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CARACTÈRES ANORMAUX ET VERTITIONNELS RENCONTRÉS DANS DES CLONES DE PLATYNOTHRUS PELTIFER (KocH)
CHAPITRES VII À XIII DE LA DEUXIÈME PARTIE.
PAR
F. GRANDJEAN 1,
Les chapitres précédents de la 2e partie ont été publiés en 1972 (3, pp. 454 à 478). Il y était principalement question des poils de rangée simple (l) et (v), aux pattes, et des vertitions qui les affectent. Je ne parle aussi dans les 7 chapitres de la présente publication, sauf indication contraire, que de ces poils et de leurs vertitions. Le préambule de 1972 est valable sans change- ment. Aucun mot nouveau n'est proposé.
Procédons d'abord à des rectifications de texte et donnons sur certains points des explica- tions correctives ou complémentaires.
r. Rectifications de texte et erratums. - Les caractères des vertitions sont abusivement qualifiés de généraux dans le chapitre I (3, pp. 455 et 456). Ils ne sont certainement pas parti- culiers à Platynothrus peltifer mais nous sommes loin de pouvoir parler en général des caractères des vertitions.
A la page 458, dans le même chapitre, au commencement du paragraphe 8, j'ai employé à tort la lettre t. Le temps t des ontogenèses n'a pas à intervenir. Il ne permet pas de passer d'une génération à la suivante. L'énorme différence entre la lenteur de la régression et la brusquerie vertitionnelle de toµt ou rien dans une lignée, à une stase ou à toutes, est un phénomène entière- ment phylogénétique.
A la page 458 également, dans le dernier alinéa du paragraphe 7, il faut lire cc lignées » au lieu de c< lignes ». C'est une erreur typographique. Les caractères des lignées chez Platynothrits peltifer sont décrits ou rappelés dans le chapitre XI (§ l).
2. Interdépendance des poils nymphaux. - L'erreur commise en 1958 (1, p. 292) lorsque, parlant des poils accessoires des tarses de Pl. peltifer (ce sont des poils (l) et (v) de rangée simple), je dis que mes observations s'opposent à l'idée de dépendance entre ces poils, a été réparée en 1972 dans les chapitres V et VI du présent travail (3, pp. 473 à 476, tableau S). J'ai eu le tort en 1958 de donner trop d'importance aux verticilles et pas assez aux rangées. La variabilité indi- viduelle d'emplacement pour des poils (l) et (v) est forte dans le sens longitudinal comme celle des boules d'un boulier, c'est-à-dire sans qu'aucun chevauchement soit possible. L'ordre dans lequel les poils sont implantés ne change pas malgré cette variabilité et la formule de la rangée
r. Museum national d'histoire naturelle, Paris. Laboratoire de Zoologie (Arthropodes).
Acarologia, t. XV, fasc. 4, 1973.
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reste la même bien qu'elle permette à un poil l ou v de paraître appartenir à un verticille qui n'est pas le sien. En 1958 j'ai eu de nombreux doutes sur l'appartenance d'un poil à un verticille plutôt qu'au verticille voisin et il aurait fallu mieux chercher à lever ces doutes. Il n'est toutefois pas sûr que j'aie conclu faussement dans des cas précis puisque, dans la même publication, un peu plus loin (p. 295), je signale que je n'ai pas rencontré de lacunes médianes dans les rangées. Donc les rangées observées en 1958 étaient toutes parmi celles mentionnées maintenant dans le tableau S et elles obéissaient par conséquent à la règle R3 d'interdépendance 1.
Le seul moyen sûr de séparer les verticilles aurait été d'étudier d'abord les rangées (les 4 rangées car il s'agissait des tarses) et de parvenir à connaître exactement leurs formules. Il aurait fallu faire cela pour chaque individu dans tout le matériel dont je disposais. Ensuite on aurait attribué sans faute à un même verticille de l'individu les poils formés à la même stase du développement sur cet individu. On aurait été conduit à écrire les formules de la manière expli- citée que j'emploie maintenant de préférence à la numérique.
Beaucoup de verticilles sont incomplets. Beaucoup de rangées aussi sont incomplètes mais les phénomènes évolutifs actuellement discernables concernent directement les rangées et ne concernent qu'indirectement les verticilles.
3. Sens dans lequel il faut entendre certains mots ou expressions.
Clone d'itne fondatrice. Le clone d'une fondatrice, son clone, est le clone issu de cette fon- datrice en lre génération. Ce n'est pas le clone dont la fondatrice fait ou faisait partie. Ce dernier clone, dont je parle peu (faute de le connaître), est qualifié de clone précédent.
Demi-individu. J'appelle ainsi la moitié d'un individu, à droite ou à gauche, de chaque côté du plan de symétrie.
Demi-lignée. C'est la suite, dans une lignée, des demi-individus droits ou des demi-individus gauches.
Évolution, évolutif. Je n'emploie ces mots que pour parler de l'évolution naturelle des êtres vivants et de leurs caractères.
Incertitude, indétermination, imprécision. Je rappelle que ces mots ne qualifient pas des observations (une observation de tout ou rien est toujous précise). Je les emploie en synonymie pour qualifier l'attribution d'une formule à un caractère de rangée quand 2 ou plusieurs formules s'accordent à une même observation.
Individit. Il n'est défini que par toutes ses stases. Une nz, par exemple, n'est pas à propre- ment parler un individu. C'est la nz d'un individu. De même, un adulte n'est pas un individu.
C'est l'adulte (la stase adulte) d'un individu. Si l'on dit néanmoins qu'une stase est un individu il faut comprendre qu'on s'exprime par abrégé. On veut dire qu'elle représente un individu (à un de se sâges).
