Die Mittelpleistozänen Mollusken und Kleinsäuger von Schlackenkegeln der Osteifel

T H I J S V A N K O L F S C H O T E N • G A B Y R O T H

DIE MITTEL- UND SPÄTPLEISTOZÄNEN MOLLUSKEN

UND KLEINSÄUGER VON SCHLACKENKEGELN

DER OSTEIFEL*

In der Osteifel (Abb. 1) gibt es zahlreiche Schlackenvulkane. Sie entstanden durch in Spalten oder Schloten aufsteigende basaltische Magma, die in die Luft geschleudert wurde, sich abkühlte und zur Erdoberfläche zurückfiel. In der Nähe des Schlotes wurden heiße Lavafetzen zu einem kompakten Gestein verschweißt. Die Kratermulde (Abb. 2) wurde im Laufe der Zeit verfüllt, und zwar mit von den Kraterhängen abgerutschten Lavabomben, äolischen Sedimenten (Löß) sowie Bims- und Basalt-tuffen von benachbarten Vulkanausbrüchen (H.-U. Schmincke 1988). Die geschützte Lage dieser Sedimente innerhalb der Hohlform der Kratermulden verhinderte weitgehend eine Abtragung, so daß im günstigsten Fall die Ablagerungen mehrerer aufeinanderfolgender Glazialzyklen mit ihrem Fossilinhalt erhalten geblieben sind.

Die Untersuchung, deren Ergebnisse hier vorgestellt werden, befaßt sich mit den Vulkanen Tönches-berg, Plaidter Hummerich, Schweinskopf-Karmelenberg und Wannen. Alle diese Vulkane werden zu den basanitisch-tephritischen Schlackenkegeln gezählt, deren Entstehungsalter mit ca. 190000 bis 215000 Jahren v. heute angenommen wird (P. van den Bogaard u. H.-U. Schmincke 1990). Durch die Abbautätigkeit der im Mittelrheingebiet traditionsreichen Lavaindustrie wurde die Füllung dieser Krater zugänglich gemacht. Die Entdeckung von Großsäugerknochen und Artefakten führte zu archäologischen Ausgrabungen auf diesen Vulkanen. Im Zuge dieser Ausgrabungen konnten auch Proben für paläontologische Untersuchungen an den freigelegten Profilen entnommen werden.

Für die Schlackenkegel werden folgende Abkürzungen benutzt: Tönchesberg 1: TO l Tönchesberg 2: TO 2 Plaidter Hummerich: HU Schweinskopf-Karmelenberg: SK Wannen: WA

Sofern nicht anders vermerkt, sind alle Maße in mm angegeben.

T. v. K. u. G. R,

h Das bearbeitete Material (Mollusken und Kleinsäugerreste} wird im Romisch-Germanischen Zentralmuseums, Forschungs-bereich Altsteinzeit, Schloß Monrepos, Neuwied gelagert. Herrn Prof. Dr. W. von Koenigswald danken wir für die Unterstützung der Arbeit, die zu diesem Manuskript geführt hat, und für Anregungen und Ratschläge. Unser Dank gilt auch Prof. Dr. G. Bosinski und seinen Mitarbeitern, Frau Dr. A. Justus, Dr. K. Kroger, Dr. J. Schäfer und Dr. E. Tur-ner sowie Dr. N. J. Conard für die wertvollen Beiträge und die Diskussionen. Bedanken möchten wir uns ferner bei den technischen Mitarbeitern J. Czekalla, A. Izidogru, A. Junker, R. Roemkens und F. Schäfer, außerdem bei Frau D. Kranz (Bonn), die die Profil-Zeichnungen ausführte.

Thijs van Kolfschoten dankt Herrn Dr. G. Storch (Sencken-berg-Museum, Frankfurt a. M.) und Herrn Dr. R. Hütlerer (Museum Alexander Koemg, Bonn) für freundlicherweise zur Verfügung gestelltes rezentes Vergleichsmaterial. Gaby Roch ist den Herren E. Neubert, H. Nordsieck und Dr. W. Rahle für die Hilfe bei der Determination einiger taxon omise her Gruppen (Orcuhdae, Clausihidae, Nackt-schnecken) sehr zu Dank verpflichtet. Dr. V. Lozek stellte dankenswerterweise Vergleichsmatenal zu den Pupillidae zur Verfügung.

Abb. l Lage der untersuchten Schlackenkegel am Mittclrhein (Kr. Mayen-Koblenz, Rheinland-Pfalz). - l Plaidter Hummerich.

Abb. 2 Schematischer Schnitt durch einen Schlackenkegel der Osteifel und Interpretation der Schichtenfolge. - l Bims des Laacher See-Vulkans (11000 B.C.). - 2 Löß der letzten Kaltzeit. - 3 Boden der letzten Warmzeit (Stadium 5e). -4 Löß der vorletzten Kaltzeit (Stadium 6). - 5 Schlacken des Vulkanbaus. - 6 Boden der vorletzten Warmzeit (Stadium 7). - 7 Bims des Wehrer Vulkans (Hiittenberg-Tephra; 215000 ± 4000 B.P. [P. v. d. Bogaard und H.-U. Schmincke 1990]). - 8 Löß der dritten Kaltzeit (Stadium 8).

STRATIGRAPHIE DER FUNDSTELLEN

Tönchesberg

Der Schlackenkegelkomplex Tönchesberg (Abb. 3, 1-2) hat ein "Ar/" Ar-Alter von 202000 ± 14000 Jahren. Er eruptierte während einer warmzeitlichen Klimaphase (P. van den Bogaard u. H.-U. Schmincke

1990). Im Hangenden der Tönchesberg-Schlacken, an der Basis der Kratermuldenfüllung, konnten stark verwitterte bioturbate, pflanzenführende Horizonte nachgewiesen werden (P. van den Bogaard u. H.-U. Schmincke 1990). Beim Tönchesbergkomplex handelt es sich um eine Gruppe von drei Vul-kankratern, welche wahrscheinlich zur selben Zeit entstanden. Die einzelnen Krater werden mit den Ziffern 1-3 gekennzeichnet.

Von den Sedimenten vom Tönchesberg l wurde ein umfangreiches Lößpaket aus dem vorletzten Glazial (Saalekomplex) untersucht, in das mehrere Naßböden eingeschaltet sind (Abb. 3,1). Die ein-zelnen Proben sind jeweils 0,5 m mächtig. An der Basis ist der Löß mit Tuffbrocken durchsetzt; diese Schicht wurde ebenfalls beprobt. Hier befindet sich auch eine der archäologischen Fundschichten (TÖ 1A; N.J. Conard 1992). Unmittelbar im Liegenden schließt der obere Basalttuff an. Eine sehr vollständige Abfolge ist im Profil vom Tönchesberg 2 zu beobachten (Abb. 3,2). Über den Resten eines interglazialen Bodens der letzten Warmzeit folgt ein humoses Kolluvium, welches den Übergang zu den Ablagerungen des Frühweichsel darstellt. Hier befindet sich eine weitere archäolo-gische Fundschicht (TO 2B; N.J. Conard 1992). Im tiefsten Teil der Mulde besteht die obere Partie dieses Kolluviums aus umgelagertem Bodenmaterial. Darauf folgt eine Schwemmlößlage, die am Muldenrand sehr mächtig ausgebildet ist und zum Muldeninneren hin auskeilt. Nach oben schließen sich mächtige Humuszonen an. Im Zentrum der Mulde treten innerhalb der Humuszonen hellere Bänder (»Marker«) auf. Von der Unterkante des unteren Marker ziehen Eiskeilpseudomorphosen in das Liegende. Oberhalb der Humuszonen folgt ein Lößpaket. Mit schwachen Böden im obersten Teil des Profils ist der Alleröd-Boden zu erkennen (B. Hentzsch 1990; U. Becker u. a. 1989).

Plaidter Hummerich

Der Vulkan Plaidter Hummerich (Abb. 3,3) hat ein K/Ar- Alter von 238 ± 20 ka (H.-U. Schmincke u. H. Mertes 1979). Die Kraterfüllung des Plaidter Hummerichs umfaßt ebenfalls mindestens zwei Glazialzyklen (A. Semmel 1991). Die Lößpakete werden den letzten beiden Kaltzeiten zugeschrie-ben, u. a. auch auf Grund von Thermolumineszenz-Daten der Lösse von 22,56-23,23 bzw. 134,6 und 135,0 ka (A. Singhvi u.a. 1986). Auf die basale Lavaschicht folgt ein mächtiges Lößpaket, welches im mittleren Abschnitt ein Bimstuff-Band aufweist. In der oberen Hälfte ist ein Naßboden mit Kalk-ausfällungen zu erkennen. Ein im Hangenden anschließender interglazialer Bodenrest wird der letz-ten Warmzeit (Eem) zugerechnet. An seiner Oberkante sind wiederum Kalkausfällungen zu beob-achten. Nach oben folgen eine Fließerde, eine dreigeteilte Humuszonenschicht (basal rotbraun, in der Mitte braun, oben rotfleckig) und eine weitere Fließerde- Ablagerung. Die Humuszonen sind von lößerfüllten Murmeltierbauten (Krotowinen) durchsetzt. Das oberste Lößpaket, welches ebenfalls im oberen Teil einen Naßboden aufweist, deckt Laacher-See-Bims ab, der auf 11000 Jahre v.Chr. datiert und in das Alleröd-Interstadial gestellt wird.

Während der archäologischen Ausgrabungen in den Jahren 1983-1987 (K. Kroger 1990) wurden Pro-ben u. a. auch zu paläontologischen Zwecken entnommen, deren stratigraphische Lage Abb. 3,3 zu entnehmen ist.

Schweinskopf-Karmelenberg

Der Schweinskopf-Karmelenberg (Abb. 3,4) ist der Rest des Aufschüttungskegels eines Vulkanschlo-tes, der entweder einen selbständigen Vulkan bildete oder einen Nebenschlot des benachbarten Kar-melenberges darstellt. Durch den industriellen Abbau der Lava sind heute ein Teil des einstigen Kra-terwalles und die obersten Schichten der Kraterfüllung abgetragen. Die vorhandenen Lößschichten werden der vorletzten Kaltzeit zugeschrieben Q. Schäfer 1987; 1990).

Im Liegenden des Vulkans wurde das Vorkommen der Hüttenberg-Tephra mit einem Alter von 215 ± 4 ka (P. van den Bogaard u. H.-U. Schmincke 1990) nachgewiesen. Im liegenden Tuffring wur-den Holzkohle und Pflanzenreste gefunwur-den, die auf warme Klimabedingungen hinweisen, und an der Basis der Kratermulde humoses Material (J. Schäfer 1990). Wie Abb. 3,4 zeigt, folgt auf die basale Lavaschicht ein mächtiges, mit Schlacken und Lapilli durchsetztes Schwemmlößpaket. Es wird über-lagert von einem gut geschichteten Basalttuff, auf den, durch eine weitere Lößschicht abgeteilt, ein stark kryoturbat verwürgtes Basalttuff-Band folgt. Im Hangenden schließt eine feinkörnige Lapilli-Schicht an. Die folgenden Lapilli-Schichten, ein Pseudogley mit überlagerndem, rotbraunem entkalktem Naßboden, stellen die archäologische Hauptfundschicht (Schicht 4) dar. Durch eine Lavabomben-Schuttschicht getrennt schließt im Hangenden wiederum ein mächtiges Lößpaket an (J. Schäfer 1987).

