e s c h e u e i e r ausarbeiten. Dieser Bericht m i t den A b b i l d u n g e n Und die A u f z e i c h n u n g e n von ANDREAS HOLTMANN fiber die Sauerstoffzehrung d e r K l i e s c h e n e i e r bildeten die G r u n d l a g e ffir die w e i t e r e A u s a r b e i t u n g der Abhandlung, mit der Anstalts-Assistent Dr. I-1ENSCHEL v o m D i r e k t o r der Biologischen Anstalt beauftragt wurde. Der Text w u r d e dazu im Eiuverst/indnis mit Dr MARX yon Dr. HENSCHEL neu verfai~t.

Es war durch die Versuche l e i d e r uicht mSglich, die v e r s c h i e d e n e n F r a g e n der F i s c h e n t w i c k l u n g in der Ostsee viillig zu kliiren. Sie g e b e n j e d o e h v e r s c h i e d e n e Hinweise, die bet ether w e i t e r e n e x p e r i m e n - t e l l e n Verfolgung des P r o b l e m s yon B e d e u t u n g seiu kSnnen. Daher. erscheint die Veriiffentlichung d e r A b h a n d l u n g durchaus gerechtfertigt.

II. Fragestellung.

Auf ihren wissenschaftlichen Forschungsfahrten b e o b a c h t e t e n MmLCK und Kt~NNE (1935) im Plankton tier Ostsee regelmiiBig a b g e s t o r b e n e Fischeier. Diese B e o b a c h t u n g war nicht neu. Schon APSTEIN (1911) bemerkte in seinem Untersuchungsmaterial aus der Ostsee zahlreiche tote Eier. Er bringt in seiner Arbeit Abbildungen davon. Die yon ihm dargestellten Eier zeigen alle einen stark geschrumpften Inhalt (1911, S. 230). Es werden a b e r auch Eier beobachtet, die eine weiBe Trfibung des Dotters aufweisen, a b e t noeh nicht geschrumpft, wahrscheinlieh also eben g e s t o r b e n waren. MIELCK glaubte, dab der gr6Bte Teil dieser toten Eier u n b e f r u c h t e t g e w e s e n ist, kann es a b e t nicht mit Sicherheit aussprechen. W u r d e n die noch g e s u n d a u s s e h e n d e n Eier yon ihm und KONNE aussortiert und in Untersuchungsgl~isern gehalten, traten naeh kurzer Zeit e b e n f a l l s Tr~ibungen im Dotter zahlreicher noch l e b e n d e r Eier auf, - - hier allerdings auch an befruchteten Eiern - - die bald d a r a u f zu Boden sanken. Der Vorgang des Absterbens, den man an den v e r s c h i e d e n e n Stadien g e s c h r u m p f t e r Eier fiir die freie Ostsee hatte ablesen k5nnen, setzte sich also in den Untersuehungsgliisern fort. Aehnliche B e o b a c h t u n g e n w u r d e n an Nordsee- Fischeiern nie gemaeht. Im Nordseeplankton werden n u t ganz vereinzelt tote Fischeier beobaehtet.

Es liegt auf der Hand, ffir die groBe Sterblichkeit der Ostseeier h y d r o g r a p h i s c h e Faktoren verantwortlich zu machen und zun~ichst wtirde man hierbei an den Salzgehalt denken. Da gibt es nun v e r s c h i e d e n e M5glichkeiten, in welcher Weise der Salzgehalt tier Ostsee sch~idlich hiitte einwirken kSnnen. MIELCK erSrtert diese Frage in der bereits zitierten Arbeit (S. 26--27). Er sieht in der Wasserschiehtung der Ostsee die Hauptursache fiir die Schiidigungen der Eier. Die Ostsee weist bekanntlich in ihren tiefen Becken eine salzreiche, kalte Tiefenschicht und eine salzarme, im S o m m e r w~irmere Oberfliichenschicht auf. Die Fische laiehen dicht fiber dem Meeresboden in der Tiefenschicht, in der sich auch die Eier entwickeln. Beim Heraufholen mit dem Planktonnetz mtissen sie einen jiihen Salzgehaltswechsel erfahren, w e n n sie in das salzarme Oberfl~ichenwasser gelangen. Aber es ist seit den STRODTMANN'schen Untersuchungen (1906) bekannt, dab Fischeier eine recht gro$e Salzgehaltsschwankung, und ebenso auch T e m p e r a t u r s c h w a n k u n g e n ertragen kSnnen. Immerhin konnte STRODTMANN einen stiirkeren Ausfall an Eiern, die sich normal entwickelten, bet Salzgehaltserniedrigung beobachten.

Sodann wi~re zu erwiigen, ob nicht iiberhaupt der Salzgehalt auch tier Tiefen- schicht sehon so gering ist, dab eine normale Befruchtung und Entwicklung nicht in allen Fallen zustande kommt. B e s o n d e r s fiir die Befruchtung war dies seit den B e o b a c h t u n g e n STRODTMANN'S anzunehmen, der feststellte, dab Sperma vom Dorsch mit Salzgehaltserniedri- gung die Beweglichkeit verliert (1906 S. 155). Die Wahrscheinlichkeit, dab ein schwe- b e n d e s Ei b e f r u c h t e t wird, mfifite daher mit einer A b n a h m e des Salzgehaltes imnrer geringer werden. Die e n t w e d e r bereits a b g e s t o r b e n heraufgeholten oder kurze Zeit dar- nach in den Versuchsgl~isern eingegangenen Eier w~iren nach dieser A u f f a s s u n g garnicht erst b e f r u c h t e t worden. Und nach dem, was oben gesagt wurde, trifft dies ffir eine groBe Anzahl der Eier ia sicher zu.

A b e r auch andere h y d r o g r a p h i s c h e Faktoren miissen als Ursachen der hohen Sterblichkeit der Ostseeier in Betracht gezogen werden. Die B e d e u t u n g der Temperatur, besonders des T e m p e r a t u r w e c h s e l s w u r d e bereits gestreift, der pH-Wert, der Sauerstoff- gehalt, N i t r i t - u n d Nitratgehalt sind weitere Eigenschaften, die auf Entwicklung und Widerstandsf~ihigkeit der Eier EinfluB h a b e n kSnnen. In der Arbeit MIELCK und KONNE (S. 37) wird wetter fiber die interessante B e o b a c h t u n g berichtet, daf3 die L a r v e n yon Ost- seefischen bet gleicher L~inge auf einem frtiheren Entwicklungsstadium stehen als die L a r v e n der Nordseefische. Dies Nachhinken der Entwicklung wird besonders deutlich an

1) Diese A r b e i t w u r d e durch eine b e s o n d e r e Bewilligung v o n Mittetn seitens des Vorsitzeuden der D e u i s c h e n w i s s e n s c h a f t l i e h e n K o m m i s s i o n ffir Meeresforsehung erm0glicht.

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228 Wilhelm Marx und Johannes Henschel

der sp~iteren Ausbildung der Flossenstrahlen. Beobachtet wurden diese Erscheinungen an der Flunder, Scholle, Hering, Ammodytes~), Coltus und wahrscheinlich auch a n Dorsch und Sprott. Es werden Abbildungen von verschiedenen L a r v e n aus Nord- und Ostsee

gebracht (Tafel 2 Abb. 7--10 der erw~ihnten Arbeit). Da diese Abbildungen zur Zeit von MIELCK selbst veranlal~t und zusammengestellt wurden, ist a n z u n e h m e n , daft diese Be- o b a c h t u n g ihn veranlat~te, MARX zu den vorliegenden Versuchen anzuregen.