Le mot individu, dans le texte, est souvent mis pour qualifier indifféremment des individus et des demi-individus. Ainsi lorsque je dis qu'un caractère vertitionnel se rencontre dans telle rangée d'un clone, cela signifie qu'il est seulement d sur un ou plusieurs individus de ce clone, ou seulement g sur d'autres, ou dg sur d'autres encore. Le nombre des individus vertitionnels est grand ou petit (voir le Relevé général). Il est quelquefois réduit à un seul demi-individu.
1. Une exception, celle d'une rangée simple qui aurait la formule (r-2-2-2) ou (nr-nz-o-o), est théo- riquement possible. Cette formule n'est pas dans le tableau S. Je ne l'ai pas rencontrée.
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Observations ordinaires. Ce sont les observations que l'on fait sur des individus à la même stase ou à des stases différentes quand on ignore totalement, n'ayant pas obtenu ces individus par des élevages, quelles relations de parenté ils ont ou peuvent avoir entre eux.
VII. - ÉCRITURE EXPLICITÉE DES FORMULES DE RANGÉE.
FACTEURS BASAL ET APICAL DE RÉGRESSION NUMÉRIQUE.
CLASSEMENT DES RANGÉES.
r. Nouvelle façon d'écrire les formules de rangée. - Les formules employées dans les cha- pitres précédents sont purement numériques. Elles font connaître à chaque stase d'un individu tout ce qu'on voit de la rangée, c'est-à-dire le nombre de ses poils. Nous savons que 8 formules seulement sont possibles chez Pl. peltifer, celles du tableau S. Substituons aux formules numé- riques des formules plus explicatives. dans lesquelles chaque poil, s'il existe dans la rangée, est désigné par sa stase d'apparition dans l'ontogenèse, comme dans la 3e colonne du tableau S.
Si un poil nr, nz, n3 ou Ad manque dans la rangée on met un zéro à sa place dans la formule.
Appelons explicitées ou explicites les formules ainsi modifiées. Les 8 du tableau S s'écrivent comme ci-dessous dans le tableau E :
Tableau E des 8 formules explicitées de rangée simple.
(nr-n2-n3-Ad) (o-n2-n3-Ad) (o-o-n3-Ad) (o-o-o-Ad)
(nr-n2-n3-o) (o-n2-n3-o) (o-o-n3-o) (0-0-0-0)
La nouvelle manière d'écrire les formules se prête beaucoup mieux que l'ancienne à exprimer brièvement en quoi consistent les incertitudes. Quand on ne sait pas si un des 4 poils existe ou manque dans une rangée on met à sa place, dans la formule de la rangée, un point d'interroga- tion. Une fo!mule F contenant un point d'interrogation représente 2 formules possibles selon qu'on remplacera le point d'interrogation par un zéro ou par la notation du poil dont le point d'interrogation occupe l'emplacement.
Exemples : (nr-n2-n3-?) veut dire (nr-n2-n3-o) ou (nr-n2-n3-Ad); (o-?- n3-Ad) veut dire (o-o-n3-Ad) ou (o-n2-n3-Ad); (o-o-o-?) veut dire (0-0-0-0) ou (o-o-6:.__Ad).
Ces exemples sont particuliers. Le point d'interrogation ne peut pas occuper une place quel- conque dans la formule car il faut que les 2 interprétations de la formule soient acceptables. Ainsi la formule (o-nz-?-Ad) serait fictive, inutile, le point d'interrogation ne pouvant être remplacé que par 113.-
J'utilise aussi les formules (o-?-n3-?) et (o-o-?-?) avec la condition que l'un seule- ment des 2 points d'interrogation puisse être remplacé par un zéro. C'est pour les besoins du tableau H (voir le chapitre suivant). La formule (o-?-n3-?) convient aux adultes isolés qui ont 2 poils dans une rangée leur formule précise ne pouvant être alors que (o-o-n3-Ad) ou
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(o-n2-n3-o). Si ces adultes n'ont qu'un poil dans la rangée la formule qui convient est (o-o-
?-?). Elle veut dire que le poil unique est n3 ou Ad, la formule ne pouvant être que (o-o- n3-o) ou (o-o-o-Ad).
2. Régression numérique aux deux bouts d'une rangée. - Sur le tableau E on voit aussi bien que sur le tableau S tous les caractères qu'ont les rangées de Plat. peltifer d'après ce que j'ai vu dans les 4 clones et chez leurs fondatrices, c'est-à-dire l'interdépendance des poils nymphaux, la liberté du poil Ad et l'absence de lacune chaetotaxique dans tous les cas.
On voit particulièrement bien, sur le tableau E, qu'une rangée ne perd ses poils qu'à ses deux extrémités. Disons que ·la régression est l'œuvre de deux facteurs, un basal et un apical.
Le facteur basal de régression est le plus actif, le plus pénétrant. C'est à cause de lui que la plupart des rangées ont des formules qui commencent par 2 ou 3 zéros. La suppression des poils nymphaux est le résultat d'une retraite en ordre régulier. C'est le poil nr qui est supprimé le pre- mier. Un poil nz n'a rien à craindre tant que le poil nr existe dans la même rangée, sur le même individu, du même côté et le poil n3 est protégé de la même façon par la présence du poil nz.
Le facteur apical de régression est beaucoup moins pénétrant que le basal. Il ne peut supprimer que le poil Ad. Le peut-il toujours comme l'indique le tableau E, quelle que soit la composition nymphale de la rangée ? Ce n'est pas certain (voir le chapitre IX, § 4).
3. Classement des rangées par leur degré de résistance à la régression. - Qualifions de nor- males les formules du tableau E qui se terminent par Ad et de tronquées celles qui se terminent par zéro. La troncature Ad est un caractère très important mais nous n'en tiendrons compte qu'en second lieu. Considérons en premier lieu les poils nymphaux et constatons que ces poils, qu'ils soient perdus ou restants et que la rangée soit normale ou tronquée, partagent les 8 for- mules du tableau E en 4 groupes de 2 formules. Appelons ces groupes des catégories.
Catégories.