Wannen

Profil-aufbau. Über der basalen Schicht aus Basaltlava-Brocken liegt eine Asche-Schicht, welche ihrerseits von sandigem Material abgedeckt wird. Im folgenden Abschnitt ist eine Serie von Lößablagerungen zu beobachten, die durch dünne Lapillibändchen voneinander getrennt sind. In die Lößpakete ein-gestreut finden sich Basaltblöcke, die durch Erosion vom Kraterrand gelöst wurden. Im Hangenden folgen eine Schwemmlöß-Schicht und eine Fließerde. Eine Schichtlücke ( = Fließerde) trennt ein wei-teres Lößpaket im oberen Teil von den unteren Schichten. Ihm ist der Alleröd-Boden mit der Laacher-See-Bims-Decke aufgelagert. Die Lösse unterhalb der Schichtlücke werden der vorletzten Kaltzeit, das Lößpaket darüber der letzten Kaltzeit zugeschrieben (A. Justus 1988; E. Turner 1989b). Ein interglazialer Bodenhorizont fehlt im Profil.

T. v. K. u. G. R.

DIE MOLLUSKEN

Die Schlackenkegel der Vulkane mit ihren Kratermulden und Wallhängen boten den pleistozänen Mollusken einen vielfältigen Lebensraum mit unterschiedlichen Habitaten. So herrschten an einem südexponierten Außen- oder Innenhang des Kraterwalles mit Sicherheit andere Bedingungen als bei-spielsweise am Boden der Kratermulde. Besonders stark dürften diese Unterschiede während der Glaziale gewesen sein, als u. a. schattenspendende Baum- und Strauchbestände fehlten, die eine aus-gleichende Wirkung auf das Mikroklima hätten ausüben können.

Die Mollusken-Thanatozönosen, die sich während des Pleistozäns an den Hängen oder am Grunde der Kratermulde ansammelten, dürften einen mehr oder minder großen Anteil an parautochthonen Gehäusen enthalten, die von höher gelegenen Stellen hangabwärts transponiert wurden. Außerdem ist damit zu rechnen, daß - besonders unter feuchten Klimabedingungen - durch Erosion ältere Schichten am Hang oder am oberen Rand des Kraterwalles angeschnitten wurden, und deren Fossil-inhalt als allochthone Komponente jüngeren Faunen beigemengt ist. Auf jeden Fall aber kann die Herkunft der fossilen Gehäuse auf den Schlackenkegel selber eingeengt werden - im Gegensatz zu fluviatilen Ablagerungen.

Die stratigraphische Lage und die Mächtigkeit der für die malakologische Analyse entnommenen Proben sind den Abb. 3, 1-5 zu entnehmen. Die Proben wurden durch Siebe (minimale Maschen-weite 0,5 mm) geschlämmt und die Mollusken unter einer binokularen Lupe ausgelesen. Die Abschätzung der Individuenzahlen wurde nach der Methode von V. Lozek (1964) vorgenommen. Die Zuordnung zu den einzelnen ökologischen Gruppen erfolgte nach V. Lozek (1964), R. Fuhrmann (1973), T. Meijer (1985) und I. Horâcek u. V. Lozek (1988). Angaben zur rezenten Verbreitung wur-den hauptsächlich M. P. Kerney u. a. (1983) entnommen.

In den Schichten der einzelnen Kraterfüllungen wurden insgesamt sieben limnische und 60 terrestri-sche Taxa gefunden (Tab. 1). Außer einigen Molluskengesellschaften, die für verschiedene Klima-Abschnitte glazialer Phasen charakteristisch sind, konnten auch Überreste einer reichhaltigen inter-glazialen Fauna nachgewiesen werden, und zwar im Profil von Tönchesberg 2. Im folgenden seien zu den wichtigsten Arten einige Anmerkungen gemacht.

Bithynia tentaculata (Linnaeus 1758)

Zumeist sind die widerstandsfähigeren kalzitischen Opercula erhalten. Lediglich im Krater des Plaid-ter Hummerichs wurden in den Proben 2 und 5 je ein Juvenil-Gehäuse dieser Art gefunden.

Columella columella (Martens 1830)

Abb. 4 Puptlla-FoTmen. - l PupilU stem (morphologische Variabilität) aus dem Löß der vorletzten Kaltzeit von Tönchesberg l (TÖ l, Probe 1). 23 Pupilla hessica aus Schichten der letzen Kaltzeit vom Plaidter Hummench (2 Hu, Probe F; Hu, Probe Dl).

-4 Pupilla alptcola densegfralA aus dem Löß der vorletzten Kaltzeit vom Schweinskopf (SK, Probe 6).

Pagodulina pagodula (Des Moulins 1830)

Diese interglaziale Leitart kommt rezent nicht mehr im Untersuchungsgebiet vor, sondern ist auf ein alpin-südosteuropäisches Verbreitungsgebiet beschränkt. In den pleistozänen Warmzeiten war sie vermutlich über ganz Mitteleuropa verbreitet. Sie lebt in Wäldern unter Fallaub und Hölzern sowie im Schutt (V. Lozek 1964). Im Material von TÖ 2 wurden mehrere Mündungsbruchstücke gefunden.

Pupilla sterri (Voith 1838) (Abb. 4,1)

Pupilla sterri bevorzugt trockene, sonnenexponierte Standorte und ist rezent meridional-euroasiatisch

verbreitet, mit einigen isolierten Fundpunkten u. a. im Rhein- und Moseltal. Bei den untersuchten Profilen ist sie vor allem in den Lößablagerungen der vorletzten Kaltzeit stark vertreten. In den Pro-ben TÖ l und 2 kommt sie in zwei Morphen vor, mit oder ohne Nackenwulst und Mündungszähn-chen. Bei beiden Morphen ist die allgemeine Gehäuseform identisch. Sie ist insbesondere durch die im oberen Teil sehr stark gewölbten und dadurch geschultert erscheinenden Umgänge charakteri-siert. Die Morphe ohne Mündungsarmatur kann Gehäusen von P. loessica stark ähneln, welche jedoch weniger stark gewölbte Umgänge besitzt.

Pupilla triplicate (Studer 1820)

Land

Carycbium tridentatum (Risso, 1 826) Sucanea obionga (Draparnaud, 1801) Succinea putris (Linnaeus, 1 758) Oxyloma elegans (Risso, 1 826) Cochlicopa lubnca (O. F. Müller, 1774) Columella columella (G. v. Martens, 1830) Trxncatelhna cylindrical {Férussac, 1807) Vertico pusilla (O. F. Müller, 1774) Vertico pygmaea (Draparnaud, 1801) Vertico angustior (Jeffreys, 1830) Spbyradium doliolum (Bruguière, 1792) Pagodulma pagodula (Des Moulins, 1830) Papilla muscorum (Linnaeus, 1758) Pupilla alpicola densegyrata (Lozek, 1954) Pupilla triplicata (Studer, 1820)

Pupilla stem (Voith, 1838) Pupilla loessica (Lozek, 1954) Vallonia costata (O. E Müller, 1774) Valloniapulcbella (O. F. Müller, 1774) Vallonia excentnca (Sterki, 1892) Vallonia tenuilabris (Braun, 1842) Acanthinula aculeata (O. F. Müller, 1774) CbondruU tridens (O. F. Müller, 1774) jaminia quadndens (O. F. Müller, 1774)

Ena montana (Draparnaud, 1801) Discus rotundatifs (O. E Müller, 1774)

Vitrinidae gen. sp.

Vitrea crystallina (O E Müller, 1774) Vitrea contracta (Westerland, 1871) Aegopis vertidÜHs (Férussac, 1822) Aegopinella pura (Aider, 1 830) Aegopinella sp.

Nesovitrea hammoms (Ström, 1765) Oxyckilus cf. draparnaudi (Beck, 1837)

Milacidae gen. sp. Limacidae, große Arten (Agrio-) Limacidae, kleine Arten

Cecilioides acicula (O. F Müller, 1774) Cocblodina laminata (Montagu, 1803) Rutbenica filograna (Rossmassier, 1836) Macrogastra ventncosa (Draparnaud, 1801) Clausilia rttgosa parvula (Férussac, 1807) Clausilia bidentata (Ström, 1 765) Clausilia pumila (C. Pfeiffer, 1828) Bradybaena frttticum (O. E Müller, 1774) Helicopsis striata (O. F. Müller, 1774) Perforatella bidentata (Gmelin, 1788) Perforatella incarnata (O. F. Müller, 1774) Trichia bispida (Linnaeus, 1758) Tricbia plebeia (Draparnaud, 1805) Euompbalia strigella (Draparnaud, 1801) Helicondonta obvoluta (O. F. Müller, 1774) Arianta arbttstorum (Linnaeus, 1758) Helicigona lapicida (Linnaeus, 1758) Cepaea nemoralis (Linnaeus, 1758) Cepaea bortensis (O, F. Müller, 1774) Helix pomatia (Linnaeus, 1758)

Tö 1 X Tö 2 X X X HU SK X X X X X

X X X

X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X Wa X X X

X X X

X X X

X X X

X X X

Wasser

Vahata priicinalis (O. F. Muller, 1774) Bithyma tentacalata (Linnaeus, 1758) Radix ovata (Draparnaud, 1801) Planorbis planorbis (Linnaeus, 1758) Sphaermm cf. corneatn (Linnaeus, 1758) Pisidùtm sp.

Summe der Taxa

Tol To 2 HU

X X X

X X X

X

X

13 51 37

SK

X X

Wa

14 16

Tab. l Liste der in den Kraterfüllungen der Schlackenkegel gefundenen Mollusken-Taxa.

Burgtonna, Ehringsdorf und Vitzenburg (L. Häßlein 1934). Nach V. Lozek (1964) kam sie vorwie-gend in wärmeren Abschnitten der Glaziale vor, besonders häufig m der frühglazialen Phase. Im Untersuchungsgebiet konnte die Art in den Kraterfüllungen von TÖ, SK, HU und WA anhand von Gehäusebruchstücken mit Mündungsteil nachgewiesen werden. Meist ist der Columellar-Zahn nicht ausgebildet. In dem Material von WA 5 ist z.T. der Palatal-Zahn nur sehr schwach entwickelt, dann läßt sich die Art aber immer an der geringen Mündungsgröße und dem starken, vorspringenden Nackenwulst erkennen.

Pupilla loessica (Lozek 1954) (Abb. 4, 2-3)

Diese typische Lößschnecke kommt an allen fünf Fundstellen vor.

Pupilla alptcola densegyrata (Lozek 1954) (Abb. 4,4)

Diese kaltzeitliche Leitform konnte nur an der Fundstelle Schweinskopf nachgewiesen werden. Sie tritt hier in einer Fauna gemeinsam mit Columella columella und den stark feuchtigkeitsbedürftigen Arten Succinea putns und Oxyloma elegans auf, welche ebenfalls nur an dieser Stelle gefunden wurden.