KI~NNE kniipft an diese Beobaehtungen einige theoretisehe Betraehtungen. Manche Fischarten, z. B. der Dorsch und die im Bornholmbecken laichende Tiefenflunder, besitzen in der Ostsee grSt~ere Eier als in der Nordsee

(K)~RDLER

1934 S. 57, STRODTMANN 11. KANDLER 1935 S. 295). Dies h~ingt zusammen mit der Anpassung der Eier an das spezifische Gewicht des verringerten Salzgehalts der Ostsee

(STRODTMANN

1906 S. 154). Aus diesen Eiern schliipfen nun auch etwas gr6taere Larven, die w~ihrend ihrer Entwicklung den Gr6(Sen-Vorsprung erhalten m6gen. Vielleieht, m e i n t KONNE, w~re h i e r a u f die sp~tere Ausdifferenzierung der Gewebe zuriiekzuftihren. Dem widerspricht aber, dais auch die L a r v e n diese Erscheinung zeigen, d i e in der Ostsee keine oder nur in sehr geringem Maf~e ver- grSfaerte Eier besitzen, z. B. Hering und Scholle. Eine andere Erkl~irungsmSglichkeit

sieht KONNE in einer biologischen Anpassung.

Die l~ngerm~, abet weniger welt entwiekelten Larven miit~ten weniger Trocken- substanz besitzen als gleich lange Tiere, die schon weitere Organe angelegt haben. Dies miil,~te ihr spezifisches Gexxicht verringern und k6nnte also das Schweben in dem brak- kischen Ostseewasser erleiehtern. KONNE spricht in diesem Z u s a m m e n h a n g von 6kologischen rind geographisehen Rassen.

1st aber nieht aueh bier die naheliegendste Erkl~irung die des Salzgehaltseinflusses auf die Entwieklungsgesehwindigkeit? Eine ganz allgemeine Erseheinung der Tiere im Braekwasser ist die GrSitenreduktion (REMAr~e 1934 S. 62), die wahrseheinlieh auf einer Verlangsamung der Lebensvorgiinge beruht. MSglieherweise hat sieh derselbe Salzgehalts- einflutt hier in einer etwas anderen Weise b e m e r k b a r gemaeht, etwa so, data einfaehe Waehstumsvorg:,inge den komplizierten Differenzierungen vorweglaufen. Es k a n n in der Arbeit gezeigt werden, dalt ein solehes Naehhinken der Organbildung tats~iehlieh aueh im Experiment beobaehtet wurde.

IlL Die Versuche im verdiinnten Nordseewasser.

Bei den a u f Helgoland ausgeftihrten Versuehen wurden versehiedene Probleme beriihrt. Zun~iehst wurde die Entwieklung v o n Eiern, die im normalen Salzgehalt befruehtet, darnaeh in versehieden verdiinnte Salzgehaltsstufen fiberfiihrt wurden, beobaehtet. Eine andere Versuehsreihe befafate sieh mit der Befruehtungsrate in versehiedenen Salzgehalts- stufen, l?erner stand seit den Beobachtungen von TmENEMANN (1928), SCHLIEr'F~R (1930), BEADLE

(1931)

das Interesse im Vordergrund, den Sauerstoff-Verbraueh in versehieden ,~alzhaltigem Seewasser zu prtifen, da ja - - wie b e k a n n t - - sieh die Sauerstoff-Verbrauehs- werte naeh Umsetzen in verringerten Salzgehalt ver:andern. Es war daher aueh filr die vorliegende Studie wiehtig, die Sauerstoffzehrung der Eier in versehiedenem Salzgehalt festz~rstellen. Hiermit besehSftigte sieh eine dritte Versuehsreihe.

1. Eier- u n d L a r v e n e n t w i c k l u n g in S e e w a s s e r mit v e r s c h i e d e n e m Salzgehalt.

a) V e r s u c h s a n o r d n u n g .

Als Versuchstiere wurden l(lieschen (Plem'onectes limanda) und Flundern (Pleuro- ilectes flesus) benutzt. Die Eier wurden den Weibchen abgestreift und ktinstlich befruchtet. Die verschiedenen Salzgehalte ergaben si(:h aus entsprechenden Mischungen yon Nordsee- wasser mit Regenwasser. Das vermischte Wasser wurde durch Hydraffinkohle filtriert.

Als Versuchsgef:M~e dienten fiir die Klieschenuntersuchungen Aquarien y o n 3 1 Inhalt, die im Physiologischen Zimmer des Hafenlaboratoriums standen. "Das Wasser wurde im ersten Versuch alle drei Tage gewechselt. Es war daftir gesorgt, da[5 die Tem- p e r a t u r ann~ihernd konstant blieb. Von normalem Salzgehalt bis zu der Salzgehaltsstufe

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Die Befruchtung und Entwicklung yon Plattfischeiern. 229

von 18% 0 verlief die Entwicklung normal. Daher sind ftir die A u s w e r t u n g n u r die Ergebnisse der Kontrollzucht aus normalem Seewasser u n d die der Zuchten aus 18% 0 und niedriger beriicksichtigt.

Fiir die Flunderversuche wurde eine andere Versuchsanordnung gew~ihlt. D a s Wasser, das, wie gesagt, alle drei Tage gewechselt wurde, m u g sich im Laufe dieser dreit~igigen Periode in Bezug attf verschiedene W a s s e r f a k t o r e n ge~indert haben. Der Sauerstoffgehalt mui5 d u t c h S a u e r s t o f f z e h r u n g am Ende ,~eder Periode geringer geworden sein, der pH-Wert mug sieh ge~indert haben, Nitrit- und Nitratgehalt miissen gestiegen sein. Dies alles sind Faktoren, die die Entwieklung mSglieherweise beeinflutiit haben. Um solehe Versuehsfehier auszusehalten, wurden die Flundereier im flief$enden W a s s e r ge- halten. Daftir wurd.e das Versuehsbeeken (Abb. 1) zwisehen zwei Wasserbeh~ilter gesehalteL

H

1

S

Abb. l. Versuchsanordmmg ftir ktinstliche Aufzucht yon Flundereiern.

Erkliirung: H = H0chbeh~ilter, V = Versuchsgeffil3, S = Sammelbecken.

Aus dem oberen Becken flot5 W a s s e r durch eine Rohrleitung mit Regutierhahn ins Ver- suchsbecken. Aus diesem hebe~te es sieh durch eine Hebervorrichtang selbstt~itig ab. Das verbrauchte Wasser wurde in einem tiefer stehenden Beeken aufgefangen, k o n n t e darnaeh wieder filtriert u n d durch starke Durchliiftung mit Sauerstoff neu ges~ittigt werden, sodaf$ es sich v e r m e i d e n lie6, d a u e r n d neue Seewassermischungen v o r z u n e h m e n . Natfirlich win-de das Seewasser mit normalem Salzgehalt ffir die Kontrollversuche g e n a u so behandelt. Der Wasserzuflu6 war so reguliert, daf~ in ]eder Stunde 1 Liter Wasser zu- u n d abflotL Die Versuchsbecken dieser Versuchsreihe enthielten je 4 1, somit w u r d e das g e s a m t e Wasser 6 mal am Tage erneuert, pH-Wert u n d Sauerstoffgehalt wurden d a u e r n d tiber- prtift. Die Messungen bewiesen, dab diese Faktoren im Gleichgewicht blieben.

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230 Wilhelm Marx und Johannes Henschel

b) D i e K l i e s c h e n v e r s u e h e .

Zwei V e r s u c h s r e i h e n w a r d e n mit K l i e s c h e n a u s g e f f i b r t . B e i m e r s t e n V e r s u c h w u r d e n die Eier e i n e n T a g n a c h d e r k i i n s t l i c h e n B e f r u e h t u n g , n a c h d e m die u n b e f r u e h t e t e n E i e r s c h o n g e s t o r b e n u n d zu B o d e n g e s u n k e n w a r e n , in die S a l z g e h a l t s s t u f e n v o n 32,3% o, 1 8 , 4 % o , 15,2% o, 11,2~ a n d 8,2~ i i b e r f t i h r t . Die T e m p e r a t u r s c h w a n k t e im L a u f e d e r E n t w i c k l u n g s z e i t z w i s c h e n 9 u n d 11 o C. Die E n t w i c k l u n g d a u e r t e 5 - - 7 T a g e , n a e h w e l c h e r Zeit die L a r v e n , die sich n o r m a l e n t w i c k e l t h a t t e n , a u s g e s c h l i i p f t w a r e n .