De la plus riche à la plus pauvre les 4 catégories sont successivement la très forte, la forte, la faible et la très faible.
Les rangées très fortes sont celles qui ont conservé le poil nr, donc aussi les poils nz et n3 (cas 1a et 1e du tableau S). Leur formule explicitée est (nr-n2-n3-?), c'est-à-dire (nr-n2- n3-Ad) ou (nr-n2-n3-o).
Les rangées fortes sont celles qui ont perdu le poil nr mais gardé le poil nz, donc aussi le poil n3 (cas 2a et 2e du tableau S). Leur formule explicitée commence par un seul zéro. C'est (o-n2- n3-?) donc (o-n2-n3-Ad) ou (o-n2-n3-o).
Les rangées faibles sont celles qui ont perdu les poils nr et nz mais gardé le poil n3 (cas 3a
et 3e du tableau S). Leur formule explicitée commence par 2 zéros. C'est (0-0-113-?) donc (o-o-n3-Ad) ou (o-o-n3-o). Si une rangée faible n'a qu'un poil à la stase Ad ce poil est nJ.
Les rangées très faibles ou complètement supprimées sont celles qui ont perdu tous leurs poils nymphaux (cas 4a et 4e du tableau S). Leur formule est (o-o-o-?), donc (o-o-o-Ad) ou (0-0-0-0). Si une rangée très faible a un poil ce poil est Ad.
Une rangée quelconque d'un individu appartient sans ambiguïté à l'une ou l'autre des 4 caté- gories mais dans un clone et a fortiori un groupe de clones ou une population sauvage de Plat.
peltifer il ne faut pas s'attendre à ce que cette rangée appartienne chez tous les individus à la même catégorie. Elle peut appartenir, selon les individus, à 2 catégories différentes, voire même à 3. Il en est ainsi à cause des vertitions.
Ne tenons compte alors que de la catégorie la plus fréquemment représentée chez les individus que l'on étudie. A ce point de vue collectif les résultats du Relevé général (chap. III et IV) sont les suivants :
Il n'y a plus de rangée très forte chez Pl. peltifer.
Trois rangées fortes existent encore, les rangées l'RIII, l"FI et l"FII. Elles sont toutes anti- axiales sur des articles proximaux.
Les rangées faibles sont les plus nombreuses. Il y en a 18. Ce sont les rangées l' et l"FIII et toutes celles des tarses.
Les rangées très faibles, au nombre de 4, sont l'FI, l'FII, l'FIV et l"FIV. Elles sont toutes fémorales et toutes paraxiales sauf une, l'FIV, la plus postérieure des antiaxiales.
Ceci d'après les chaetotaxies adoptées pour référence et comme ces chaetotaxies ne dominent pas toujours simultanément dans les 4 clones il faÛt quelquefois tenir compte du clone avant de donner à la rangée une qualification catégorique. Les rangées l"FIII et l"TsIII, par exemple, sont des rangées faibles qui tombent au rang de très faibles, la première dans les clones (3-I) et 3-2) et la deuxième dans le clone 4.
Structures tronquées.
Moins nombreuses que les normales chez Plat. peltifer ces structures sont néanmoins très communes. Elles peuvent même dominer les normales dans certaines rangées. Elles ne sont pas également abondantes dans toutes les catégories et plusieurs questions se posent à leur sujet, notamment celle de savoir si le facteur apical de régression est tout à fait indépendant du basal.
Il paraît l'être mais attendons, avant de répondre, d'avoir construit le tableau H (chap. VIII,
§ r) où figurent tous les cas .rencontrés dans le présent travail.
VIII. - PRÉSENTATION, SOUS LA FORME D'UN TABLEAU, LE TABLEAU H, DES RÉSULTATS OBTENUS PAR L'OBSERVATION
DES 4 CLONES ET DES FONDATRICES.
Nous devons maintenant faire des comparaisons entre les chaetotaxies rencontrées dans les 25 rangées sur tous les individus composant les clones et sur les fondatrices de ces clones mais les faire directement, à partir du Relevé général, serait incommode. Dans les chapitres III et IV nous avons dû mettre l'accent sur les degrés de certitude ou d'incertitude que peuvent avoir les formules vertitionnelles afin de montrer, après avoir écarté les poils hétéronomes, que les chaetotaxies de rangée simple obéissent à des règles et qu'elles ne peuvent avoir que l'une des 8 formules du tableau$ (chap. V et VI). Remplaçons donc le Relevé, pour tout ce qui concerne ces chaetotaxies, par un tableau simplificateur, le tableau H, qu'on trouvera plus loin dans le présent chapitre (§ r).
Le tableau H simplifie le Relevé par suppression des désignations individuelles et des nombres d'individus ayant ou pouvant avoir une même formule vertitionnelle. Il le modifie et le complète un peu parce que toutes les formules sont écrites de la nouvelle manière, avec des points d'interrogation s'il y a lieu (chap. VII, § r). L'avantage ainsi obtenu est grand car la plu-
part des incertitudes sont représentées par une seule formule et elles n'occupent qu'une ligne du tableau. On ne peut opter, pour définir la vertition, qu'entre deux formules précises mais cela suffit dans tous les cas importants.
r. Construction du tableau H. - Ce tableau est fait rangée par rangée, des trochanters aux tarses, des pattes I aux pattes IV et de prime à seconde sur chaque article, comme dans le Relevé général.
La rre colonne du tableau désigne la rangée.
La 2e colonne est celle des formules, c'est-à-dire des chaetotaxies rencontrées dans la rangée.
S'il y en a 2 ou plusieurs (c'est le cas habituel, la rangée l"FII faisant seule exception) elles sont énumérées dans l'ordre de pilosité décroissante, la pilosité nymphale certaine ou probable étant considérée d'abord. Elles sont précises ou imprécises. Je renvoie à ce que j'ai dit plus haut à leur sujet quand elles sont imprécises, c'est-à-dire quand deux interprétations de la formule sont permises. J'ai supprimé les cas peu nombreux et très imprécis dans lesquels plus de deux interprétations seraient permises.