Vallonia tenuilabris (Braun 1842)

Diese Art ist als Leitfossil der pleistozänen Kaltzeiten eine bezeichnende Lößart. Sie war zu diesen Zeiten in den mittleren Regionen Europas weit verbreitet. Ihr rezentes Areal ist auf Nordasien beschränkt (V. Lozek 1964). In den Ablagerungen des Plaidter Hummerichs wurden ein vollständiges Gehäuse und ein Wandungsfragment gefunden.

Jammia quaäriäens (Müller 1774)

Die rezent mediterran-westeuropäisch verbreitete Art lebt heutzutage in Deutschland nur noch an wenigen Wärmeinseln, z. B. im Nahe- und Moseltal und am Kaiserstuhl (W. Rähle 1981). Sie bevor-zugt warme und trockene steinige Hänge (P. Ehrmann 1933). Am Fundplatz Tönchesberg 2 konnten in mehreren Proben Fragmente der bezahmen Mündung nachgewiesen werden.

Aegopis verticillus (Férussac 1822)

Cenhoides acicula (Müller 1774)

Cecilioides acicula ist eine mediterran-westeuropäisch verbreitete Steppenart, die nach R. Fuhrmann (1973) in der Quartärfauna Mitteleuropas unbekannt ist. Da sie unterirdisch lebt und sich bis zu 35 cm unter die Oberfläche eingräbt, können die Gehäuse abgestorbener Tiere leicht in ältere Thanatozönosen geraten. Ihr Vorkommen in den Faunen von TO 2 und HU wurde deshalb nicht weiter berücksichtigt.

Ruthemca ftlograna (Rossmässler 1836)

Die laubwaldbewohnende Ruthenica filograna ist rezent osteuropäisch verbreitet. Sie drang in den pleistozänen Interglazialen weit nach Westen bis Süd-England und Süd-Frankreich vor (V. Lozek 1964). In unserem Gebiet stellt sie eine interglaziale Leitart dar. Sie konnte in den Proben von TÖ 2 anhand der charakteristisch skulpturierten Mündungs- und Apex-Fragmente nachgewiesen werden.

Clausilia pumtla (Pfeiffer 1828)

Die heutige Verbreitung beschränkt sich auf Mittel- und Osteuropa. Der Fundpunkt Tönches-berg 2 befindet sich außerhalb des rezenten Areals. Interglaziale Funde dieser Art außerhalb des heutigen Verbreitungsareals sind durchaus bekannt, so z. B. in Süd-England, im Niederrheingebiet und den Niederlanden (S.G.A. Jaeckel 1962).

Bradyhaena fruttcum (Müller 1774)

Fragmente, die den offenen Nabel enthalten, konnten wegen ihrer Größe und der Spiralskulptur der Schale leicht als zu dieser Art gehörig erkannt werden. Eine Spiralskulptur besitzt jedoch auch die vergleichbar große Gehäuse ausbildende Art Arianta arbustorum welche allerdings einen fast völlig bedeckten Nabel aufweist. Die Unterscheidung von Wandungsfragmenten beider Arten ist in vielen Fällen unmöglich, die Fragmente wurden dann als Arianta/Bradybaena bestimmt.

Euomphalia stngella (Draparnaud 1801)

Diese Art besitzt eine Schale mit charakteristischer Oberflächenstruktur aus einer starken Rippen-streifung mit kurzen, in Spiralrichtung verlaufenden Linien in den Zwischenräumen. Daher konnten auch Fragmente der Gehäusewandung determiniert werden. In Probe WA 4c fiel ein Apex-Bruch-stück mit drei Umgängen auf, welches alle Merkmale von Euomphalia strigella aufweist, aber im Ver-gleich zu rezentem Material von einem deutlich größeren Gehäuse stammen muß.

G. R.

DIE KLEINSÄUGER

Systematischer Teil

INSECTIVORA

F a m i l i e : S o r i c i d a e Gray 1821

Spitzmaus-Reste kommen in den beschriebenen Faunen relativ selten vor. Fast alle Zähne zeigen die typische dunkle, rotbraune Färbung der Spitzen. Für die Zuordnung zur Gattung Sorex waren mor-phologische Merkmale der Kiefer und der oberen und unteren Incisivi ausschlaggebend.

Sorex minutas (Linnaeus 1766) (Zwergspitzmaus)

Plaidter Hummerich: Löß der vorletzten Kaltzeit (Saale-Löß)

Material: l li. Oberkiefer mit P'-M', l re. I!"p,

l li. M2, l li. und l re. Unterkiefer, l li.

Unter-kiefer mit Mi und MJ, l re. UnterUnter-kiefer mit Mi und MJ, l li. Lnf.

Länge der unteren Incisiven: 2,87; Coronoid-höhe: 2,86

Nach den Maßen und der morphologischen Ausprägung der unteren Incisivi (mit drei deutlichen Kerben) konnten einige Reste als Sorex minutus identifiziert werden. Dimensionen und Morphologie stimmen sehr gut mit denen der rezenten Zwergspitzmaus S. minutus überein. S. minutus ist heute weit verbreitet und lebt hauptsächlich in trockeneren, offenen Landschaften von Europa bis Japan (H. C. B. Grzimek 1967). Zwergspitzmäuse kommen im Mittel- und Spätpleistozän häufig vor. In Morphologie und Größe läßt sich keine Entwicklung aufzeigen.

Sorex sp. (Sorex araneus-Gruppe)

Tönchesberg: TÖ 2: Probe 12 und 13

Material: l li. Pup, l li. und l re. P4, l li. M1, l re.

M2, l re. Unterkiefer mit Mi und Mi, l re. M2.

Plaidter Hummerich: Löß der vorletzten Kaltzeit (Saale-Löß)

Material: l re. Oberkiefer mit M1 und M2, 2 li. I"1', l li. und l re. P', l li. und 2 re. M', 4 li. und

3 re. Imf, l li. Unterkiefer mit ?4 und Mi, l re. Unterkiefer mit Mi-M3, l li. Unterkiefer mit Mi und Mz, l li. Unterkiefer.

Länge des unteren Incisiven: 3,65-3,90; X = 3,773; N = 4

Plaidter Hummerich: Schicht Dl Material: l li M2

Die aufgeführten Reste sind eindeutig größer als die Funde, die als Sorex mmutus beschrieben wur-den. Der schwach fissidente obere Incisivus mit einem flachen oberen Rand ist morphologisch mit oberen Insicivi der rezenten Waldspitzmaus S. araneus identisch. Auch Dimensionen und Morpholo-gie der übrigen Zähne stimmen mit denen von S. araneus überein. Größe und MorpholoMorpholo-gie lassen aber auch andere Arten wie S. coronatus und S. alpinus in Betracht kommen. Da die Systematik der

S. araneus-Gruppe noch ungenügend geklärt ist (G. Storch 1974), und die Reste von den Vulkanen

im allgemeinen dürftig sind, wird das Material als Sorex sp. bezeichnet.

F a m i l i e : Talpidae Gray 1825

Talpa europaea Linnaeus 1758 (Maulwurf)

Tönchesberg: TÖ 2: Probe 11-13

Material: l li. Unterkiefer, l li. Humérus Min. Breite Diaphyse: 4,51

Tönchesberg: TÖ 2: Probe 15 Material: l re. Humérus

Plaidter Hummerich: Löß der vorletzten Kaltzeit 6 Prämolare, l re. Unterkiefer mit einen Prämo-(Saale-Löß) lar, 6 Unterkieferfragmente.

Material: 3 li. und 3 re. C!"p, 3 re. M1, 2 li. und Plaidter Hummerich: Schicht Dl

3 re. M2, l li. und l re. M3, l li. und l re. P«, Material: l li Ms, l re. Humérus

l li. und l re. Mi, 2 re. und 3 li. Mz, l re Ms, Maße:

-Maulwurfreste wurden nur in sehr geringer Anzahl gefunden, dennoch erlauben Morphologie und Größe der Zähne und Humeri eine Zuweisung zu Talpa europaea. Die Dimensionen der Humeri spre-chen gegen eine Zuordnung zu der kleineren, frühmittelpleistozänen Art T. minor. Sie stimmen dage-gen gut mit 7ä/pa-Humeri aus dem letzten Interglazial, z. B. denen aus dem Biedermannschen Stein-bruch, Baumschlot l (F. Heller 1934) überein. Die Abmessungen sind geringer als bei der großen Form aus dem ausgehenden Hochglazial, der letzten Kahzeit, die entweder als T. magna oder als T. europaea magna bezeichnet wird (G. Storch 1974).

Die heutigen Maulwürfe sind weit verbreitet und leben sowohl in offener Landschaft wie im Laub-wald. Im Kiefernwald kommt die Art nur gelegentlich vor (H. C. B. Grzimek 1967). Maulwürfe bevorzugen für ihre unterirdische Tätigkeit lockeren, gut bewachsenen Boden.

RODENTIA

F a m i l i e : S c i u r i d a e G r a y 1821

Spermophilus (Colobotis) superciliosus Kaup 1839 (Ziesel) (Taf. l, 1-2)

Plaidter Hummerich: Löß der vorletzten Kaltzeit l re. Unterkiefer mit P*, M^ und Ms, l h. und (Saale-Löß) l re. M,, l re. Mi

Material: l li. und l re. Oberkiefer ohne Zähne, Länge x Breite: Pi: 2,70 x 2,77; Mi: 2,51 x 3,36; l li. P3, 2 li. und 4 re. P4, 2 li. M1/J, l li. und 2,68 x 3,46; MJ: 2,76 X 3,41; 2,80 x 4,06; My.

l re. DP4, 3 li. und 3 re. P4, l re. Unterkiefer mit 3,76 x 3,41

Mi und MJ, l re. Mi, l li. Mi, l li. und 2 re. Mi/2, Plaidter Hummerich: Schicht Dl

l re. Mi, 6 fragm. Unterkiefermolare. Material: l re. Oberkiefer mit P'-M3, l li. P4

Länge x Breite: P3: 2,34 x 2,20; P4: 2,58 x 3,03; Länge x Breite: P4: 2,37 x 2,73; 2,74 x 3,10; M1:

2,65 x 3,03; 2,79 x 2,88; 2,77 x 2,98; 2,42 x 2,95; 2,29 x 3,52; M2: 2,60 x 3,45; M3: 3,74 x 3,33

- x 2,89; M "2: 2,70 X 3,52; 2,57 x 3,44; DP« 2,26 Plaidter Hummerich: Schicht D2

x 1,76; 2,48 X 1,78; P.:2,82 x 2,44; 2,90 x 2,50; Material: l li. M' 2,82 X 2,38; 2,88 X 2,52; Mi: 3,36 x 2,64; 3,83 x Länge: 4,32; Breite: 4,15 2,93; MJ: 3,61 X 2,90; 4,30 x 3,04; M.«: 3,48 X Plaidter Hummerich: Schicht D3 3,11; 4,00 x 3,13; M>: 3,75 x 3,31 Material: l li. M' oder M2

Plaidter Hummerich: Schicht C Länge: - ; Breite: 3,35 Material: l li. Unterkiefer mit Pt, Mi und MJ,

Zieselreste wurden in mehreren Fundhorizonten des Plaidter Hummerich geborgen. Es handelt sich um Reste einer größeren Zieselart. Allein nach der Größe könnten damit die Untergattungen Uroatellus (Obelenskij 1927) und Colobotis (Brandt 1844) in Betracht kommen. Merkmale des Gebis-ses lassen jedoch eine genauere Zuordnung zu; hier können eindeutige morphologische Unterschiede aufgezeigt werden. Wesentlich ist, daß der P< von Colobotis und dem Plaidter Hummerich Material dreiwurzelig ist (die dritte Wurzel ist dabei klein, aber gut entwickelt), bei Urocitellus ist der P4

Die vorliegenden Oberkiefer P4-M2 zeigen sehr schwach entwickelte Hintercingula; eine Hinweis für die Zuordnung zu Sp. (C.) supercilwsus. Bei Sp. (C.) major sind die Hintercingula besser entwickelt (G. A. Cubuk u. a. 1980) während bei Sp. (U.) undulatus die Hintercingula kräftig entwickelt sind und die Zähne zudem ein deutlich unterschiedliches Muster zeigen. Die Maße des vorliegendes Mate-rials stimmen gut mit denen der Sp. (C.) supercilious-Funde der jungpleistozänen Faunen von Eppels-heim und Rockenberg (G. A. Cubuk u. a. 1980) überein.