D e r n i e d r i g e S a l z g e h a l t h a t in v e r s c h i e d e n e r W e i s e a u f die E n t w i c k l u n g d e r E i e r e i n g e w i r k t . Zuniichst, b e r e i t s y o r e 2. T a g e a n .nach U m s e t z e n in d e n v e r r i n g e r t e n Salz- g e h a l t , t r a t e n Q u e l l u n g e n des D o t t e r s auf. Diese w u r d e n an V o l u m e n v e r g r 6 f ~ e r u n g e n des D o t t e r s a c k s e r k a n n t , w o d u r c h d e r p e r i v i t e l l i n e R a u m m e h r u n d m e h r v e r k l e i n e r t w u r d e . Die A b b i l d u n g e n 2 6 ~) z e i g e n g l e i e h a l t r i g e E i e r a u s d e n 5 S a l z g e b a l t s s t u f e n . Man b e m e r k t

A b b . 2. Kliesehenei aus normalem

Nordseew~sser, 3 Tage nacb Befruchtung.

Abb. 3. Klieschenei, 3Tage nach Befruchtung ; die letzten 2 Tage in verdtinntem Nordseewasser yon 18,4 ~ o.

Abb. 4. Klieschenei. 3 Tage nach Befruchtung; die letzten 2 Tage in verdtinntem Nordseewasser yon 15,2 %o.

.; 2

i" -L " 4 j ~ - . ;

Abb. 5. Klieschenei, 3 Tage nach Befruchtung; die letzten 2 Tage in verdtinntem Nordseewasser yon 11,2 %).

Abb. 6. Klieschenei, 3 Tage nach Befruchtung; die letzten 2 Tage in verdtinntem Nordseewasser yon 8,2% o.

e i n e Z u n a h m e d e r Q u e l l u n g v o n 18,4 bis 8,2%0. Im S a l z g e h a l t v o n 8 , 2 % o ist d e r p e r i - v i t e l l i n e R a u m v o l l k o m m e n v e r s e h w u n d e n .

E i n e w e i t e r e W i r k u n g b e s t a n d in e i n e r E n t w i c k l u n g s h e m m u n g des E m b r y o s , die b e s o n d e r s d e u t l i e h in d e r sp~iteren A u s b i l d u n g d e r A u g e n u n d des P i g m e n t s in E r s c h e i n u n g t r a t u n d sich schlie•lieh in e t h e r z u n e h m e n d e n V o r s c h i e b u n g d e r Sehliipfzeit b e m e r k b a r m a e h t e , je g e r i n g e r d e r S a l z g e h a l t war. Aus d e n A u f z e i c h n u n g e n g e h t f o ] g e n d e A u f - s t e l l u n g h e r v o r :

A u s s e h l i i p f e n d e r L a r v e n Vom 6. bis 12. T a g e n a c h V e r s u c h s b e g i n n : In S a l z g e h a l t : 32,3% o 18,4~ o 15,2 % 0 11,2% o 8,2 % 0 A m 6. T a g e : alle e i n i g e k e i n e k e i n e k e i n e A m 7. T a g e : - - die M e h r z a h l ein Teil k e i n e k e i n e P a u s e v. 8 . - - 1 1 . T a g e

A m 12. T a g e : - - - - - - e i n i g e k e i n e In 8,2 %o s c h l t i p f e n also i i b e r h a u p t k e i n e L a r v e n , in 15,2 u n d 11,2 %o s c h l t i p f t e n u r ein Teil v o n i h n e n . D u r c h d e n g e q u o l I e n e n D o t t e r w a r d e n die L a r v e n v i e l l e i c h t b e h i n d e r t , sich a u s d e r Eihiille zu zwiingen. Sie b l i e b e n gr5t~tenteils d a r i n n e n s t e c k e n

(6)

. . . Di e

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LE}~! 15ntwicklu~g )<!.n l'l~ttfiS~ql~-l!i_e_.!?"_ . . . 231

und g i n g e n z u g r u n d e . Es ist a b e r n o c h e i n e a n d e r e E r k l f i r u n g m 6 g l i c h . In d e n n i e d r i g e n S a l z g e h . a l t s s t u f e n p l a t z t e n b e r e i t s 5 T a g e v o r d e m S e h l t i p f e n b e z w . v o r d e n m i g g l f i c k t e n

S c h l i i p f u n g s v e r s u c h e n die Eihiillen. Die Z u c h t e n w a r e n s t a r k v e r p i l z t . Diese E r s c h e i - ilungell e r i n n e r n a n B e o b a c h t u n g e n v o n HENSCHEL, i i b e r (lie v. BUI)I)ENI/f/OCI{ b e r i c h t e t

(s. R~:mJscH 19"31 S. 250). D a r n a c h w e r d e n die Eihfillen d e r 8 e h o l l e n - u n d F l u n d e r e i e r d u t c h V e r p i l z u n g v o r z e i t i g zerst6rt. Die L a r v e n g e r a t e n v o r Absehlul,~ i h r e r E m b r y o n a l - e n t w i e k h m g m i t d e m Aul,~enmedium in B e r i i h r u n g , w o d u r e h sic n a e h e i n i g e r Zeit z u g r u n d e , g e h e n . Die a u s d e n Eihtillen h e r a u s h : A n g e n d e n L a r v e n dec n i e d r i g e n S a l z g e h a l t s s t u f e n k 6 n n l e n solche v o r z e i t i g mit d e m Au[,~emue(tium in B e r i i h r u n g g e r a t e n e n L a r v e n sein, <tie sieh in u n v e r p i l z t e m Z u s t a n d noeh w e l t e r e n t w i c k e l t hiitten und spiiter m 6 g l i e h e r w e i s e n o r m a l gesehliil)[t wiiren.

In d e n n i e d r i g e n S a l z g e h a l t s s t u f e n w u r d e l / sehlielalieh Mil3bildungen b e o b a e h t e t , b e s o n d e r s s t a r k in 11.2 u n d 8 , 2 " . , , : S t a u e h u n g e n u n d V e r k r f i m m u n g e n d e r E m b r y o n e n , {lie mit d e m W a ( . h s t u m z u n a h m e n . A u e h V e r k f i m m e r u n g e n d e r Flossens:Aume g e h S r e n zu (ten p a t h o l o g ' i s e h e n E r s ( t h e i n u n g e n .

In e i n e m z w e i t e n V e r s u e h w u r d e n die E i e r e r s t n a e h Bildung d e s E m b r y o s a u s n o r m a l e m N o r d s e e w a s s e r in (tie e n l s p r e e h e n d e n V e r d i i n n u n g s s t u f e n , i i b e r f i i h r t , zu e i n e m Z e i t p u n k t , an d e m (lie t:;an('hde(q;en des E m b r y o s d e n l ) o t t e r s a e k b e r e i t s u m w a ( ' h s e n h a t t e n . Es sollte f e s t g e s t e l l t w e r d e n , ob die a u s g e b i l d e t e l l a u t d e m T i e r e i n e n o s m o t i s e h e n S e h u t z b i e t e t und eine Q u e l l u n g d e s D o t t e r s v e r h i n d e r t . [n e i n e r e r s t e n V e r s u e h s r e i h e w u r d e n (tie T i e r e drei T a g e nneh B e f r u e h t m l g in (lie b e k a n n t e n S a l z g e h a l t s s t u f e n 18,4, 15,2, 11,2 u n d 8 , 2 " .... / i b e r f t i h r t . Die T e m l ) e r a t u r b e t r u g in d i e s e m V e r s u e h n u r 8 - - 9 " C, die E n t - 1 a~e. W e n n w i e k h m g d a u e r t e e n t s p r e e h e n d l:Anger, (tie e r s t e n l m r v e n s e h l t i p f t e n a m 9. " 7

a u e h (tie S e h l i i t ) f e r g e b n i s s e in d i e s e r V e r s u e h s r e i h e e t w a s b e s s e r g e w e s e n sind als im 1. V e r s u e h - - es k a m e n z. I3. in 8,2~' .... a u e h einige L a r v e n z u m sehltipfen, - - so t r a t e n d o e h a u e h h i e r (lie t y p i s c h e n E r s e h e i n u n g e n in d e n g e r i n g e n S a l z g e h a l t e n w i e d e r a u f : Q u e l h m g d e s D o t t e r s , V e r l a n g s a m u n g (let' le]ntwiekhmg ulld au(th Mil5bildung. D i e s z e i g e n einige Bilder. Die E i e r dee A b b i l d u n g e n 7 und 8 sind 7 Tae;e alt g e w e s e n . A b b i l d u n g 8 b r i n g t

Abb. 7. 1,21iesr 7 "l'aae nach Ilefruchtung,

~lllS l l ( ) l ' t l ! l l l e l / l Nordseewasser.