J'ai supprimé aussi ceux qui exigera1ent sans motif suffisant qu'on compliquât le tableau par des cas extrêmement peu probables corrimë la présence._d'un poil nr dans une rangée faible ou très faible ou bien d'un poil n2 dans une rangée très faible. Un motif suffisant est d'avoir rencontré un tel poil (nr ou n2) dans un autre cas vertitionnel de la même rangée, même si ce cas est unique, c'est-à-dire particulier à une seule moitié d'individu. La présence d'un poil n3 dans un autre cas vertitionnel de la même rangée très faible n'est pas considéré en général comme un motif suffisant de suppression.
Une des formules, dans chaque rangée, est de référence. Cette formule n'est pas distinguée des autres dans la 2e colonne. Elle l'est dans la 3e et la 4e, sur la même ligne horizontale du tableau, par l'indication REF.
Dans la 3e colonne, sur chaque ligne horizontale occupée dans la 2e colonne par une formule vertitionnelle, j'ai inscrit les clones dans lesquels existe la vertition qui a cette formule.
L'inscription d'un clone est en caractères gras (je dis dans le texte qu'elle est soitt?:gnée) quand la formule a été rencontrée plus de ro fois dans la rangée sur des individus de ce clone.
Les rencontres d ou g sont comptées pour r et les rencontres dg pour 2.
La 4e colonne est réservée aux fondatrices. Les chaetotaxies des fondatrices sont rapportées à la formule REF dans chaque rangée. Elles s'accordent habituellement à cette formule. Elles en diffèrent quelquefois et je les qualifie dans ces cas de vertitionnelles.
Pour chaque rangée et sur chaque ligne occupée dans la 2e colonne par une formule verti- tionnelle précise ou imprécise je cite dans la 4e colonne la ou les fondatrices qui ont cette formule dans cette rangée. Chaque citation se rapportant à un seul individu elle est toujours suivie des lettres d, g ou dg. Quand il s'agit des clones 17, (3-r) et 4 les formules vertitionnelles de la 4e colonne sont précises. Elles ne le sont pas quand il s'agit du clone (3-2) parce que la fondatrice de ce clone n'est connue qu'à la stase adulte mais je rapporte la vertition à une seule formule précise toutes les fois que, des deux interprétations possibles, l'une est de beaucoup la plus probable.
Les vertitions sont désignées dans la 4e colonne comme sur le Relevé général sauf que, devant la citation du clone j'ai supprimé l'indication Fond, jugée inutile. C'est peut-être à tort car les rubriques chiffrées 17, (3-r), (3-2) et 4 n'ont pas exactement la même signification dans les 2 der- nières colonnes du tableau. Dans la 3e colonne elles désignent les clones engendrés par les fonda- trices tandis que, dans la 4e colonne, elles désignent les fondatrices de ces clones, donc des indi- vidus appartenant à des clones d'une génération précédente, dans chaque lignée. Il faut supposer
que toutes les citations vertitionnelles, dans la 4e colonne, sont précédées de l'abréviation Fond comme dans le Relevé général.
L'absence de citation vertitionnelle dans la 4e colonne, pour toute une rangée, signifie natu- rellement que les fondatrices, s'il s'agit des clones 17, (3-I) et 4, ont dg la formule REF dans cette rangée et que, s'il s'agit du clone (3-2), la fondatrice l'a probablement. Il en est ainsi pour ro rangées, les 3 fortes et 7 parmi les faibles.
La fondatrice du clone (4-I) n'est pas citée parce que son clone n'a pas été étudié. Elle figure dans l'anonymat de la 3e colonne comme si elle n'était qu'un individu du clone 4. C'est le seul individu de ce clone qui ait été étudié complètement. On peut en savoir davantage sur elle en consultant le Relevé.
2. Différences correctives d'attribution à des formules, dans certains cas vertitionnels à option, entre le Relevé général et le tableau H. - Le Relevé général ne fait pas toujours connaître pour chaque vertition, dans les cas d'incertitude, toutes les formules que peut avoir la vertition.
Je n'ai parfois cité qu'une des formules, celle qui me paraissait alors la plus probable (3, p. 463).
Remarquons à ce sujet :
r0 qu'omettre une formule qui n'est pas certaine ou mal apprécier sa probabilité d'exis- tence est une faute qui est dépourvue de signification dans le présent travail. Je n'ai tenu aucun compte des formules incertaines dans les considérations qui ont abouti, après la découverte de la règle R3, aux 8 formules du tableau S.
2° qu'il est facile de corriger ces fautes car les faits d'observation sont toujours énoncés clairement dans le Relevé. Exemple :
La rangée l'FIV, très faible, a une vertition V2 à laquelle j'ai attribué la formule (0-0- 1-2). Les cas de cette vertition cités en dernier lieu sur le Relevé sont mentionnés sous la ru- brique « Accords à Ad ». Il s'agissait donc d'adultes isolés et d'un accord numérique avec la for- mule (0-0-1-2). Ces adultes avaient 2 poils dans la rangée. Donc ils s'accordaient aussi, d'après le tableau S, avec la formule (o-r-2-2). J'ai rejeté cette autre formule (sans le dire) parce qu'elle suppose l'existence d'un poil n2, improbable dans une rangée très faible. Or ce poil existe encore dans cette rangée, à titre vertitionnel, sur deux individus à la stase n2. En cela consiste la ver- tition Vr de cette rangée et elle est sûre par application de la règle R3. Il aurait donc mieux valu, dans le Relevé, attribuer à ces adultes l'une des deux formules (0-0-1-2) ou (o-r-2-2).
La correction est faite sur le tableau H par l'emploi de la formule (o-?-n3-?) qui permet d'opter pour l'une ou l'autre des deux formules précitées.