Man vermutet, daß die Lebensweise des fossilen Sp. (C.) superciliosus weitgehend mit der des rezenten, systematisch nächststehende Rötlichen Ziesels Sp. (C.) major übereinstimmt. Das Tier bevorzugt eine Steppenlandschaft.

Spermophilus (Urocitellus) undulatus Pallas 1779 (Parry-Ziesel) (Taf. l, 3-4)

Tönchesberg: TO 1: Löß der vorletzten Kaltzeit Schweinskopf: Probe 5-6 (Saale-Löß) Material: l re. Pt

Material: l li. P4, l re. Unterkiefer, l li. DP,, Länge x Breite: P<: 2,52x2,29 2 re. P., l re. Mi, l re. M2, l re. Ms, 3 Molarfrag- Wannen: Probe 3

mente. Material: l li. und l re. M"2

Länge x Breite: DP<: 1,72 x 1,81; P,: 2,65 x 2,43; Länge x Breite: 2,68 X 3,36; 2,64 x 3,35 2,64 x 2,45; Mi: 2,76 x 2,99; Mi: 3,35 x 3,21; M3:

4,23 x 4,32

Die Zieselreste dieser drei Vulkane gehören, wie das Material des Plaidter Hummerich, zu einer grö-ßeren Zieselart. Die Zähne unterscheiden sich in der Größe kaum. Es handelt sich aber nicht um eine Untergattung oder um die Art, die in den Faunen des Plaidter Hummerichs nachgewiesen ist. Beim vorliegenden Material ist der P< zweiwurzelig; ein charakteristisches Merkmal der Untergat-tung Urocitellus. Die Ober- und Unterkieferzähne unterscheiden sich aber auch in weiteren morpho-logischen Merkmalen vom Material des Plaidter Hummerichs. Die Vordercingula der Oberkiefer P4-M2 sind relativ kurz, die Hintercingula der P4-M2 sind kräftig entwickelt und mit dem Proto-conus verbunden. Der Metaconulus dieser Zähne ist gut ausgeprägt. Beim P« ist der vordere Abschnitt schmaler. Das Protoconid ist weniger in lingualer Richtung ausgedehnt.

Morphologie und Maße des vorliegenden Materials stimmen gut mit denen von Zieselresten aus der früh-saalezeitlichen Fauna von Ariendorf (T. van Kolfschoten 1990) und den frühsaale- und weichsel-zeitlichen Faunen von Maastricht-Belvédère (T. van Kolfschoten 1985) überein.

Die rezenten Vertreter von Sp. (U.) undulatus leben in der Steppen- und Tundrenzone Zentral- und Ostasiens.

Marmota sp. (Murmeltier) (Taf. 2-3)

Murmeltierreste kommen an allen Fundstellen (Tönchesberg l und 2, Plaidter Hummerich, Schweinskopf und Wannen) vor, die in diesem Artikel beschrieben sind. Am häufigsten treten sie in der Kratermulde des Plaidter Hummerichs auf. Don wurden hunderte gut erhaltene, teils artiku-lierte Reste geborgen. In den damals aufgeschlossenen Profilen war manchmal sehr deutlich zu beob-achten, daß die Tiere sich - sogar sehr tief - in ältere Sedimente eingegraben haben. Die Position im Profil entspricht deshalb nicht dem stratigraphischen Alter der Fossilien.

Abb. 5 Kauflächenmuster. - l Glis glis (Siebenschläfer), rechter MJ (Hu Dl [Hu 2560]). - 2 Cncetui cncetus (Hamster), rechter M' (TÖ 2 - 1 8 [TÖ 2 - 541]). - 3-4 Cncetuluf migratonus (Zwerghamster), rechter Mi (3) (TÖ l [TÖ 1-93]) und rechter Mi (4)

(TÖ 1-94). - M - 10:1.

Am Material können eindeutige Merkmale für eine Zuweisung zur Gattung Marmota beschrieben werden. Eine genauere Zuordnung, etwa zum Alpen- (M. marmota) oder Steppenmurmeltier (M, bobak), erscheint dagegen problematisch. Die Schädel (Taf. 2) zeigen einige für M. marmota charakteristische Merkmale: Die Nasalia verbreitern sich nach vorne, die Vorderränder der Proc. postorbitalis ver-laufen zunächst parallel zum Sagittale und biegen dann stark zur Spitze ab. Die Postorbitalfortsätze liegen vor der Höhe der postorbitalen Schläfenenge. Weitere Übereinstimmung mit M. marmota treten beim P< auf: Die Unterkiefer-Prämolaren (Taf. 3, 3-4) haben eine schwach entwickelte mesiale Schmelzleiste, und bei allen überprüfbaren Stücken sind die hinteren Wurzeln nicht ver-schmolzen; die meisten sind nahezu völlig getrennt, das gilt auch für die Alveole. Nur bei einigen Exemplaren sind die Wurzeln aneinandergelehnt. Beim rezenten M. bobak ist der Pt dagegen in der Regel zweiwurzelig (F. Krapp 1978).

Die Entwicklung einer knöchernen Spange über dem Foramen entepicondylicum ist wie bei M.

mar-mota unterschiedlich. 38% der hier beschriebenen Humeri (Taf. 3, 5-7) zeigen eine gut entwickelte

Spange, und nur bei zwei Exemplaren ist sie im Entwicklungsansatz zu beobachten. Bei rezenten

M. bobak fehlt sie dagegen regelhaft (W. von Koenigswald 1985).

Das vorliegende Material zeigt aber auch Unterschiede zum rezenten M. marmota. Die Murmeltiere aus den Kratermulden sind, etwa im Vergleich zu rezenten Murmeltieren aus der Schweiz, wesentlich größer. In ihrer Größe stimmen sie gut mit pleistozänen Murmeltierresten aus der Villa Seckendorf (W. von Koenigswald 1985) und aus Ochtendung überein, die M. marmota primigenius zugeordnet wurden. Weitere morphologische Unterschiede lassen sich am Schädel beschreiben: Die Bulla tym-pani ist beim rezenten M. marmota fast kugelrund; bei den hier beschriebenen Schädeln dagegen fla-cher und in Sagitalrichtung ausgedehnt. Die Jugalfortsätze des Maxillare verlaufen vertikaler als beim rezenten M. marmota. Die beiden letztgenannten Merkmale wurden auch bei den fossilen Schädeln von Ochtendung beobachtet.

F a m i l i e : Gliridae T h o m a s 1897

Glis glis (Linnaeus 1766) (Siebenschläfer) (Abb. 5,1)

Plaidter Hummerich: Schicht Dl Material: l re. M3

Länge 1,67; Breite 2,01

Der M3 ist ziemlich kompliziert gebaut: Zwischen den vier Hauptgraten liegen neben dem gut ent-wickelten vorderen und hinteren Centroloph zwei akzessorische Leisten. Dieses Muster ist auch beim M ' des rezenten Siebenschläfers Glis glis zu beobachten.

Die frühpleistozänen Schläfer Glis minor und Glis sackendillingensis sind kleiner als Glis glis der Art, die in Frankreich erst seit dem Mittelpleistozän vorkommt (J. Chaline 1972). Die spätmittelpleisto-zänen M3 aus der Grotte du Lazaret bei Nizza stimmen in Größe und Morphologie mit den ent-sprechenden Molaren vom Plaidter Hummerich überein.

Der bevorzugte Lebensraum der heutigen Siebenschläfer sind Laub- und Mischwälder. Die Art ist regelmäßig in den interglazialen Phasen des Pleistozäns zu finden. Das Vorkommen des Siebenschlä-fers scheint dabei aber weniger an die Klimabedingungen als an den Wald als Lebensraum gebunden (J. Chaline 1972). Glis glis kommt nämlich auch in spätpleistozänen Kaltfaunen zusammen mit Tun-drenelementen wie Dicrostonyx und Lemmus vor; etwa in der Fauna der Brillenhöhle, Schicht VI (G. Storch 1973). Daß die Vegetation tatsächlich so einheitlich war wie die Tundrenelemente anzu-deuten scheinen (G. Storch 1973), wird durch diese Beobachtung in Frage gestellt.

F a m i l i e : Zapodidae Coues 1875

Sicista sp. (Birkenmaus)

Plaidter Hummerich: Löß der vorletzten Kaltzeit (Saale-Löß)

Material: l re. Oberkiefer mit P*-M', l re. Oberkiefer mit M2, l re. Oberkieferfragment,

l li. Unterkiefer mit M' und M1, 2 re. Unterkie-fer mit Mi, 3 re. UnterkieUnterkie-fern, l li. M2.

Länge x Breite: P4: 0,48 x 0,59; M': 0,99 x 1,04;

M!: 1,06 x 0,97; 1,05 X 0,92; M.: 1,16 x 0,85; 1,15 x 0,87; 1,20 X 0,83; M2: 1,19 x 0,91; 1,14 x 0,87

Die Zähne zeigen den für die Gattung Sicista üblichen Bauplan. Für eine Zuweisung kommen zunächst die rezente Steppenbirkenmaus S. subtilis, weiter die rezente Waldbirkenmaus S. betulma in Betracht. Die Molaren dieser beiden Arten unterscheiden sich in der Komplexität. Die Molaren von S. betulma haben meistens gut entwickelte, sagittal gerichtete Zusatzgrate an den Querjochen. Außerdem zeigen die Molaren von S. betulina eine geringere Größe (G. Storch 1975; D. F. Mayhew 1978; Z. Pucek 1982). Der M1 von 5. betulina ist kürzer und breiter als der M2, während bei S. subtilis der M' sowohl länger als auch breiter ist (D. F. Mayhew 1978). Letzteres ist beim Material vom Plaidter Hummerich nicht der Fall.

Die Längen liegen innerhalb der Variationsbreite bei der rezenten S. subtilis, die Breiten dagegen außerhalb; diese Werte bewegen sich zwischen denen von 5. betulma und 5. subtilis. In der Entwick-lung der Zusatzgrate zeigt sich das Material variabel: Bei einigen Molaren sind keine Zusatzgrate zu erkennen, während sie bei anderen ziemlich gut beobachtet werden können.