Abb. 8. Klieschenei, 7 Tage m/oh l~etruchtung. Da Ei befand sh.h seit dem 4 Entwiekhmgstag in verdfinntem Nordseewasser yon 8,2~

... .... : ...

Abb. 9. Klies(qmnlarve aus normalem Xordseewasser. [risch ~es('hliiptt.

Abb. 10. Kliesehenlarve friseh gesehltipft. Das Ei befand sich seit dem 4. Eutwieklungstag

(7)

232 W i l h e h n Marx u n d J o h a n n e s H e n s e h e l

Abb. 11. Kliesehen/arve, friseh geschHipft. E i e n t w i e k l u n g zunfiehst in n o r m a l e m , n u t a m letzten Tag v o r d e m Sehltipfen in v e r d f i n n t e m N o r d s e e w a s s e r yon 15,2~

Abb. 12. Schliipfende K l i e s e h e n l a r v e (Eihaut verpilzt). E i e n t w i e l d u n g zun~ichst in n o r m a l e m , n u t am l e t z t e n letzten Tag vor d e m Sehltipfen in v e r d f i n n t e m N o r d s e e w a s s e r v o n 11,2 % 0.

Abb. 13. K l i e s e h e n l a r v e , 3 Tage nach dem Sehltipfeu, aus n o r n m l e m N o r d s e e w a s s e r .

Klies('he))larve, 3 Tage na('h dem Schliipfen, s o f o r t n a e h dem $ehliil)fen in verdfinntes N o r d s e e w a s s e r yon 11,2~ {iberftihrt.

Abb. 14.

(8)

Die B e f r u c h t u n g u n d E n t w i c k l u n g y o n P l a t t f i s c h - E i e r n . 233

Abb. 16. K l i e s c h e n l a r v e wie aus Abb. 15 m i t zerstiirtem S c h w a n z e n d e .

die Zeiehnung eines Eies aus 32,3~ Abb. 9 aus 8,2%o. Letzteres w a r also 4 Tage dem Einfluft des niedrigen Salzgehalts ausgesetzt. Die Quellung des Dotters f~illt wieder deutlich ins Auge. Der perivitelline Raum ist sehr verkleinert worden. Wetter zeigt die Larve eine Kriimmung, die der normalen Lage nicht entspricht.

Abb. 9 und 10 geben die Bilder von zwei gesehliipften Larven aus 32,3 und 11,2"/oo. Man erkennt auch an ihnen wieder die sch~idlichen Einfltisse des geringen Salzgehalts. Die Brackwasserlarve ist kleiner, ihr Dottersack weniger stark resorbiert, er reicht noch bis in die Region des Unterkiefers. Weniger differenziert als in normalem S e e w a s s e r ist auch die Kopfregion. Die Brustflosse ist iiberhaupt noch nicht entwickelt, das Pigment ist sp~irlicher ausgebildet. Eine geringe dorsate Kriiminung des Rumples und des Schwanz- endes und die Verkiimmerung der Flossens~iume deuten pathologische Bildungen an.

In einer weiteren Serie wnrden die Tiere erst 5 Tage nach Befruchtung in die Salzgehaltsverdiinnungen tiberf0hrt. Bei der hohen W a s s e r t e m p e r a t u r , die w~ihrend der Dauer des zweiten Versuchs herrschte (10 o C), w a r e n sie bereits sehr welt entwickelt. Sie schl0pften einen Tag sp~iter, am 6. Tage also. Sogar an diesen Tieren zeigten sich in 15,2 nnd 11,2~ die b e k a n n t e n Sch~idigungen (Abb. 11 und 12). Von Eiern aus 8,2~ o liegen keine Zeiehnungen vor.

Die Ergebnisse des 2. Versuchs beweisen, daft die ausgebildete KSrperhaut den Larven keinen osmotisehen Schutz bietet. Larven, die nach dem Sehliipfen in die ver- diinnten Salzgehalte tiberf0hrt wnrden, zeigten ebenfalls Sch:Adigungen: Quellungen des noch nicht vollst~indig resorbierten Dottersacks, geringe Verz6gerungen der Entwicklung, die besonders deutlieh wird an der sp~irlicheren Ausbildung des Pigments (Abb. 13, 14 und 15 ). Sp~iter wurden auch Mif, tbildungen beobachtet, Verkriimmungen und ZerstiSrungen der Gewebe besonders in der Schwanzregion, wie es die Abb. 16 zeigt.

e) D i e F l u n d e r v e r s u e h e .

lm Ansehlu6 an die Versuehe mit Klieseheneiern wurden aueh Flunderversuche ausgefiihrt, bet denen die oben besehriebene (Seite 229), v e r b e s s e r t e Versuehsanordnung v e r w e n d e t wurde. Dieselben Mischungsverh~iltnisse des Nordseewassers mit R e g e n w a s s e r

wie im Kliesehenversuch ergaben ann~ihernd gleiche Konzentrationsstufen. Nur die

geringste Salzgehaltsstufe wieh etwas stiirker von der entspreehenden des Kliesehenversuehs ab; sie betrug 7,3'%o. So ergeben sieh folgende Salzgehalte, in denen Flundereier gehalten w u r d e n : 32,3'%0, 18,2% ~,, 14,6 % 0, 11,3~ o und 7,3')/0o. Die T e m p e r a t ~ r betrug am Anfang des Versuehs 40 C, stieg gegen Ende his 70 C an. Der Anstieg vollzog sieh aber in allen Salzgehaltsstufen gleiehnfiiftig. Die Eier wurden im 4-Zellenstadium in die versehiedenen Salzgehalte verteilt. Die ersten Larven sehliipften am 8. Tage naeh tier Befruehtung. Die Eier h a b e n also reeht lange unter der Einwirkung des sehwaehsalz- haltigen W a s s e r s gestanden.

(9)

234 Wilhehn Mar• m~d .lohannes Henschel

Abb. 17. Flunderei aus n o r m a l e m Abb. 1S. F h m d e r e i , 5 Tage nach Abb. 19.

Nordseewasser, 3 Tage Befruehtung, das im

naeh Befruchtung. 4 - Z e l l e n s t a d i u m in ver- dOmltes N o r d s e e w a s s e r

y o n 11,3 ~ o tiberfOhrt wurde.

Flunderei, 3 Tage nach

Befruehtung, das im

4-Zeltenstadium in ver- dtinntes N o r d s e e w a s s e r yon 7,3 ~ tiberftihrt wurde.

=======================

Abb. 20. F h m d e r e i , 7 Tage naeh Abb. 21. F h m d e r e i , 7 Tage nach Abb. 22.

Befruehtung, aus uor- Befruehtung, das im

malem Nordseewasser. 4 - Z e l l e n s t a d i u m in ver- diinntes N o r d s e e w a s s e r yon 11,3 ~ o iiberffii~rt wurde.

Fhmderei, 7 Tage n a c h Befruchtung, das im

4-Zellenstadium in ver- dtinntes N o r d s e e w a s s e r yon 7,3 "/oo tiberftihrf

wurde.

Drei Tage sp~iter, also 7 Tage nach der Befruchtung, traten Biegungen und Verkriimmungen

des E m b r y o s auf, besonders stark an Eiern aus 7,2 ~ o (Abb. 2 0 - - 2 2 ) . Rumpf- und

Sehwanzanlage sind weniger differenziert, die Flossens~iume der Braekwasserindividuen geringer entwiekelt.