Elle est faite sur ce tableau pour les rangées l"FI, (l) et (v) Tsl, l"Tsll et l'TsIV. Je crois inutile de donner, pour chacune de ces rangées, les explications qui conviennent. Elles seraient de la même sorte que celles données pour l'FIV.
Il eût été corrélativement préférable, dans certains cas imprécis, d'énoncer plus largement le caractère vertitionnel. Dans la rangée l"FI précitée, par exemple, la vertition V2 n'est pas toujours l'absence du poil Ad avec la seule formule (o-r-2-2). C'est l'absence d'un poil à Ad avec l'une des deux formules (o-r-2-2) ou (0-0-1-2).
IX. - VERTITIONS DANS LES CLONES.
Je laisse de côté, dans ce chapitre, les comparaisons aux fondatrices. Les vertitions sont qualifiées de positives ou de négatives, dans chaque rangée, par comparaison à la chaetotaxie de référence de la rangée.
0
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r. Multiplicité et diversité des chaetotaxies dans les rangées. - Deux des caractères les plus frappants du tableau H sont la multiplicité des lignes qui peuvent être occupées dans la 2e colonne par les formules d'une seule rangée et la diversité du nombre de ces lignes quand on passe d'une rangée à l'autre. Ce nombre varie der (rangée forte l"FII) à 7 (rangée très faible l'FIV). L'empla- cement de la ligne de référence est variable aussi. Il est le plus souvent à peu près au milieu de la liste mais assez fréquemment en tête ou en queue.
Un nombre de lignes, il est vrai, est celui de toutes les formules de la rangée, les imprécises mêlées aux précises et il dépend du matériel examiné. Les deux interprétations d'une formule imprécise sont déjà écrites avec précision sur le tableau pour la même rangée, ou une seule d'entre elles, ou aucune des deux. Selon les cas le nombre total des formules précises possibles dépassera de o, der ou de 2, dans chaque rangée, celui des formules à la fois précises et certaines, c'est-à-dire celui des formules écrites sur le tableau sans points d'interrogation.
Ne tenons compte que du nombre des chaetotaxies dont nous pouvons affirmer l'existence dans la rangée, que ces chaetotaxies nous soient ou non entièrement connues, et appelons NC ce nombre. Dans le nombre NC une chaetotaxie (une formule) est de référence et les autres sont vertitionnelles.
Déterminer le nombre NC est facile. Prenons un exemple, celui de la rangée l'FIV, la plus riche en formules. On lit sur le tableau H, en remplaçant les formules imprécises par leurs deux interprétations et en supprimant les répétitions de formules, que la rangée a ou peut être sup- posée avoir, dans le matériel examiné, les formules (o-n2-n3-Ad), o-n2-n3-o), (o-o- n3-Ad), (o-o-n3-o), (o-o-o-Ad) et (0-0-0-0), donc 6 chaetotaxies différentes, mais que 5 seulement sont certaines, l'une des 2 premières de la liste de 6 et les 4 dernières de cette liste. Le nombre NC est donc 5 pour la rangée l'FIV (sur le tableau S les 5 sont l'un des cas 2a ou 2e et les cas 3a, 3e, 4a, 4e).
Opérons de la même façon pour toutes les rangées. Le partage de celles-ci selon les valeurs de NC est le suivant :
NC = r. - l"FII (r rangée).
NC = 2. - l' RIII, l'FII (2 rangées).
NC = 3. - l"FI et FIII, l' et l"Tsl, l' et l"TsII, l'TsIII et TsIV, v' et v" Tsl, v' et v" TsII, v' et v" TsIV (14 rangées).
NC = 4. - l'FI et FIII, l"FIV, l"TsIII et TsIV, v' et v"TsIII (7 rangées).
NC = 5. - l'FIV (r rangée).
Les chaetotaxies des 25 rangées sont des restes vertitionnels de la chaetotaxie initiale (nr- n2-n3-Ad). Ce ne sont pas des restes quelconques. Les chaetotaxies réalisées ou réalisables sont toutes dans le tableau S et il y en a 8 seulement. N' est-il pas extrêmement remarquable qu'on en trouve le plus souvent 3, fréquemment 4 et jusqu'à 5 dans une seule rangée, selon les individus examinés dans les 4 clones, ces individus n'étant pas très nombreux et n'ayant été engendrés que par 3 autres pris au hasard sur le sol, à des endroits différents mais voisins ?
Cette multiplicité et diversité est due, quand on change de rangée, de clone et de demi- individu, à l'inégale profondeur des régressions basales et apicales et à l'indépendance totale ou presque totale qu'ont entre elles ces deux sortes de régression.
2. Vertitions basales. - Ces vertitions sont celles des 3 premiers termes d'une formule, les termes nymphaux, ceux qui sont soumis à la règle R3. Une rangée non primitive peut être allongée ou raccourcie du côté basal, selon les individus, par des vertitions positives ou néga- tives. Ces vertitions sont le plus souvent toutes positives ou toutes négatives dans une rangée
mais rien ne s'oppose à ce qu'on en trouve des deux signes dans la même rangée. Certains indi- vidus, dans les rangées faibles l"FIII, v'TsII et v'TsIII ont un poil n2 et certains autres n'ont pas le poil n3 ni par conséquent aucun poil nymphal.
Les différences ne viennent pas seulement de ce que les 25 rangées ne sont pas du tout au même stade régressif. Elles viennent aussi de ce que, dans une rangée déterminée, chaque demi- individu a ses propres vertitions. Une autre cause de différences entre les rangées est que nous sommes mieux renseignés sur les rangées qui avaient beaucoup de vertitions dans mes clones que sur celles qui en avaient peu. Il aurait fallu, pour ces dernières, observer davantage d'indi- vidus.