Familie: Cricetidae R o c h e b r u n e 1883

Cricetus cricetus (Linnaeus 1758) (Hamster) (Abb. 5, 2)

Tönchesberg: TO 2: Probe 18 Material: 1 re. Mz

Länge: 3,10; Breite: 2,55

Der Hamster Cricetus cricetus ist nur durch einen Molar, einen Oberkiefer-Mz, belegt. Der M2 zeigt

im Grundbauplan das von dem rezenten Hamster Cricetus cricetus gewohnte Bild. Der M2 ist groß;

Länge und Breite liegen außerhalb der Variationsbreite der rezenten Hamster aus Polen (A. Pradel 1988). In seinen Dimensionen stimmt er gut mit denen der mittelpleistozänen Hamster Cricetus major aus Petersbuch (V. Fahlbusch 1976) überein. Beim Molar vom Tönchesberg fehlen jedoch sekundäre Sporne und kleine Grätchen; charakteristische Merkmale, die beim mittelpleistozänen Cricetus major aus Petersbuch und Miesenheim l vorliegen (V. Fahlbusch 1976; T. van Kolfschoten im Druck).

Auch im Spätmittel- und Spätpleistozän kommen große Hamster vor. Chaline (1972 Taf. 143) hat spätmittelpleistozäne Cricetus cricetei-Reste aus Gerde (Frankreich) beschrieben, wobei die M! fast

so groß sind wie der Molar vom Tönchesberg 2. Auch der spätpleistozäne, relativ große Hamster Cricetus cncetus major aus dem Fuchsloch bei Sigmannsbrunn, Ldkr. Pegnitz (F. Heller 1955; B. Kur-ten 1960) ist etwas kleiner als der vom Tönchesberg 2.

V. Fahlbusch (1976) betrachtet die mittelpleistozänen Petersbucher Großhamster als selbständige Art Cricetus major Woldrich (1880) und eine spezialisierte Seitenlinie pleistozäner Cricetiden, die nicht zum rezenten Cricetus cricetus führte. Die spätpleistozänen und rezenten Hamster zeigen eine erheb-liche Variation in der Größe, lassen sich aber nur auf subspezifischer Ebene voneinander unterschei-den. Alle gehören zur Art Cncetus cncetui (B. Kurten 1960; A. J. Sutcliff u. K. Kowalski 1976). Der rezente Hamster lebt in der westlichen Paläarktis und in offener Landschaft, hauptsächlich Step-pen. Seine Bauten gräbt er unter kontinentalen Klimaverhältnissen vor allem in Löß- und Lehm-böden.

Cricetulus migratorius (Pallas 1773) (Zwerghamster) (Abb. 5, 3-4)

Tönchesberg: TÖ l, Probe 3 Schweinskopf: Probe 5 Material: l re. Mi und l re Mz Material: l re. Mi Länge x Breite: Mi: 1,53 x 1,05; Mi: 1,27 x 1,12 Mi: Lange 1,62; Breite 1,02

Für eine Zuweisung kommen nach morphologischen Merkmalen der früh mittelpleistozäne Allocri-cetus bursae und die jüngere, rezent noch lebende Form Cricetulus migratorius in Betracht. Die Mor-phologie der Molaren dieser beiden Arten ist sehr ähnlich. Unterschiede lassen sich besser an den Dimensionen aufzeigen: Allocricetus bursae ist die größere, Cricetulus migratorius die kleinere Form (J. Chaline 1972; A. Pradel 1988). Der Vergleich mit den von A. Pradel (1988) vorgestellten Län-gen/Breiten-Diagrammen zeigt, daß die Dimensionen mit denen von spätpleistozänen Funden aus Polen und rezenten Zwerghamstern aus Syrien übereinstimmen.

Abb. 6 Dicrostonyx gulietmi rotundas (Halsbandlemming). - l Rechter Mi und M2 (Sk 51). - 2 Linker M ' (SK 56). - 3 Rechter Mi (SK 58). - 4 Rechter M2 (Wa 13). - 5 Linker M' (TÖ 1-36).

F a m i l i e : Arvicolidae G r a y 1821

Dicrostonyx gulielmi rotundus Agadjanian u. Koenigswald 1977 (Halsbandlemming) (Abb. 6)

Tönchesberg: TÖ 1: Löß der vorletzten Kaltzeit (Saale-Löß)

Material: 2 li. M', l re. Unterkiefer mit Mi-M>, 2 h. und 2 re. Mz, 5 Molarfragmenten. Länge Mi:

-Plaidter Hummerich: Schicht C

Material: l Molarfragment (M' oder M2), l

Frag-ment Mi und l li. Mi Plaidter Hummerich: Schicht Dl

Material: l re. M3 und 2 unbestimmbare Molar-fragmente

Plaidter Hummerich: Schicht E

Material: l li. und l re. Unterkiefer mit Mi und M;

Länge Mi: 3,44-3,81 Schweinskopf: Probe 4-6

Material: l li. M', 2 M3, 2 li. und 2 re.

Unterkie-fern mit M' und Mi, 4 li. und 7 re. Mi, 2 li. und 3 re. Mi, 7 Molarfragmente.

Länge M,: 3,00-3,87; X = 3,468; N = 8 Wannen: Probe 5

Material: 2 li. M1, l re. M', l li. und l re. Mi,

l li. Mz, 4 Molarfragmente.

Abb. 7 Lagurx; lagurul (Graulemmmg). - l Linker M'-M3 (TÖ 1-109). - 2 Linker Mi-Mj (TÖ 1-102). - 3 Linke Mj (TÖ 1-105).

und die hohe Zahl der Dentindreiecke beim Mi (Abb. 6, 1. 3) charakterisiert werden. Die Längen-maße der Kaufläche des Mr liegen im Bereich der Funde von der Basis der Lößdecke I von Arien-dorf (T. van Kolfschoten 1990) und den kaltzeitlichen Funden der Villa SeckenArien-dorff (W. von Koenigs-wald 1985) und Maastricht-Belvédère, Fauna 5 (T. van Kolfschoten 1985).

Die Kauflächenform der oberen Molaren ist für die systematische Zuordnung am wichtigsten. A. Agadjanian (1976) und A. Agadjanian u. W. von Koenigswald (1977) konnten hier einen systema-tisch verwertbaren Evolutionsschritt aufzeigen. Während Morphotyp I in älteren frühmittelpleisto-zänen Faunen beim Mi von D. simplicior sehr häufig beschrieben werden kann, stammen

Dicrostonyx-Fuade mit einem überwiegenden Anteil der Morphotypen II und III beim Mi aus dem

späten Mittelpleistozän. Die primitive Form D. simpliaor wird außerdem durch das ausschließliche Auftreten des Morphotyps I an M' und M2 gekennzeichnet. Die ältesten Vertreter der Art

D. gulielmi werden als D. gulielmi rotundus bezeichnet. Hier überwiegt Morphotyp I beim M' und

M2. Weiter entwickelte Formen kommen jedoch ebenfalls vor. Bei den jüngeren Unterarten

D. gulielmi henseli und D. gulielmi gulielmi dominieren die Morphotypen II bzw. III an M' und M2. Im Material der Vulkane sind nur wenige obere Molare belegt. Dazu gehören zwei M' (Schweins-kopf), die beide zum Morphotyp I gehören. Ein M2 (Wannen) (Abb. 6, 4) zeigt die Merkmale des Morphotyps II. Bei sechs M3 (TÖ I, HU, SK, WA) kann ein Übergang von Morphotyp II zu III (Abb. 6, 5) beobachtet werden. Bei 14 (TÖ l, HU, SK, WA) Mi ist Morphotyp n (Abb. (,, 3) gleich deutlich vertreten wie Morphotyp III (Abb. 6, 1). Das vorliegende Material kann deswegen, trotz der geringen Zahl, am besten als D. gulielmi rotundus eingeordnet werden.

Abb. 8 Cletknarwmyt glareolus (Rötelmaus). - l Linker M' (Wa-50). - 2 Linker Mi (TÖ 2-292).

Lagurus lagurus (Pallas 1773) (Graulemming) (Abb. 7)

Tönchesberg: TÖ 1: Löß der vorletzten Kaltzeit (Saale-Löß)

Material: l Schädel mit li. und re. M'-M3, 2 li.

und l re. Unterkiefer mit Mi und Ms, l li. Unterkiefer mit Mi, l li. Mi, 2 li. Mz, l li. und l re. Mi.

Lange Mi: 2,74-2,86; X - 2,75; N = 3 Plaidter Hummerich: Schicht C

Material: l li. und l re. M3, l Unterkiefer mit

Mi, Ma und Mi Länge Mi: 2,68

Plaidter Hummerich: Schicht Dl Material: l re. M2 und l li. Mi Plaidter Hummerich: Schicht E

Material: l li. M1

Schweinskopf: Probe 4-6 Material: l re. M2

Wannen: Probe 5

Material: l li. und l re. Mi, l re. Mi Länge Mi: 2,55-2,60 (N - 2)

Fossilfunde des Graulemmings (Lagurus lagurus) haben wegen ihrer paläoökologischen und bio-stratigraphischen Aussagemöglichkeiten einen besonderen Wert. Die Molaren lassen sich ziemlich einfach erkennen: alle sind wurzellos und haben keine Zementablagerungen in den Synklinalen. Am Mi ist bei der Antiklinale T6 eine Unterbrechung des Schmelzbandes zu beobachten (Abb. 7, 2). Die Oberkiefermolaren M', M' und M' (Abb. 7, 1) zeigen einen langgedehnten Aufbau; jeweils eine der labialen Synklinalen fällt bei diesen Molaren außerordentlich breit aus.

Generell sind die Dimensionen der Molaren im Vergleich zu denen aus Burgtonna (W.-D. Heinrich 1990 Tab. 1), relativ groß. Sie liegen aber durchaus innerhalb der für Lagurus lagurus charakteristi-schen Variationsbreite.

Lagurus lagurus bewohnt vorwiegend Steppenlandschaften, die sich durch hochkontinentale

Klima-verhältnisse kennzeichnen lassen. Das heutige Areal liegt außerhalb des Dauerfrostgebietes. In saale-und weichselzeitlichen Kaltphasen wanderte die Art, unter speziellen Klimabedingungen, in Zentral-und Westeuropa ein (W.-D. Heinrich 1990).

Clethrionomys glareolus (Schreber 1780) (Rötelmaus) (Abb. 8)

Tönchesberg: TÖ 2: Probe 11 und 13

Material: l re. M1, l re. M2, l li. Mi, l li. MJ und

l r e M z Länge Mi: 2,16

Tönchesberg: TÖ 2: Probe 15 Material: l li. M2

Plaidter Hummerich: Schicht A Material: l re. M'

Plaidter Hummerich: Schicht B

Material: l li. M', l li. Mi und l li. MÎ Plaidter Hummerich: Schicht C

Material: l li. und l re. Mz Plaidter Hummerich: Schicht Dl

Material: l li. und 2 re. M', 2 li M3, l li. und

Abb. 9 Arvicala terrains (Schermaus). - l Rechter MJ (Wa-50). - 2 Linker M, (Wa-55).