Noeh deutlieher treten die Einwirkungen des geringen Satzgehalts an den ge-

sehKipften Larven in Erseheinung (Abb. 23, 24 und 25). Geringe Pigmententwiekhmg,

Verktimmerung des dorsalen Flossensaumes an der 7,3% o-Larve, sehlieNieh ein grSI~erer Dottersaek, der wohI auf Quellungen des Dotters deutet. Aueh in diesen Bildern erscheinen die Umrisse der Braekwasserlarven, besonders wieder die der Larven aus 7,3"/o, gewellt und unseh~irfer als die Umrisse der Larven aus normalem Seewasser.

D i e Entwieklungshemmungen setzen sieh in der Folgezeit, w~ihrend weleher die

Larve den Dottersaek resorbiert, fort. Dies zeigen die beiden folgenden Bilderreihen:

Abb. 26, 27 und 28 zeigt Larven des 12., Abb. 29, 30 und 31 solche des 14. Entwieklungs-

rages. Die Pigmententwieklung bleibt aueh bei den Larven weiter zurOek; der Kopf

erseheint wie im Kliesehenversueh weniger differenziert, - - man beaehte besonders die Form des Unterkiefers - - , in 7,3 %o bilden sieh sehlieglieh Kriippelformen aus, vollkommen verkrtimmte, nieht lebensf~ihige Larven, wie Abb. 31 eine solehe zeigt.

Aueh in diesem Fhmderversueh versehob sieh die Zeit des Sehl0pfens mit zu-

nehmender Salzgehaltsverdfinnung. Dafiir sei hier eine Beobaehtungsreihe gebraeht, wie

sie aus den Aufzeiehnungen der Versuehsprotokolle hervorgeht.

AusschlOpfen der Larven v o m 8. bis 12. Tage nach Versuchsbeginn.

Im Salzgehalt: 32,3% 0 18,2% 0 14,6% 0 11,3% o 7,3% ,

Am 8. Tage: wenig wenig wenig w e n i g wenig

A m 9. Tage: alle fast alle ein Teil ein kl. Teil ein kl. Tell

A m 10. Tage: - - der Rest ein Teil ein Teil ein Teil

A m 11. Tage keine Aufzeichnungen.

(10)

Die B e f c u c h t u n g und E n t w i c k l n a g y o n Plattfisch-Eiern. 235

Abb. 23, F h m d e r h u ' v e aus n o r m a l e m N o r d s e e w a s s e r .

: : : : : : ; 7 ; : ; . . . : : " . . . .

A b b . 24. F l u n d e r l a r v e aus verdfinnten~ N o r d s e e w a s s e r yon 11,3% o .

Abb. 25. F h m d e v i a r v e aus verdfinntem N o r d s e e w a s s e r yon 7,3 ~

Abb. 26. F l u n d e r l a r v e all/ 12. Tag uach B e f r u c h t u n g des Eies,

a t l s n o t ' l n , q l e l l l N o r d s e e w a s s e r .

Abb. 27. F l u n d e r l a r v e am 12. Tag n a e h Befruchtung, des Eies, aus v e r d t h l n t e m N o r d s e e w a s s e r y o n 11,3 %0.

(11)

2 3 6 W i l h e h n Marx u n d J o h a n n e s H e n s e h e l

A b b . 28. F h m d e r l a r v e a m 12. Ta R " n a c h l l e f r u c h t t m g d e s E i e s ,

iltlS ve, r ( l { l l l n ~ e l l l N o r d s e e w a s s e r \'~)i~ 7,3"7,,.,

A b b . 2!k F h m d e r h t r v e a m 14. Ta-,: n a c h l;efru~'htun~" d e s Eies,

~ttl.S IIOFIlt[I[(2111 ~oI'ds~te',v~IssCF.

A b b . :-~0. F h m d e r l a r v e a m 14. T a g n a c h B e f r u c h t u n g d e s Eies,

a u s v e r d { i n n t e m N o r d s e e w a s s e r ",'on 11,3"oo.

A b b . 31. F l u n d e r l a r v e a m 14. "Iag9 n a c h Befruchtung_ o d e s E i e s , a u s v e r d i i n n t e m N o r d s e e w a s s e r ',,on ~,3 /oo.

Die nach dem 12. Versuchstage noch nicht geschliipften Embryonen gingen zu-

grunde. Die Zeit des Schltipfens in den geringen Salzgehaltsstufen zog sich also viel

mehr in die Li~nge als im normalen Salzgehalt.

Dieselben Sch~idigungen, wie sie im Klieschenversuch im verringerten Salzgehalt

auftraten, wurden auch an Flundereiern beobachtet. Aber in mehrfacher Hinsicht ist

diese Wirkung geringer gewesen:

(12)

Die Befruchtung und Entwicklung yon Plattfisch-EierIL 237

b e o b a c h t e t wurde, um 2 Tage. Allerdings entwickelten sich die Flundereier gerade am Anfang des Versuchs w e g e n der etwas geringeren Temperatur (4--7 o C.) langsamer. 2. Erst die Salzgehaltsstufe von 11 ~ 0 fief an Flundereiern sch~idliche Wirkungen hervor, w~ihrend Sch~digungen an Kliescheneiern schon in 15%o, andeutungsweise sogar schon in 18 % 0 b e o b a c h t e t wurden.

3. Auch in 7 %o gelangte ein Teil der F l u n d e r e m b r y o n e n zum Schliipfen. Klieschen- embryonen, die w~ihrend ihrer ganzen Eientwicklung dem Salzgehalt yon 8 % 0 aus- gesetzt waren, kamen dagegen nicht zum Schlfipfen.

4. Die VerzSgerung der Schlfipfzeit dauerte im Klieschenversuch wesentlich liinger als im Flunderversuch. Im Kliesehenversuch schlfipften am 1. Tag des Schliipfens im nor- malen Salzgehalt in den Salzgehalten yon 15--8 ~ noch keine Larven. Im Flunder- versuch sehlfipften am 1. Schliipftag im normalen Salzgehalt vereinzelt auch in allen anderen Salzgehaltsstufen einige Tiere. Die Schlfipfzeit in den geringen Salzgehalts- stufen zog sich bei Klieschen 6 Tage, bei Flundern nur 4 Tage hin.

Es fragt sich nun, ob ftir die giinstigeren Ergebnisse im Flunderversuch die besseren Wasserverh~iltnisse verantwortlich gemacht werden m i i s s e n - im Klieschenversuch kSnnen ja auch andere Wasserverh~iltnisse als der Salzgehalt sch~idlich eingewirkt h a b e n (s. S. 229) - - oder ob sich in diesen physiologischen Unterschieden Artunterschiede zwischen Kliesche und Flunder b e m e r k b a r machen. Es ist m6glich, dat~ auch die Eier und L a r v e n der Flunder, ~ihnlich wie die ausgewachsenen Tiere (HENSCHEL 1936), gegen Salzgehaltsver- dfinnungen widerstandsf~ihiger sind als die anderer mariner Fische, wie etwa auch die der Kliesche. Diese Frage mfiBten weitere Versuehe kl~iren.

d) B e s p r e e h u n g d e r E r g e b n i s s e : D i e B r a e k w a s s e r s c h i i d i g n n g d e r E n t w i c k l u n g .

Als auffallendstes Merkmal der Brackwasserschiidigungen trat die Quellung des Dotters in Erscheinung. Erst im Laufe der sp~iteren Entwicklung wurde auch der E m b r y o selbst yon starken Sch~idigungen, Verkriimmungen des Rumpfes und Verkiimmerungen der Flossensfiume betroffen. Es fragt sich, ob hierfiir nicht lediglich der mechanische Druck, mit dem der gequollene Dotter den Embryo an die Eihaut pret~t, verantwortlich gemacht werden mut~. Sicher spielt auch dieser Faktor eine Rolle. Aber auf die A n n a h m e direkter osmotischer Sch~idigungen der E m b r y o g e w e b e wird man trotzdem nicht verzichten dtirfen. Man darf niimlich garnicht erwarten, dafa sich osmotische Sch~iden im G e w e b e ebenso deutlich b e m e r k b a r machen wie im Dotter; der Dotter besitzt wohl eine viel grSt~ere Quellungsfiihigkeit als die Gewebszelle. Die Fortsetzung und Steigerung der Entwicklungs- stSrungen nun im Laufe der freien Larvenentwicklung liefert den Beweis, dal~ auch die G e w e b e von osmotischen Schiidigungen betroffen sein mtissen. Ebenso sprechen die mehr- fach (Seite 233 u. 234) erwiihnten, unscharfen Umrisse der B r a c k w a s s e r e m b r y o n e n daffir. Sie machen den Eindruck, als ob auch die Gewebezellen gewisse Quellungen erlitten haben. Histologische Studien der Gewebe, ~ihnlich wie PALMHERT (1933) dies an Hydroidpolypen ausgeffihrt hat, mfi~ten diese Fragen b e a n t w o r t e n . Als eine W i r k u n g des B r a c k w a s s e r s ist auch die Verlangsamung der Entwicklung aufzufassen. Diese miil~te sich nun auch in einer Verringerung der Sauerstoffzehrung b e m e r k b a r machen. Hierfiber liegen auch einige Versuchsreihen vor, fiber die nun berichtet werden soll.