Vertitions basales positives. Par le tableau H on constate qu'une rangée a fréquemment à son extrémité basale, sur des individus, un poil de plus qu'en référence. Ce poil est nr quand la rangée est forte, n2 quand elle est faible et n3 quand elle est très faible. La rangée passe verti- tionnellement d'une catégorie à la précédente. Il en est ainsi pour 18 rangées (18 sur 25). A ces 18 rangées s'ajoute une rge, la rangée l'FIV, déjà citée plusieurs fois. Quoique très faible (sans poils nymphaux de référence) elle a non seulement un poil n3 sur certains individus mais les poils n2 et n3 sur d'autres. Elle passe par vertitions d'une catégorie à la précédente (la faible) et à l'antéprécédente (la forte). J'ai vu le poil n2 dans cette rangée sur deux n2 isolées, une du clone (3-1), à gauche, et une du clone (3-2), à droite. La présence du poil n2 aurait obligé ces individus, s'ils avaient vécu plus longtemps, à avoir unilatéralement du même côté qu'à n2, dans cette rangée, un poil n3. La présence d'un poil n3 sans poil n2 est naturellement moins rare (voir le Relevé).
Les 6 autres rangées n'avaient aucune vertition positive certaine dans mes clones, du côté basal.
Vertitions basales négatives. Elles sont beaucoup moins nombreuses que les positives. Il n'y en a pas pour le poil nr puisque aucune chaetotaxie de référence ne contient ce poil, ni pour un poil n2 de rangée faible ou très faible, ni pour un poil n3 de rangée très faible (même raison).
Les seules possibilitées sont celles des poils n2 et n3 dans les rangées fortes et celle du poil n3 dans les rangées faibles. Dans les rangées fortes aucun poil n2 ne manque avec certitude.
Il ne reste donc à signaler que l'absence du poil n3 dans une rangée faible. C'est un cas fréquent.
On le trouve dans ro de ces rangées (ro sur 18).
3. Vertitions apicales. - Comme les basales ces vertitions sont positives ou négatives.
Vertitions apicales positives. Pour qu'un poil Ad soit vertitionnel positif il faut que ce poil manque en référence. La formule de référence de la rangée doit se terminer par zéro. Cette for- mule est donc (o-o-n3-o) car il n'y en a pas d'autre qui soit dans ce cas et la rangée est par conséquent, d'après le tableau H, une des rangées faibles l'Tsl, l"TsIII, l' et l"TsIV, toutes laté- rales sur des tarses. Remarquons que si le poil Ad est plus faible que le poil n3 sur ces rangées c'est dans le clone 17 et que cette plus grande faiblesse n'est pas confirmée en général par les autres clones. Quoique devenu vertitionnel par le choix arbitraire des références dans le clone 17, le poil Ad des 4 rangées citées plus haut est très commun dans les clones (3-1), (3-2) et 4. Il y domine même souvent le poil n3 (voir le Relevé et le tableau H). La formule (o-o-n3-Ad) eût été une meilleure formule REF pour plusieurs clones dans les 4 rangées 1.
r. En face de cette formule, dans la 3e colonne du tableau H, les clones cités sont nombreux et très fré- quemment soulignés. Il en est de même pour la formule (o-?-n3-?) dont l'interprétation de beaucoup la plus probable, celle qui n'exige pas la présence d'un poil nz, est (o-o-n3-Ad).
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Vertitions apicales négatives. Elles ne suppriment que le poil Ad et je les appelle aussi des troncatures. Leurs formules sont (o-n2-n3-o), (o-o-n3-o) et (0-0-0-0).
La formule vertitionnelle (o-n2-n3-o) est celle d'une vertition double de la rangée faible l'FIII. Elle n'a été rencontrée qu'une seule fois (dans le clone 4).
La formule vertitionnelle (o-o-n3-o) est beaucoup moins rare. Le poil Ad est supprimé dans les rangées faibles l'TsII, v'Tsl, v"TsIII et TsIV sur un petit nombre d'individus. Ces indi- vidus sont presque tous du clone 17 et cela s'accorde à ce que nous venons d'apprendre sur la faiblesse générale du poil Ad dans les rangées de ce clone. On rencontre aussi cette formule sur quelques individus dans les rangées très faibles l'FI, l' et l"FIV.
La formule vertitionnelle (0-0-0-0), celle de dépilation complète, n'est pas vraiment exceptionnelle car on la rencontre dans 7 rangées, 4 faibles qui sont tarsales III et IV (les rangées paraxiales l" et v") et 3 très faibles qui sont fémorales (l'FI, l' et l" FIV).
4. Vertitions apicales comparées aux basales. - Le tableau H et le Relevé ne laissent voir aucun rapport précis entre ces deux sortes de vertitions. Dans chaque rangée faible ou très faible, c'est-à-dire dans 22 rangées sur 25, on voit presque toujours sur le tableau H, si une formule est terminée par Ad, une autre formule ayant la même composition nymphale mais terminée par zéro ou pouvant l'être par une des deux interprétations permises. Il ne faudrait pourtant pas croire que le poil Ad manque aussi souvent qu'il existe. Il manque moins souvent et même en général beaucoup moins souvent, des exceptions qui portent principalement sur le clone 17 mises à part ou bien sur certaines rangées d'autres clones quand leur îormule REF est (o-o-
n3-o).
Dans les rangées fortes la formule REF est toujours terminée par Ad et l'absence de ce poil est toujours une vertition. C'est une vertition rare et je n'en ai même pas rencontré dans ces rangées uu seul exemple certain.
La formule (nr-n2-n3-o) existe-t-elle ? Nous savons par le Relevé que l'une des deux formules (nr-n2-n3-Ad) ou (n1-n2-n3-o) existe, ou peut-être toutes les deux, mais la question d'existence ne se pose pas réellement pour la lre de ces formules. C'est la primitive.
A défaut d'exister encore chez les Pl. peltifer actuels elle doit avoir existé récemment chez leurs ancêtres. Je l'ai vue plusieurs fois sur des adultes d'Heminothrus targionii, un Nothroïde qui est très voisin de Pl. peltijer.