Plaidter Hummerich: Schicht D2 Material: l li. Mi

Plaidter Hummerich: Schicht E Material: l re. M'

Plaidter Hummerich: Schicht F Material: l h. M3

Die ausgewachsenen Molare zeigen die typischen Gattungsmerkmale: ein dickes, nicht differenzier-tes Schmelzband, reichliche Zementeinlagerung und Wurzelbildung. Die M3 (Abb. 8, 1) und Mi (Abb. 8, 2) weisen eine gewisse Variabilität in den Kauflächenbildern auf, die nicht zuletzt das Alter der einzelnen Individuen widerspiegelt. Nach ihrer Gestaltung gehören die Molaren vom Tönches-berg 2 und Plaidter Hummerich zum Formenkreis der rezenten Rötelmaus Clethrionomys glareolus. Der Vorderlobus der Mi ist relativ kurz und steht schräg auf der Längsachse des Mi. Dieses Muster ist charakteristisch für Cl. glareolus. Die Polarrötelmaus Cl. rutilus, deren Vorkommen ebenfalls wäh-rend des Spätpleistozäns in Deutschland nachgewiesen wurde (G. Storch, pers. Mitt.), hat einen deut-lich langgedehnteren Vorderlobus. Außerdem ist das Kauflächenbild des M3 bei CL rutilus meistens komplexer als bei CL glareolus (S. I. Ognev 1950).

Die Rötelmaus ist eine Art der westpaläarktischen Laub- und Mischwälder. Sie lebt in Wald- und Buschlandschaften unterschiedlicher Zusammensetzung und braucht eine gewisse Bodenfeuchte (P. Viro u. ]. Niethammer 1982).

Arvicola terrestris (Linnaeus 1758) (Schermaus) (Abb. 9)

Tönchesberg: TÖ 1: Löß der vorletzten Kaltzeit (Saale-Löß)

Material: l li. M', l li. Unterkiefer mit Mi und Mi, l li. Mi, 2 Molarfragmente.

Länge Mi: 3,91

Tönchesberg: TÖ 2: Probe 11-13

Material: 11 li. und 10 re. M', 8 li. und 12 re. M2, 4 li. und 5 re. M', 19 li. und 12 re. M,, 15 li.

und 8 re. M2, 12 li. und 7 re. M.> Länge Mi: 3,32-4,15; X = 3,897; N = 24

Tönchesberg: TÖ 2: Probe 14

Material: l li. und 3 re. M', 2 li. und l re. M2,

l li. und l re. M3, l li. und l re. Unterkiefer mit Mi und Ms, 3 li. und 3 re. Mi, 5 li. und l re. M2, l li. und 2 re. M3

Länge Mi: 3,51-3,97; X = 3,766; N - 5 Tönchesberg: TÖ 2: Probe 15-16

Material: 3 li. und l re. M', 4 li. M3, l li. und

-Tönchesberg: TÖ 2: Probe 17-18 Material: l li. und 2 re. M', 3 li. MJ Tönchesberg: TÖ 2: Probe 21

Material: l li. Unterkiefer mit Mi und MÎ, l re M.

Länge Mi: 4,04

Plaidter Hummerich: Löß der vorletzten Kaltzeit (Saale-Löß)

Material: 3 li. und 3 re. M', 2 li. und 2 re. M2,

2 li. und 3 re. M', 4 li. und 5 re. Mi, 2 li. und 2 re. MJ, 3 li. und 2 re. Ma.

Länge Mi: 3,62-3,94; X - 3,792; N - 5 Plaidter Hummerich: Schicht A

Material: l re. M3

Plaidter Hummerich: Schicht B

Material: l Fragment li. M' oder M2, l li. M2,

I re. M3, l li. Mi, l li. und l re. Mz Plaidter Hummerich: Schicht C

Material: S li. und 8 re. M', 4 li. und 8 re. M2,

3 Fragmente li. M' oder M2, 4 li. und 4 re. M3, II li. und 5 re. Mi, 11 li. und 4 re. M;, 2 li. und 4 re. M3 und 4 Molarfragmente.

Länge Mi: 3,58-4,11; X - 3,768; N - 8 Plaidter Hummerich: Schicht Dl

Material: 4 li. und 6 re. M', 5 li. und 7 re. M2,

4 li. und 5 re. M3, 12 li. und 8 re. Mi, 6 li. und

6 re. Ma, 6 li. und 2 re. Ms und 3 Molarfrag-mente.

Länge Mi: 3,68-4,34; X - 3,900; N = 10

Plaidter Hummerich: Schicht D2

Material: l li. und l re. M1, l li. und 2 re. M2,

l li. und l re. M3, 2 li. und 5 re. Mi, 2 li. und 5 re. M:, 2 li. und l re. Mi und 2 Molarfrag-mente.

Länge Mi: 3,77-3,95; X = 3,877; N = 5 Plaidter Hummerich: Schicht D3

Material: 2 re. M1, l re. M2, l li. M3, 3 li. und l re. Mi, 3 li. und 2 re. M;, 4 li. und l re. M>, 1 Fragment Mi oder M2

Länge Mi: 3,21-4,13; X = 3,688; N = 3 Plaidter Hummerich: Schicht E

Material: l li. und l re. M', l li. M2, 5 li. und

2 re. M3, l re. Mi, l li. und 3 re. \h, l re. M>

Länge Mi: 3,78

Plaidter Hummerich: Schicht F

Material: l li. Mi, l re. MJ, 3 re. MJ und 2 Molarfragmente

Länge Mi: 3,48 Schweinskopf, Plan 5

Material: 2 re. Mi, l re. Mz, l Mi/2, l re. M3, 2 re. Mi/a

Länge der Mi: -Wannen: Probe 2, 3 und 5

Material: l Schädelfragment mit h. M!-M3 und

re. M'-M2, l re. M', l li. und l re. Unterkiefer

mit Mi und M2, l li. Mi

Länge Mi: 3,76-4,24; X - 4,057; N - 3

Schermausreste sind in den meisten Fundschichten recht gut vertreten. Dies ist sicherlich auch auf die Größe der Knochen und Zähne zurückzuführen, die Reste dieser Art bei den archäologischen Grabungen auffallender macht als die von kleineren Arten. Die Molaren (Abb. 9) zeigen Merkmale, die auch für die rezente Schermaus Arvkola terrestris charakteristisch sind: Wurzellosigkeit, starke Zementeinlagerungen, der Mi hat drei Dentindreiecke und einen in geringerem Maße variablen Vorderlobus.

Die Länge der Mi aus den verschiedenen Fundhorizonten ist ziemlich einheitlich. Die Mittelwerte erreichen nicht die der jüngeren, spätpleistozänen Aruicola-Popu\ationen, etwa von Pottenstein (X = 4,13 mm, N - 14) oder vom Euerwanger Bühl H (X = 4,02 mm, N = 24) (W. von Koenigswald

1985).

Schermaus-Molaren haben wegen ihrer biostratigraphischen Aussagemöglichkeiten einen besonde-ren Wert. Die zentral- und nordwesteuropäischen mittel- und spätpleistozänen ^ruzco/a-Molare zei-gen eine Entwicklung in der Dicke des Schmelzbandes (W. von Koenigswald 1973). W.-D. Heinrich (1978; 1987) stellte für Thüringen und Ungarn eine fortschreitende Abnahme der Dicke der hinteren Schmelzbänder am Mi im Verhältnis zu den vorderen fest. Er definierte den Begriff Schmelzband-Differenzierungs-Quotient (S.D.Q.), womit das Verhältnis von hinterer zu vorderer Breite der Schmelzwände erfaßt wird. Die Abnahme der S.D.Q.-werte ist nicht nur in Thüringen und Ungarn, sondern auch in Faunen des Neuwieder Beckens und der Niederlande zu beobachten (T. van Kolf-schoten 1990).

PL. HUMMERICH E (N

PL. HUMMERICH D3 (N = 3)

PL. HUMMERICH D2 (N = 3)

PL. HUMMERICH D1 (N = 8)

PL. HUMMERICH C (N = 6)

TO II Probe 11-14 (N =19)

PL. HUMMERICH A (N = 12)

WANNEN (N = 2)

TÖNCHESBERGI (N = 1

SCHWEINSKOPF (N = 1

SDQ

140 130 120 110 100 90 80 70 60 50

Abb. 10 Variationsbreite und Mittelwerte des Schmelz-Differenzierungs-Quotienten (S.D.Q.) der Mi von Amicola terr&tris-Populationen aus verschiedenen Schichten der Kraterfüllungen.

Tönchesberg l, Plaidter Hummmerich (unterer Löß), Schweinskopf und Wannen haben niedere S.D.Q.-werte als die jüngeren Molaren von Tönchesberg 2 Probe 11-14.

G a t t u n g Microtus (Schrank 1798)

Alle Molaren, die der Gattung Microtus zugeordnet wurden, zeigen Merkmale, die für die Gattung charakteristisch sind: Wurzellosigkeit, angelagerten Zement in der Synklinalen und eine deutliche Differenzierung in der Dicke des Schmelzes; an den Dreiecken ist die konkave Schmelzkante am dicksten. M3 und Mi weisen eine erhebliche Variabilität der Kauflächenbilder auf. Beim Mi kann

man mehrere Gruppen oder Morphotypen unterscheiden, die bestimmten Arten zuzuordnen sind. Alle anderen Afzcrotes-Molaren, mit Ausnahme der M2 von ML agrestis, zeigen dagegen keine art-spezifischen Merkmale und können deswegen nicht zugeordnet werden.

Microtus (Terricola) subterraneus (de Sélys-Longchamps 1836) (Kurzohrmaus) (Abb. 11, 1)

Tönchesberg: TÖ 2: Probe 12 Tönchesberg: TÖ 2: Probe 16 Material: 2 fragm. re. Mi Material: l re. Mi.

Länge der Kaufläche am Mi: 2,67

Das Vorkommen der Kurzohr- oder Kleinwühlmaus ist durch einen vollständigen Mi (Abb. 11, 1) und zwei Fragmente eindeutig belegt. Die ersten unteren Molaren zeigen alle einen gut ausgebildeten Ätyrnys-Rhombus (T4 und T5 sind konfluent) und ein gut entwickeltes T6. Die Kauflächenbilder sind mit denen der rezenten Kurzohrmaus identisch.

Die Art ist in Zentraleuropa weit verbreitet. Ihr Lebensraum reicht von feuchten Laubwäldern bis zu feuchten, offenen Landschaften in gemäßigten Klimabereichen (J. Niethammer 1982).

Microtus arvalis (Pallas 1779) (Feldmaus)

Plaidter Hummerich: Löß der vorletzten Kaltzeit Mz, 77 li und 101 re. Mi

(Saale-Löß) Länge Mi: 2,22-2,82; X - 2,579; N = 65 Material: l li. und l re. Unterkiefer mit Mi, und

Molaren der Feldmaus Microtus arvalis sind nur schwer von denen der Erdmaus M. agrestis zu tren-nen. Eine Ausnahme bildet der M2; teilweise auch der M'. Allgemein läßt sich aber sagen, daß der Mi von M. agrestis asymmetrischer ausfällt; die lingualen Dentindreiecke sind bei M. agrestis relativ breiter (A. Nadachowski 1984). Weiterhin sind Molare mit einem vom Vorderlobus abgeschnürten T6 bei M. arvalis selten. Die Microtus Mi Molaren (Abb. 11, 2) der unteren Fauna vom Plaidter Hummerich, mit gut getrennten T4 und T5 und einem gut entwickelten T6, wurden in ihrer Gesamt-heit M. arvalis zugewiesen. Ausschlaggebend waren das Fehlen der Oberkiefermolaren M2 und M'

mit einer für M. agrestis charakteristischen Morphologie, die Symmetrie der Mi und das Fehlen von Molaren mit einem abgeschnürten T6. Ein außerordentlich hoher Anteil (37%) der Molaren stammt von sehr jungen Tieren. Die Molaren zeigen ein kompliziertes Kauflächenmuster, dünnen Schmelz und in vielen Fällen konfluente Dentindreiecke.