2. Sauerstoffzehrung von K l i e s c h e n e i e r n im S e e w a s s e r v e r s c h i e d e n e n Salzgehalts.

a) V e r s u c h s a n o r d n u n g .

Die g e n a u e Messung des Sauerstoffgehalts vor und nach Zehrung durch die Eier erforderte eine etwas komplizierte Versuchsanordnung ~). Abb. 32 zeigt sie. S e e w a s s e r der

gewtinschten Konzentration w u r d e in eine Glasflasche G1 geffillt und durchliiftet, bis

Sauerstoffs~ittigung eingetreten war. Das sauerstoffges~ittigte W a s s e r w u r d e durch eine

Rohrleitung h e r a u s g e h e b e r t und durch einen Zylinder geschickt, der gegen das Kiihlwasser, in dem er hing, abgedichtet war. In diesem (VR = Versuchsr(ihre) b e f a n d e n sich die Eier. Die VersuchsrShre hing, wie gesagt, in einem Becken mit Ktihlwasser. Das Wasser, das zur Sauerstoffzehrung benutzt werden sollte, wurde vor Durchfliefien der Versuchs- r6hre durch eine Kiihlschlange (KS) geschickt, die ebenfalls im Ktihlwasserbecken auf-

(13)

238 Wilhelm Marx und Johannes Henschel

ID

2T

1-A

Abb. 32.

geh~ingt war. Es sollte sich der T e m p e r a t u r des Kiihlwassers bereits angeglichen haben, ehe es in die Versuchsr5hre gelangte.

Vor und nach Sauerstoffzehrung, das heifit also vor und nach Passieren der Versuchsr5hre, mutate je eine W a s s e r p r o b e zur Sauerstoffbestimmung e n t n o m m e n werden. Hierfiir dienten die beiden Zapfstellen Z I und Z II. Die Abbildung deute[ die H a n d h a b e dieser Entnahme an. Der Wasserzuflui~ durch die VersuchsrShre war so reguliert, dat~ in jeder Stunde drei Liter Wasser an den Eiern vorbeiflossen. Nach jeder Stunde w u r d e n an den beiden Zapfstellen W a s s e r p r o b e n entnommen und der Sauerstoff vor und nach Passieren gemessen. Aus mehreren hintereinander ausgefiihrten Versuchen w u r d e das Mittel der Sauerstoffzehrung ftir ]eden Versuchstag und fiir jede Salzgehaltsstufe errechnet. Es mui~ten fiir jeden Versuch gleiche Eimengen v e r w a n d t werden. Sie w u r d e n mit einer Ballpipette abgemessen.

b) V e r s u c h s e r g e b n i s s e .

Als Beispiel ftir den Verlauf eines Versuchs geben wir das Protokoll des Zweiten Tages der Eiserie auf 18,2%)o.

P r o t o k o l l .

Sauerstoffzehrung.

Versuchstier: Pleuronectes limanda, Eier. Datum: 30. M~irz 1935.

Eier in verdiinntem Seewasser. Temperatur: 8,9~ C.

C1-Gehalt : 10,05 ~ o. Salzgehalt: 18,17 ~

14 ~~ Uhr 2 Proben e n t n o m m e n : 1. vor den Eiern 2. hinter den Eiern. An den Eiern w u r d e keine Teilung bemerkt.

Sauerstoffwerte :

cc Sauerstoff in 1 Liter S~ittigung

1. Probe: 7,190 97,55

%

2. Probe: 7,140 97,08 ~

Differenz: 0,050 0,47 ~

(14)

Die Befruchtung und Entwicklung yon Plattfisch-Eiern. 239

Z a h l e n t a f e l 1.

S a u e r s t o f f z e h r u n g v o n Kliescheneiern in % der S~ittigung. ( T e m p e r a t u r 8 - - 9 ~ C.)

Tag nach BefrucMung 1, 2. 3. 4. 5. 6. 7. 8. 9. 10. Miitel :

Minimumwerte: 33,3 4,36 1,21 3,14 3,23 2,03 1,78 2.80 1,67 2,49 1,59 2,43 1,21 18,2 2,21 0,47 0,54 2,83 3,18 1,54

(6,65 ?)

1,44 2,57 (15,52 ?) 1,59 ~) 0,47 Salzgehalt 13,8 0,59 1,25 1,04 1,11 2,01 2,35 2,63 0,81 0,66 1,38 0,59

11,3 7,3

0,60 1,44 1,15 0,51 1,46 3,80 1,79 2,94 1,70 0,51 0,73 1,08 1,55 2,26 1,49 1,11 0,83 1,35 1,30 0,73

Die S c h w a n k u n g e n sind groin. Die Mittelwerte liegen fiir die niedrigen Salzgehalte niedriger als ftir das n o r m a l e Seewasser. Zahlenstatistisch gesichert sind diese Unter- schiede allerdings nicht. Das ist bet der grof3en S c h w a n k u n g der Einzelwerte und der g e r i n g e n Anzahl d e r V e r s u c h e nicht v e r w u n d e r l i c h . T r o t z d e m - - mut~ m a n doch an- n e h m e n - - e r l a u b e n die Z a h l e n r e i h e n gewisse Riickschliisse auf die S a u e r s t o f f z e h r u n g der Eier in diesen v e r s c h i e d e n e n Salzgehaltsstufen. V e r s u c h s f e h l e r w e r d e n sich wohl haupt- stichlich durch A b s t e r b e n der Eier und damit v e r b n n d e n e m B a k t e r i e n w a c h s t u m oder durch Entwicklung v o n Ciliaten e r g e b e n , wie sie in E i e r z u c h t e n fast stets b e o b a c h t e t werden. A u c h bet d a u e r n d fliet3endem Wasser, wie es in der V e r s u c h s a n o r d n u n g vorlag, ist dies der Fall, well die O r g a n i s m e n sich auf den Eihhuten anzusiedeln pflegen. Das heif~t, die V e r s u c h s f e h l e r w e r d e n die Z e h r u n g s w e r t e einseitig ab~indern, sie w e r d e n sie i m m e r e h e r e r h S h e n als erniedrigen. So w e r d e n z. B. die W e r t e 6,65 und 15,52 ~ S~ittigungszehrung, die ja vollstSndig aus dem R a h m e n fallen, auf solche Versucl~sfehler zuriickzufiihren sein. Man wird also a n n e h m e n k 6 n n e n , dad die kleinsten W e r t e dem w a h r e n W e r t am n~chsten k o m m e n . Vergleicht man nun diese kleinsten Z e h r u n g s w e r t e der v e r s c h i e d e n e n Salz- g e h a l t e miteinander, fallen die n i e d r i g e r e n Werte der g e r i n g e n Salzgehaltsstufen doch ganz a n d e r s ins Gewicht. Denn a u c h dies ist zu b e a c h t e n : Die F e h l e r w e r d e n in den g e r i n g e n Salzgehalten grSf3er seth, well ja die Sterblichkeit der Eier dort h 6 h e r ist, die , V e r p i l z u n g " also grSl~er sein wird. T r o t z d e m w u r d e n so niedrige Z e h r u n g s w e r t e wie in den Verdiin- n u n g s t u f e n in n o r m a l e m Salzgehalt hie g e f u n d e n , ein Hinweis darauf, daf~ die Sauerstoff- z e h r u n g der K l i e s c h e n e i e r im B r a c k w a s s e r g e r i n g e r ist als in n o r m a l e m Seewasser. Diese B e o b a c h t u n g deckt sich auch mit den im vorigen Abschnitt b e s p r o c h e n e n Versuchs- ergebnissen, dal~ sich die E n t w i c k l u n g yon Kliescheneiern in v e r d i i n n t e m Seewasser verlangsamt.