Pour la formule (nr-n2-n3-o) la question se pose. Cette formule, ou la formule (1-2-
3-3), est hypothétique. Il aurait fallu la faire suivre d'un point d'interrogation sur les tableaux C,
S et E. C'est la seule des 8 formules possibles qui soit dans ce cas. La rencontrer même une seule fois, sur un demi-individu, aurait été instructif. Nous aurions pu dire avec une quasi-certitude que le facteur apical est capable d'agir avant le basal.
C'est seulement dans des rangées faibles ou très faibles que j'ai constaté avec certitude et dans bien des cas l'absence du poil Ad ou au contraire sa présence vertitionnelle quand il est supprimé en référence.
L'absence ou la présence vertitionnelle du poil Ad peut n'être accompagnée d'aucun autre changement. Il en est ainsi avec certitude, d'après le tableau H, dans I I rangées faibles et 3 très faibles c'est-à-dire très communément dans l'ensemble de ces rangées. ·
On constate fréquemment aussi que la variation apicale est accompagnée d'une variation basale et que ces deux variations peuvent être de signes contraires ou du même signe.
Dans la rangée faible l'FIII, par exemple, l'individu pupal du clone 4 cité d'après mes
observations (3, p. 465, vert. W) pour avoir à gauche un poil n2 (vertition basale positive) n'a pas du même côté son poil Ad (vertition de troncature apicale, négative) 1.
Il en est de même dans les rangées très faibles l'FI, l' et l" FIV car (o-o-n3-o) est une de leurs formules certaines. Je rappelle que la rangée l'FIV, en outre, est restée forte sur 2 demi- individus.
Quant à la formule (0-0-0-0) elle pose une question sans réponse : le poil Ad a-t-il été supprimé par le facteur apical ou par le facteur basal, celui-ci ayant préalablement supprimé tous les poils nymphaux et continuant d'agir dans le sens de la règle R3 ?
Concluons de tout cela que le facteur apical, s'il n'est peut-être pas capable d'agir avant le basal quand la rangée est très forte, ou forte, est certainement capable d'agir indépendamment du basal quand la rangée est faible ou très faible, c'est-à-dire, chez Pl. peltifer, dans presque toutes les rangées. Nous avons supposé que ce dernier comportement est général lorsque nous avons qualifié de libre, dans les chapitres précédents, le dernier des 4 poils d'une rangée simple.
X. - COMPARAISON DES FONDATRICES À LEUR CLONE.
Cette comparaison relève de la Génétique, mais d'une génétique très spéciale, sans mâles et sans hybrides, incommode, dont les généticiens n'ont guère parlé.
r. Retrouve-t-on les vertitions d'une fondatrice dans le clone de cette fondatrice ? Si on les retrouve ont-elles été léguées par la fondatrice? - Je me suis posé la rre de ces questions à pro- pos des anomalies (2, pp. 233 et 234) et j'ai répondu aux deux, car il le fallait. La réponse, en effet, était négative bien que certaines anomalies se soient rencontrées à la fois sur une fondatrice et çlans son clone. Je dis que, même alors, elles n'ont pas été léguées 2 par la fondatrice, ces rencontres n'étant dues qu'à l'assez grande fréquence de ces anomalies sur des individus quelconques. Cette réponse convient aux anomalies. Je la rappelle parce qu'elle convient aussi, et. cela est remar- quable, aux vertitions.
Le démontrer est impossible dans le présent travail, à cause du très grand nombre des incer- titudes vertitionnelles. On se convainc par la lecture du tableau H, aidée s'il y a lieu par celle du Relevé.
Des 3 cas généraux qu'on relève le premier est qu'un clone cité dans la 3e colonne parce qu'il a une vertition ne le soit pas pour le même motif dans la 4e. C'est un cas très commun et très important. L'absence d'une vertition chez une fondatrice n'empêche pas cette vertition d'exister dans le clone de la fondatrice (c'est-à-dire dans le clone engendré par la fondatrice).
Le cas inverse est celui d'un clone qui est cité dans la 4e colonne parce que sa fondatrice a une vertition et qui ne l'est pas dans le 3e parce qu'aucun demi-individu ou individu, dans le clone, n'a la vertition de la fondatrice.
Ce cas n'est pas aussi exceptionnel qu'on pourrait le croire a priori car il y en avait 4 exemples certains dans le matériel examiné. En voici la liste :
Rangée l"Tsll, clone 4, à droite. Absence du poil n3.
Même rangée, même clone, à gauche. Présence du poil n2.
I. Ce cas est unique dans la rangée si l'on exige la certitude, mais la formule imprécise (o-n2-n3-?) de la même rangée cache peut-être des cas semblables dans les clones 17, (3-1) et 3-2).
2. Par léguées j'entends "léguées régulièrement n, c'est-à-dire en conséquence d'une règle précise ou seule- ment statistique mais assez simple pour que nous puissions la comprendre et la vérifier.
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Rangée v"TsI, clone (3-2), à gauche. Présence du poil n2.
Rangée v'TsIII, clone r7, à droite. Présence du poil n2 et absence du poil Ad.
Je sépare de la liste un 5e exemple, celui de la rangée l"TsIV. Cette rangée a sur la fonda- trice du clone (3-2), à droite, une vertition éventuelle représentée par la formule (o-o-?-?) non signalée dans le clone (3-2) ni dans les autres clones. La formule (o-o-?-?) signifie (o-o- n3-o) ou (o-o-o-Ad). Dans la rre hypothèse il n'y a pas vertition (on a la formule REF).
Dans la 28 hypothèse il y a vertition mais cette vertition (elle est double, c'est l'absence du poil n3 et la présence du poil Ad) existe peut-être dans le clone (3-2). On le voit par la formule (o-o- o-?) qui est attribuée à ce clone et au clone (3-r) dans la 38 colonne du tableau.