Der Feldmaus M. arvalis bevorzugt in erster Linie offenes, nicht zu feuchtes Grasland mit nicht zu hoher Vegetation (J. Niethammer u. F. Krapp 1982). Die Art ist in Zentraleuropa weit verbreitet und kommt auch in Südeuropa und Asien häufig vor.

Microtus agrestis (Linnaeus 1761) (Erdmaus) (Abb. 11, 3)

Tönchesberg: TÖ 2: Probe 11-13 Tönchesberg: TÖ 2: Probe 14

Abb. 11 Schmelzfaltenmuster von A/icrorwiMolaren. l Microtus (T.) tubterraneus (Kurzohrmaus), rechter Mi (TÖ 2582). -2 Microtus arvttlis (Feldmaus), rechter Mi (TÖ 1-6). - 3 Microtus agrestts (Erdmaus), rechter M2 (TÖ 2-437). - 4 Microlus oeconomus

(Sumpfmaus), rechte Mi-Mi (TÖ 1-82). - 5 Microtus gregalu (Schmalschadlige Wühlmaus), linker Mi-Mj (TÖ 1-83).

Tönchesberg: TÖ 2: Probe 17-18 Material: l li. und l re. M2

Plaidter Hummerich: Schicht Dl Material: l li. M2

Das Vorkommen der Erdmaus Mtcrotus agrestis läßt sich bei spätpleistozänen, holozänen und rezen-ten Populationen recht einfach an der Morphologie des M2 (Abb. 11, 3) und gelegentlich auch des M1 nachweisen. Die Entwicklung einer zusätzlichen Schmelzfalte an der distalen Seite der beiden Molaren ist besonders charakteristisch. Die aufgeführten Oberkiefermolaren vom Tönchesberg 2 und Plaidter Hummerich zeigen diese zusätzliche Schmelzfalte, die bei fast allen Stücken zudem gut entwickelt ist.

Microtus arvalis und/oder Microtus agrestis (Feldmaus und/oder Erdmaus) (Abb. 11, 2)

Tönchesberg: TÖ 1: Löß der vorletzten Kaltzeit (Saale-Löß)

Material: 3 re. und 2 h. Mi Länge Mi: 3,24

Tönchesberg: TÖ 2: Probe 11-13

Material: l re. Unterkiefer mit Mi-Ms, l re. Unterkiefer mit Mi und MJ, 17 li. und 14 re. Mi Länge M,: 2,33-2,96; X - 2,696; N - 18 Tönchesberg: TÖ 2: Probe 14

Material: l li. Unterkiefer mit Mi-Ms, 2 re. Unterkiefer mit Mi und MJÎ, 3 li. und 10 re. Mi Länge Mi: 2,37-2,70; X = 2,599; N = 12 Tönchesberg: TÖ 2: Probe 15 und 16

Material: 16 li. und 13 re. Mi Länge Mi: 2,38-2,70; X - 2,569; N - 9 Tönchesberg: TÖ 2: Probe 17 und 18

Material: l re. Unterkiefer mit Mi und Mz, 3 li. und 2 re Mi

Länge Mi: 2,47-2,55; N - 2 Tönchesberg: TÖ 2: Probe 21

Material: 3 li. Mi Länge Mi:

-Plaidter Hummerich: Schicht A Material: 3 li. und l re. Mi

Länge Mi: 2,18-2,57; X = 2,321; N = 3 Plaidter Hummerich: Schicht B

Material: l re. Mi Länge Mi: 2,49

Die aufgelisteten Unterkiefermolaren gehören entweder zur Feldmaus oder zur Erdmaus auf Grund der charakteristischen Morphologie des Mi mit fünf getrennten Dentindreiecken und einem gut entwickelten T6. Es gibt keine eindeutigen Hinweise, daß nur eine der beide Arten vorkommt. Einige der Sammlungen sind zudem relativ klein und lassen deswegen ein inkomplettes Bild der Fauna erwarten. Das Material wird daher diesem Artenpaar zugewiesen.

Plaidter Hummerich: Schicht C

Material: 2 li. Unterkiefer mit Mi und M:, 25 li. und 27 re. Mi

Länge Mi: 2,19-2,89; X = 2,551; N = 34 Plaidter Hummerich: Schicht Dl

Material: 5 li. und 2 re. Unterkiefer mit Mi und M;, l li. Unterkiefer mit Mi und Ms, 32 li. und 48 re. Mi

Länge Mi: 2,09-3,13; X - 2,593; N = 63 Plaidter Hummerich: Schicht D2

Material: l h. und 2 re. Unterkiefer mit Mi und Mi, 7 li. und 5 re. Mi

Länge Mi: 2,41-2,85; X = 2,584; N = 8 Plaidter Hummerich: Schicht E

Material: l li. Unterkiefer mit Mi und Mi, 9 li. und 17 re. Mi

Länge Mi: 2,29-2,92; X = 2,646; N - 22 Plaidter Hummerich: Schicht F

Material: 12 li. und 10 re. Mi

Länge Mi: 2,27-2,99; X = 2,543; N = 15 Schweinskopf: Probe 4-6

Material: 2 re. und 4 li. Mi Länge Mi: 2,45

Wannen: Probe 5 Material: 2 li. Mi

Microtus oeconomus (Pallas 1776) (Nordische Wühlmaus, Sumpfmaus) (Abb. 11, 4)

Tönchesberg: TÖ 1: Löß der vorletzten Kaltzeit (Saale-Löß)

Material: l re. Unterkiefer mit Mi-Ms Länge Mi: 2,41

Plaidter Hummerich: Löß der vorletzten Kaltzeit (Saale-Löß)

Material: 6 li. und 8 re. Mi

Länge Mi: 2,34-2,81; X - 2,661; N - 10

Plaidter Hummerich: Schicht Dl Material: l li. Unterkiefer mit Mi-Mi Länge Mi: 2,38

Schweinskopf: Probe 4-6

Material: l re. Unterkiefer mit Mi und Mi, 2 li. und l re. Mi

Länge Mi: 2,38-2,86; X - 2,560; N = 3

(W. von Koenigswald 1985) und im unteren Bereich der Funde von Maastricht-Belvédère, Fauna 5 (T. van Kolfschoten 1985).

M. oeconomus bevorzugt Feuchtbiotope mit dichtem Pflanzenwuchs und kommt in der kalten bis

gemäßigten Zone der Holarktis vor (J. Tast 1982).

Microtus gregalis (Pallas, 1778) (Schmalschädelige Wühlmaus) (Abb. 11, 5)

Tönchesberg: TÖ 1: Löß der vorletzten Kaltzeit (Saale-Löß)

Material: l li. Unterkiefer mit Mi-Ms, l re. Unterkiefer mit Mi und M;, 3 li. und l re. Mi Länge Mi: 2,64-2,71; X = 2,667; N = 3 Plaidter Hummerich: Schicht C

Material: l li. und l re. Mi Länge Mi: 2,33 und 2,48 Plaidter Hummerich: Schicht Dl

Material: 2 re. Mi Länge Mi: 2,31 und 2,46 Plaidter Hummerich: Schicht D3

Material: l re. Mi Länge Mi:

-Plaidter Hummerich: Schicht E Material: l li. und l re. Mi Länge Mi: 2,67 und 2,87 Schweinskopf: Probe 5-6

Material: l li. Unterkiefer mit Mi und Mi , 2 li. und 4 re. Mi

Länge Mi: 2,85-2,95 Wannen: Probe 5

Material: l li. Mi Länge Mi: 2,38

Die schmalschädelige Wühlmaus Microtus gregalis kommt an allen Fundstellen vor. Die Zähne, die

M. gregalis zugeordnet wurden, zeigen einen Hinterlobus, fünf voneinander getrennte Dreiecke und

einen Vorderlobus ohne oder mit einem sehr schwach entwickelten T6. Bei einigen Exemplaren ist am labialen Rand des Vorderlobus eine sehr wenig ausgeprägte Synklinale, meist ohne Zement, zu erkennen.

Die Länge der Kaufläche variiert etwas; der Variationsbereich entspricht dem der spätpleisto-zänen Population von der Villa Seckendorf (Länge Mi: 2,24-3,00 mm; X = 2,65 mm; N = 82) (W. von Koenigswald 1985) und der holozänen Population aus Polen (Länge Mi: 2,52-2,92 mm; X = 2,68 mm; N - 20) (A. Nadachowski 1982).

Microtus gregalis lebt heute in der arktischen Tundra und auch in der Steppe. Ihr Auftreten in fossilen

Faunen kann als Hinweis auf einen hohen Anteil von trockenen Biotopen (G. Storch 1969; W. von Koenigswald 1985) gewertet werden.

F a m i l i e : M u r i d a e Gray 1821

Apoäemus sp.

Tönchesberg: TÖ 2: Probe 15

Material: l li. Unterkiefer ohne Zähne

Maße:-Tönchesberg: TÖ 2: Probe 18 Material: 2 re. und l li. M'

Länge X Breite: 1,93 x 1,25; 1,84 X 1,17 Plaidter Hummerich: Schicht Dl

Material: l li. Unterkiefer mit Mi-Ms und l li. MJ

Länge x Breite: Mi: 2,47 X 0,88; M2: 1,34 x 0,90 Plaidter Hummerich: Schicht D2

Material: l Fragment M' und l li. M2

M2 : Länge 1,27; Breite 1,12

Plaidter Hummerich: Schicht E Material: l li. M2

M2: Länge 1,15; Breite 1,03

Die Apodemus-Reste stimmen morphologisch mit Molaren der rezenten Waldmaus Apodemus

TONCHESBERG 1

2 1 <

> T

1-10 6

0 10 20 30 %

Abb. 12 Tönchesberg l. Prozentuale Anteile der Landmolluskenarten an der Gesamtindividuenzahl der einzelnen Proben, angeordnet nach ökologischen Gruppen. (Erläuterung der ökologischen Signaturen siehe Tab. 2. + = qualitativ nachgewiesen.)

zu A. sylvaticus. Es kommen aber auch die Gelbhalsmaus A. flavicollis und die Alpenwaldmaus A. alpicola in Betracht. Beide Arten sind im allgemeinen größer. Die Größenverhältnisse der Beleg-stücke, ihre geringe Anzahl und das Fehlen der für die An charakteristischen M2 (G. Storch u.