Dies Ergebnis deckt sich ebenfalls mit Beobachtungen yon LE1NER (1936 Seite 182 ff. und 1938 SeRe 53 ft.), die er an Embryonen des Seepferdchens und einiger Seenadeln machte. Der Sauerstoffverbrauch je Stunde und mg Trockengewicht nahm mit Salzgehaltsverdfinnung ab, er erreichte bet einem Seewasser, das auf 1/2--~/~ des normalen Salzgehaltes verdfinnt war, ein Minimum, stieg bet noch geringeren Konzen- trafionen wieder an, ohne aber den Ausgangswert in normalem Salzgehalt zu erreichen.

Zwischen den e i n z e l n e n V e r d i i n n u n g s s t u f e n e r g a b sich a b e r kein Unterschied in der S a u e r s t o f f z e h r u n g . Hierffir m 6 g e n die V e r s u c h s f e h l e r zu gr01~ g e w e s e n sein. Die V e r s u c h e miii~ten wiederholt u n d das E r g e b n i s an den Eiern a n d e r e r F i s c h a r t e n mfifite nachgepriift werden.

3. D i e B e f r u c h t u n g s r a t e v o n K l i e s c h e n e i e r n im S e e w a s s e r v e r s c h i e d e n e n S a l z g e h a l t s .

Zun~ichst w u r d e die Beweglichkeit der S p e r m i e n in v e r s c h i e d e n e n Salzgehalts- stufen gepriift. B e n u t z t w u r d e S p e r m a y o n Kliesche, Scholle u n d Flunder. Es w u r d e u n t e r dem Mikroskop in den v e r s c h i e d e n e n V e r d t i n n u n g s s t u f e n beobachtet. Die Beweglich- keit n a h m in den n i e d r i g e r e n S a l z g e h a l t e n y o n 18 % o an s t a r k ab. Die S p e r m a t o z o e n w a r e n in 15 % o n u r noch schwach, in 13 % 0 i i b e r h a u p t nicht m e h r beweglich.

(15)

240 Wilhehn Marx und Johannes Henschel

Fiir die H a u p t v e r s u e h e w u r d e das SalzgehaltsgefNle von 31,5 bis 7 %n in 15 Stufen unterteilt und die B e f r u c h t u n g s r a t e der einzelnen Stufen d u r c h Auszhhlen der g e f u r c h t e n u n d der u n e n t w i c k e l t e n Eier ermittelt. Die Zhhlung fand start, als die Mehrzahl der entwickelten Eier das 4-Zellenstadium erreicht hatte, das w a r etwa vier S t u n d e n nach Befruchtung.

Es w e r d e n in der Zahlentafel 2, die das Ergebnis zusammenfaftt, v e r s e h i e d e n e R u b r i k e n aufgeffihrt, die einer Erl~iuterung bedfirfen. Neben regelmiiftigen Furehungs- stadien f a n d e n sieh - - zum Tell reeht h~iufig - - unregelm~igig g e f u r e h t e Eier. Beide F u r e h u n g s b i l d e r sind g e t r e n n t aufgezhhlt. Die unregelmiil~ig G e f u r e h t e n w u r d e n in Kontroll- serien welter beobaehtet. Sie bildeten zum grSftten Teil Keimseheiben aus. Einige allerdings entwiekelten sieh nieht weiter. Unter ihnen kSnnen aueh u n b e f r u e h t e t e Eier g e w e s e n sein, die im A b s t e r b e n begriffen waren. Denn solehe Eier weisen oft S e h r u m p f u n g e n auf, die u n r e g e l m h N g e F u r e h u n g e n vortiiusehen. WeRer unterseheidet die Zahlentafel lebende, unentwiekelte Eier und solehe, die zur Zeit der F u r e h u n g s s t a d i e n sehon a b g e s t o r b e n waren, ohne selbst F u r e h u n g s z e l l e n gebildet zu haben. Es geht aus dem Berieht nieht h e r v o r , wie weit eine Gew~ihr daftir g e g e b e n werden kann, daft die A b g e s t o r b e n e n un- b e f r u e h t e t w a r e n . . Es ist aber a n z u n e h m e n , dag sie es waren. Denn selbst von den lebenden, u n g e f u r e h t e n Eiern ging der gr6ftte Teil zugrunde, ohne F u r e h u n g s z e l l e n abge- sehntirt zu haben.

Z a h l e n t a f e l 2.

Hunderts~itze der Eientwicklung nach der B e f r u c h t u n g in Seewasser mit v e r s c h i e d e n e m Salzgehalt.

Hunderts~itze der Entwicklungsst=dien

Salz- unregel- Summe der unent- unent- Zahl der gehalt regelm~iBig m~il.~ig gefurchten wicker wickelt Beob-

gefureht gefurcht Eier Mare Eier tote Eier achtungen

31,50 30,07 28,20 25,82 24,15 22,24 20,43 18,66 I6.80 15,02 13,22 11,41 10,00 8,23 7,91 86 45 19 16 8 5 32 68 62 65 56 65 42 26 91 78 68 62 84 72 73 42 26 5 5 8 7 9 8 30 45 61 48 38 30 9 18 27 30 9 19 19 28 29 39 52 62 70 100 100 280 266 261 292 243 245 275 243 262 280 310 300 300 265 273

(16)

Die Befruchtung und Entwicklun~ von Plattfisch-Eiern. 241

IV. Vergleich zwischen den Versuchsergebnissen und den Beobachtungen

an Eiern und Larven in der freien Ostsee.

Die Arbeit ging aus yon der Frage, welchen Einflul~ der Salzgebalt eines Brack- wassergebiets, etwa der Ostsee, oder der Einflul~zone einer Flut~miindung auf die Ent- wicklung mariner Fischeier ausiiben mag. Die LSsung dieses Problems ist durch die Versuchsergebnisse gefSrdert w o r d e n . Ei und Sperma, in niedrigem Salzgehalt abgelegt, erleiden Sch~idigungen, die die Befruchtungsrate vermindern, schlieiMich bei gentigend starker Verdiinnung des Seewassers eine Befruchtung iiberhaupt nicht mehr zustande

kommen lassen. Die befruchteten Eier erleiden im Laufe der Entwicklung weitere

Sch~idigungen, Dotterquellungen, EntwicklungsstSrungen, die zum Teil Kriippelformen hervorrufen. Embryo oder Larve gehen schlieI~lich zugrunde.

Bei den lebensf~ihig gebliebenen Eiern und Larven tritt der Einflul~ des niedrigen Salzgehalts abgeschw~icht in einer Verlangsamung der Entwicklung wieder in Erscheinung. Hiermit offenbar im Zusammenhang konnte eine Verminderung der Sauerstoffzehrung in verdiinntem Salzgehalt festgestellt werden. Die kritische Salzkonzentration, yon welcher an Sch~digungen fiberhaupt beobachtet wurden, ist 18 % o. Es ist dieselbe Konzentration, die auch ffir ausgewachsene Tiere einen Wendepunkt bedeutet. Von dieser Stufe an besteht auch ftir diese Gefahr einer zusfitzlichen Wasseraufnahme in den Geweben. Dieser kritische Salzgehaltswert hat die Isotonie zwischen Aufienmedien und interzellul~rer Fliissig- keit zwar noch nicht ganz erreicht, liegt ihr aber nahe.