O. Lütt 1989) können das Vorkommen der beiden letzten Arten nicht völlig ausschließen. T. v. K.

ÖKOLOGISCHE UND KLIMATISCHE ANALYSE DER MOLLUSKEN- UND SÄUGERFAUNEN

Tönchesberg

Tönchesberg l

Die Molluskenfaunen der vorletzten kaltzeitlichen Ablagerung von Tönchesberg l (Tab. 2, Abb. 12) sind insgesamt durch die absolute Dominanz diverser Pupilla- Arten gekennzeichnet. Bis auf zwei gehören sämtliche terrestrischen Taxa den ökologischen Gruppen der Offenlandarten (4 und 5) bzw. der Ubiquisten an. Warmzeitliche Arten fehlen völlig, dagegen sind die kaltzeitliche Leitart Pupilla

loessica und zahlreiche für Lößablagerungen charakteristische Taxa vertreten. Die Gesamtartenzahl

ist mit maximal zwölf in Probe l sehr gering. Anhand der Artenzusammensetzung läßt sich die Abfolge in die nachstehend beschriebenen Abschnitte gliedern:

Probe 1-2 (archäologische Fundschicht TÖ 1A): Pupilla muscorum dominiert noch nicht so stark wie in den darüberliegenden Proben. Vallonia costata ist noch relativ häufig vertreten, in den hangenden Schichten ist sie nur in geringer Anzahl vorhanden oder fehlt völlig. Auf diesen Abschnitt beschränkt sind Pupilla triplicate, Sucanea oblonga und die etwas anspruchsvollere Art Vertigo pygmaea. Pupilla

triplicate ist eine wärmeliebende Art exponierter Talhänge, welche aber die starke

Sonneneinstrah-lung meidet und sich im Mulm oder zwischen den Wurzelhälsen der Gräser aufhält (L. Häßlein 1934). Nach V. Lozek (1964) ist sie in der frühglazialen Phase besonders häufig und bevorzugt die wärmeren Abschnitte der Glaziale. Die ebenfalls nur in diesen Proben nachgewiesenen Kalkkonkretionen von Lumbricidae sind bislang nur in Interglazialen oder Interstadialen beobachtet worden (T. Meijer 1985). Vermutlich stammen die Ablagerungen also aus einem relativ wärmeren und wohl auch etwas feuchteren Abschnitt der ersten Hälfte einer Kaltzeit.

Probe 3-5: Pupilla muscorum ist sehr zahlreich vertreten, P. loessica tritt erstmals auf. Der Anteil von

P. stern geht stark zurück; in Probe 5 ist sie nicht mehr vorhanden.

Probe 6-8: P. loessica kommt in relativ höherer Anzahl vor neben der weiterhin zahlenmäßig domi-nierenden P. muscorum. Die wärmebedürftigere P. stem fehlt in diesem Abschnitt völlig. Offensicht-lich sind hier die kalt-trockenen Verhältnisse der hochkaltzeitOffensicht-lichen Lößsteppe dokumentiert. Probe 9 enthält keinerlei Mollukenreste, Probe 10 nur sehr wenige.

Die Anwesenheit von Resten wasserlebender Mollusken in allen Proben bis auf Probe 2 deutet darauf hin, daß zumindest zeitweise ein Gewässer in der Nähe der Fundstelle existiert haben dürfte. Die Kleinsäugerreste (Tab. 7) bestätigen die paläoökologische Aussage der Molluskenfaunen. Domi-nant in der Kleinsäugerfauna sind Spermophilus (U.) undulatus, Dicrostonyx gulielmi rotundatus,

Lagurus lagurus und Microtus gregalis, Arten, die offene Landschaften wie Tundren oder Steppen

bevorzugen. Lagurus lagurus bewohnt vorwiegend Steppenlandschaften, und das Vorkommen von

Microtus gregalis gibt einen Hinweis auf einen hohen Anteil trockener Biotope. Microtus oeconomus

bevorzugt wie Arvicola terrestns Feuchtbiotope. Ihre Anwesenheit zeigt, daß es im Herkunftsareal der Kleinsäugerfossilien auch feuchtere Biotope gegeben hat. Das Fehlen von Waldbewohnern und das Vorkommen von Dicrostonyx bestätigen die kaltzeitlichten Klimabedingungen.

Die Großsäugerfauna mit u. a. Equus sp. und Rangtfer tarandus paßt auch gut in das geschilderte Bild.

T ö n c h e s b e r g 2

Probe Nr.

Land

2 Ananta/Bradybaena

4 {+) Pupilla triplicata

+ Papilla stem

Vertigo pygmaea Vertigao sp.

5 + Pupilla muscorum ++ Pupilla loesica

Pupilla muscorum / sterri (+} Vallonia costata

7 (+} (Agrio)-Limacidae, kl. Arten

+ Trichm hispida

S + Succinea oblonga

Clausiliidae gen. sp.

Kalkkonkretionen v. Lumbricidae

Summe

Wasser

C Bithynia tentaculata, Opercula Lymnaeidae gen. sp. A 1 Planorbis planorbis

Planorbis gen. sp. C Spaerium cf. corneum

Pisidium sp.

Bivalvia gen. sp. Ostracoda Summe 1 50 178 1 367 2 78 3 4 46 3 4 112 115 87 40 39 1 * 878 1 1 1 1 88 31 13 11 * 383 27 3 1 2 ;:-» 5 6 1 118 23

g

1

1

9 ' 1 1 1 114 1 1 9 5 5

Tab. 2 Liste der im Saale-Profil von Tönchesberg l nachgewiesenen Mollusken-Taxa. Zuordnung der Proben siehe Abb. 3. * - qualitativer Nachweis. Ökologische Signaturen (nach V. Lozek 1964): l - Wald, 2 - vorwiegend Wald, 3 - feuchter Wald, 4 - trockene offene Biotope, 5 - offenes Gelände, 6 - Xerophile, 7 - Mesophile, 8 - Hygrophile, 9 - Sumpfbiotope und Ufer, AI - Sümpfe, C - stehende und fließende Gewässer, !! - intergtaiale Leitarten, ! - Interglazial- Arten, (!) - Arten der Interglaziale

und milderen Abschnitte der Glaziale, (+} - lokal im löß auftretende Arten, -t- - Lößarten, ++ - glaziale Leharten.

paläontologischen Proben Einzelfunde der archäologischen Ausgräber aus dem Bereich des Bodens der letzten Kaltzeit (Probe A), dem unteren Teil des Kolluviums im Liegenden von Probe 11 (Probe B) und dem Bereich der Proben 11-16 berücksichtigt (Tab. 3, Abb. 13).

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und Vollständigkeit der Gehäuse nehmen dabei vom Liegenden zum Hangenden ab, die Schalener-haltung wird schlechter. Es dürfte kein Zweifel bestehen, daß solche Reste vermutlich immer wieder aus warmzeitlichen Ablagerungen vom Muldenrand her in die Tiefe der Mulde eingespült wurden. In den kolluvialen Schichten und an der Basis des Schwemmlösses (Probe 11-15) konnten besonders viele warmzeitliche Arten nachgewiesen werden. Die Artenzusammensetzung läßt den Schluß zu, daß auf dem Schlackenkegel in der betreffenden Warmzeit ein Laub- oder Laubmischwald mit feuchteren Geländeabschnitten gewachsen sein muß. Einige der Arten - Pagodulma pagodula, Aegopis

verticillus, Ruthenica filograna und Clausilia pumila - kommen heute nicht mehr im Osteifel-Gebiet

vor. Somit ist ein rezentes oder holozänes Alter der Reste ausgeschlossen. Ein höheres Alter der Frag-mente ist auf der anderen Seite sehr unwahrscheinlich, da in den unteren Ablagerungen von Tönches-berg l keinerlei Reste interglazialer Arten gefunden wurden. Es dürfte sich mit hoher Wahrschein-lichkeit um die Überreste der Fauna der letzten Warmzeit handeln. Ruthenica filograna wurde unter anderem in einer Warmzeit des älteren Mittelpleistozäns im Profil der Tongrube Kärlich (Neuwieder Becken - V. Lozek 1971) und in einer mittelpleistozänen Warmzeit im Liegenden des Leilenkopf-Vulkans (Osteifel - J.-J. Puisségur u. H. Windheuser 1979) nachgewiesen. Das Vorkommen ist unter anderem von Stuttgart-Bad Cannstatt (K. Münzing 1973), Bötzingen am Kaiserstuhl (K. Münzing 1969), Heilbronn (E. Bibus u. W. Rähle 1986), dem Fränkischen Jura (K. Büttner 1938) und mehreren Fundstellen m Thüringen (D. Mania 1973) bekannt.

Interessant ist das Vorkommen vonjamima quadridens in den untersten (Probe A, B, 14) Schichten. Diese ausgesprochen wärmeliebende, mediterran-westeuropäische Art, welche exponierte offene, steinige Standorte bevorzugt, dürfte wohl zu den interglazialen Faunenelementen zu rechnen sein. Aus ihrer Anwesenheit könnte der Schluß gezogen werden, daß auch unter interglazialen Bedingun-gen an Ort und Stelle Flächen mit einem gerinBedingun-gen Pflanzendeckungsgrad vorhanden waren. Als autochthone Komponente ist in diesem Profilabschnitt (Probe 11-15) eine Steppenfauna unter noch relativ warmen Klimabedingungen ausgebildet mit Papilla muscorum, Vallonia costata, Vallonia

pulchella, Helicopsis striata und Chondrula trtdens. Am ehesten läßt sich die Artenassoziation mit der

von V. Lozek (1964) angeführten Chondrula-trtdens-Fzunii der frühkaltzeitlichen Tschernosem-Wiesensteppen vergleichen. Allerdings sind auch zahlreiche anspruchsvollere Faunenelemente wie

Vitrea crystaüma, Bradybaena frutifum, Euomphalia stngella und Nesovitrea hammoms anwesend,

die weniger in die relativ artenarme Chondrula-tndens-Fzuna. passen, sondern eher für eine wärme-liebendere Bradybaena-frnticnm-Fa\ina der Waldsteppen (nach V. Lozek 1964) kennzeichnend sind. Vermutlich liegen die Vertreter mehrerer zeitlich aufeinanderfolgender Faunengemeinschaften ver-mischt vor. Dabei dürfte sehr wahrscheinlich auf eine warmzeitliche Waldgesellschaft u. a. die

Brodybaena-fruticum-Faunz der Waldsteppe gefolgt sein, welche ihrerseits von einer Chondrula-tridens-Gesellschah der Wiesensteppen abgelöst wurde.

Probe 16 enthält nur wenige, hauptsächlich offenes Gelände bevorzugende Arten. Es dominiert die euryöke Tnchia hispida. Kaltzeitliche Leitarten sind nicht vorhanden.

Mit Probe 17 endet das Vorkommen einiger relativ anspruchsvollerer Arten wie Vertigo pygmaea,

Vallonia excentnca, Nesovitrea hammoms und Clausilia rugosa parvula. Das läßt darauf schließen, daß

zum Hangenden hin eine Klimaentwicklung zu kalttrockeneren Verhältnissen stattgefunden haben dürfte.

Die glaziale Leitart Puptlla loessica, ist in dem oberen Löß (Probe 21 und 22) anzutreffen. Die Fauna bietet das Bild einer artenarmen, hochkaltzeitlichen Pupilla-Fauna.

Problematisch ist das Vorkommen jeweils eines einzelnen Gehäuses der hochkaltzeitlichen Art

Pupilla loesstca im Schwemmlöß von Probe 15 und in Probe B, weit unterhalb des oberen Lößpaketes.