Befruchtungen yon Kliescheneiern kamen bereits in dem Salzgehalt 15 % 0 nicht mehr zustande. EntwicklungsstSrungen von Eiern, die im normalen Seewasser befruchtet waren, traten auch deutlich zuerst in dieser Salzgehaltsstufe in Erscheinung. Fiir die Flunder liegen die Verh~iltnisse etwas gfinstiger. Sch~idigungen haben sich bei ihr erst in 11 und 7 %0 Salzgehalt gezeigt. In der Einleitung wurde fiber Beobachtungen toter oder nur schlecht lebensfiihiger Fischeier in Planktonf~ingen der Ostsee gesprochen. Diese Erscheinungen finden nun in den sch~idigenden Einfliissen des niedrigen Salzgehalts w~ihrend der Befruehtung und der Embryonalentwicklung eine befriedigende Erklfirung.

Auch die Weiterentwicklung der Larven wurde in verdtinntem Nordseewasser gestSrt. Hier zeigen sich wieder Parallelen zwischen den experimentellen Ergebnissen und gewissen Beobachtungen in freier Natur. Auf Seite 227 u. 228 wurde fiber VerzSgerungen in der Differenzierung der Organe von Ostseefischen gegeniiber den entsprechenden Arten aus der Nordsee berichtet. Im Experiment wurde ebenfalls eine Verlangsamung der Entwicklung derjenigen Larven beobachtet, die in Seewasser verringerten Salzgehalts gehalten wurden. Dies spricht sehr ffir eine Auffassung, welche die versp~itete Differen- zierung der Gewebe auf Salzgehaltseinfliisse, nfimlich auf eine Verlangsamung der Ent- wicklungsvorg~inge im brackischen Seewasser zurfickfiihren mSchte.

Es l~ifit sich aber nicht leugnen, dai~ Sperma, Ei und Larve yon Seewasserfischen in der Ostsee auch Anpassungen an den geringen Salzgehalt des Meerwassers erworben haben miissen. Die Kliesche zum Beispiel laicht in der Ostsee in einem Salzgebalt, in dem im vorliegenden Versuch nur noch geringe oder fiberhaupt keine Befruchtungen mehr beobachtet wurden. Ein 'Hauptlaichgebiet dieser Art ist z. B. das Bornholmbecken. (MIELCK und Kf2NNE zit. S. 48.) Der Salzgehalt der Bodenschicht betr~igt in diesem Gebiet 15--17 %o (ScnuLz 1932 und 1935, WATTENBERG 1940). Die Befruchtungsrate nahm ja im Versuch von 18 % o an stark ab, in 15 % o wurden iiberhaupt keine Befruchtungen mehr erzielt. Aber in freier Natur wurden sogar noch in der Gotlandmulde befruchtete Eier gefischt (M1ELCK und Kt)NNE zit.) in einem Gebiet, dessen Salzgehalt in der Bodenschicht weniger als 12

('/o,J

betr~gt

(ScHuLZ,

WATTENBERG zit.).

(17)

242 W i l h e h n M a r x u n d J o h a n n e s H e n s c h e l

flachen B~inke der mittleren Ostsee, besonders die Oder- und Stolpebank auf. Sie besitzt kleinere Eier a'ls die Tiefenflunder, die w}ihrend der Entwieklung nicht sehweben, sondern am Boden liegen. Ihre Entwieklung findet in der Oberfl~iehensehicht des Ostseewassers start, also in einem Salzgehalt von 7 - - 8 ~ 0. In diesen Salzgehaltssttifen war a b e t die Nordseeflunder bereits von starken Seh~idigungen betroffen.

Allerdings mut~ einsebr~inkend zu diesen Ausftihrungen hervorgehoben werden, daft verdlinntes Nordseewasser nieht ohne weiteres mit Ostseewasser vergliehen werden darf. So weist SCHULZ (1932, [ d, S. 61) auf die positive Anomalie der Alkalinit~it der gesamten mittleren Ostsee bin, die zurfickzufiihren ist auf einen hohen Kalziumbiearbonatgehalt. Die Bedeutung gerade des Kalziums f/Jr die Eientwieklung hat HERBST (1904) am Seeigel- keim nachgewiesen. Aber gerade in den salzreiehen Tiefensehiehten, in denen das Laiehen hauptshehlieh stattfindet, wird diese g[instige Eigenschaft dutch eine andere ungfinstige Eigensehaft wahrseheinlieh wieder abgesehw~ieht, n~imlieh dutch den hohen Kohlens~ure- gehalt der Bodensehieht (SCHULZ 1932). Diese versehiedenen ehemischen Eigensehaften des Wassers, kombiniert mit Salzgehaltsuntersehieden, kSnnten im Experiment erst endgiiltig dariiber Auskunft geben, in wieweit die Fisehe der Ostsee Anpassungen an das verhnderte Milieu dieses Binnenmeeres erfahren haben.

V. Zusammenfassung.

1. Kiinstlich befruchtete Kliescheneier wurden in verschieden stark verdfinnte Salzgehalts- stufen iiberftihrt, sofort nacb Befruchtung oder einige Tage naeh Einsetzen der Ent- wickhmg. Es zeigten sich typische Sch}idigungen in den Salzgehalten yon 15'9/o,) uud niedriger: Quellungen des Dotters, Verlangsamung der Entwicklung gegenfiber Tieren im normalen Salzgehalt und pathologische Bildungen am Embryo. In der nied- rigsten Salzgehaltsstufer yon 8

o],,,

gingen in einer Zucht alle, in einer anderen Zueht die meisten Larven zug unde. Die Sch~idigungen waren geringer, je sp~iter die Tiere in die verdfinnten Salzgehalte gesetzt wurden. Auch nach dem Schl~ipfen setzten sich die EntwieklungsstUrungen in den niedrigen Salzgehalten fort.

2. _~hnliche Versuche wurden ,nit Flundereiern unternommen. Die Versuchsanordnung

dieser Experimente wurde verbessert, derart, daft die Eier d a u e r n d in flieBendem W a s s e r gehalten werden konnten. Die Sch~idigungen w a r e n bei diesen Versuchen viel geringer, v~Tenn sie aueh dieselben typischen Merkmale zeigten. So b e g a n n e n die ersten Sch}i- digungen sich erst im Salzgehalt von 11"/,,, b e m e r k b a r zu machen. In 8~ dagegen kamen noch reichlic}~ Larven zum Schliipfen. Nach den Versuehen kann nicht ent- schieden werden, ob die besseren Ergebnisse auf den Einfluft der besseren Wasser- verh~iltnisse zur/lckzufiihren sitld, oder auf Artunterschieden zwischen Flunder und Kliesche beruhen. Man muft vermuten, daft Artunterschiede auch hierin bestehen, da .ia die Flunder in verschiedener Hinsicht an das Leben im B r a c k w a s s e r angepaSt ist. Sodann wurde die Sauerstoffzebrung v o n Kliescheneiern in verschiedenem Salzgehalt gemessen. Wenn die Ergebnisse auch keine zahlenstatistisch gesicherten Unterschiede gezeitigt haben, so liegen die Minimalwerte tier Sauerstoffzehrung in den niedrigen Salzgehaltsstufen auffallend niedriger als im normalen Seewasser. Die Versuchsfehler m~ftten aber in den niedrigen Salzgehaltsstufen die Zehrungswerte nach der zu hohen Seite verschieben (st~irkere Verpilzung der Eier im niedrigen Salzgebalt) Man k a n n also auneh,nen, dal3 die Sauerstoffzehrung im S e e w a s s e r geringen Salzgehalts geringer is,, was ,nit der Beobachtung der W a c h s t u m s v e r z 6 g e r u n g der Eier gut in Einklang zu bringen is,.

3. Befruehtungsversuche im normalen und Seewasser von verringertem Salzgehalt w u r d e n ebenfalls an Kliescheneiern vorgenommen. Sie ergaben, daft im Salzgehalt von 15 %o an keine B e f r u c h t u n g e n mehr zustande kommen, st~irkere Ausf~ille gibt es aber schon in 18 o, 100,

4. Am Schluft wurde bemerkt, daft die Ergebnisse die schlechten Entwicklungsverh~iltnisse mariner Fiscbeier und Larven in brackiscben Meeresgebieten, z. B. der Ostsee, erklaren. Man ,nuft a b e t rests,ellen, daft die Ostseeformen auch A n p a s s u n g e n an die sehlechten

(18)

Die Befruchtung und Entwicklung von Plattfisch-Eiern. 243

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