Les 4 exemples nous apprennent que la présence d'une vertition chez itne fondatrice n'oblige pas le clone de la fondatrice à avoir cette vertition (c'est-à-dire à l'avoir même sur un seul demi- individu).
Le troisième cas général est celui d'une vertition de fondatrice qui existe aussi dans le clone de cette fondatrice. Il y en a des exemples dans de nombreuses rangées, la rangée l' des fémurs I et II, les rangées l' et l" des fémurs III et IV et des tarses I, III et IV, la rangée v' du tarse III, la rangée v" du tarse IV (r4 rangées sur 25) et il serait trop long de présenter en détail les carac- tères de tous ces exemples. Ce serait d'ailleurs presque inutile et il suffit de remarquer la grande ou notable fréquence que ces vertitions ont en général. Elles se retrouvent non seulement dans le clone de la fondatrice mais aussi dans un ou deux autres clones et même le plus souvent dans les trois autres c'est-à-dire dans tous les clones étudiés. En outre on constate que les clones, dans la 38 colonne, sont fréquemment soulignés et que, dans la 4e ils portent souvent la men- tion dg. Tout cela veut dire que la vertition est commune à la fois et en général dans les clones et chez leurs fondatrices.
On le voit particulièrement bien pour la vertition « présence du poil Ad n dans les rangées dont la formule REF se termine par un zéro. Ce sont les rangées l'TsI, l"TsIII, l' et l"TsIV.
Dans la rangée l'TsI la vertition est dg sur les fondatrices des clones (3-r), (3-2) et 4; elle est pré- sente et soulignée dans tous les clones. Dans la rangée l"TsIII la vertition est d sur la fondatrice du clone r7, dg ·Sur celle du clone (3-r) et g sur celle du clone 4; elle est présente et soulignée dans tous les clones. Dans la rangée l'TsIV la vertition est dg sur les fondatrices de tous les clones; elle est présente et soulignée dans tous les clones. Dans la rangée l"TsIV la vertition est d sur la fondatrice du clone r7, g sur celle du clone (3-2) et dg sur celles des clones (3-r) et 4 ; elle est présente dans tous les clones et soulignée dans les clones (3-r), (3-2) et 4.
Récapitulons et résumons ces résultats. Nous avons vu :
r0 que les rangées sans vertitions de fondatrice ont des vertitions dans les clones comme les autres rangées.
2° qu'une rangée à vertition de fondatrice peut n'avoir pas la même vertition dans le clone de cette fondatrice et l'avoir dans d'autres clones dont les fondatrices ne l'on pas.
3° que cette rangée à vertition de fondatrice, si elle a la même vertition dans le clone de la fondatrice, l'a aussi le plus souvent dans les autres clones et leurs fondatrices, montrant ainsi que la vertition est fréquente dans tout le matériel examiné.
La conclusion qui s'impose est que la fondatrice ne lègue pas à son clone, dans chaque rangée, ses vertitions mais un ensemble de vertitions plus ou moins probables dont certaines seront réalisées et d'autres ne le sont pas. Le même ensemble existait dans le clone précédent et les clones anté- précédents les plus proches. Une fondatrice, qui est un individu quelconque, ne peut pas et ne doit pas être considérée isolément. A la 28 question posée dans le titre du présent paragraphe il il faut répondre par la négative.
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Quant à la rre question, il faut en inverser les termes et répondre qu'une vertition, dans un clone, existe ou non sur la fondatrice de ce clone et qu'on a des chances plus grandes de l'y trouver si elle est commune dans le clone.
z. Une rangée quelconque, dans un clone, a le même ensemble de caractères chaetotaxiques, réalisés ou potentiels, que dans le clone précédent. - Un clone en précède un autre s'il contient la fondatrice de cet autre.
Un caractère potentiel d'individu est un caractère qui manque sur l'individu mais que nous trouverions dans sa descendance et que nous aurions trouvé aussi dans son ascendance si nous avions pu l'y chercher.
Un clone a tous les caractères potentiels des individus qui le composent. Ces caractères poten- tiels ajoutés aux réalisés et observables constituent l'ensemble des caractères du clone.
Que l'ensemble des vertitions d'une rangée ne change pas d'une génération à la suivante est une opinion quasi certaine. Je n'ai pas essayé de la justifier faute de temps et d'élevages conve- nables, mais elle pourrait être vérifiée. Il faudrait s'attendre à ce qu'entre un clone et le précé- dent ou le suivant, dans une lignée de clones, il y ait dans beaucoup de rangées des différences vertitionnelles. Elles seraient peut-être dues aux conditions de la vie des individus dans les cel- lules d'élevage (des individus sont plus favorisés que d'autres) et certainement aussi à des causes internes que nous ignorons, mais ces différences, quelles qu'en soient les causes, n'auraient pas de signification générale actuelle parce qu'elles seraient susceptibles d'être corrigées d'une géné- ration aux suivantes par des différences vertitionnelles de signe contraire.
Ce qui est constant dans le clone précédent est certain ou presque certain d'être réalisé dans le clone successeur. Ce qui y est aléatoire et commun s'y retrouvera probablement. Ce qui y est rare ne s'y rencontrera peut-être pas.
XI. - LIGNÉES ÉVOLUTION D'UN POIL DE RANGÉE SIMPLE
DANS UNE LIGNÉE - ELLE EST VERTITIONNELLE ALTERNANTE
À MARCHE LENTEMENT RÉGRESSIVE.
I. Lignées. - En parthénogenèse absolue, donc chez Pl. peltifer, un individu quelconque n'est engendré que par un seul autre. Il en est ainsi depuis le temps TA où les femelles ont cessé d'avoir besoin des mâles pour procréer. Un individu actuel quelconque de Pl. peltifer est toujours à l'extrémité d'une suite linéaire d'individus, chacun d'eux ayant été engendré par celui qui le précède. Par cette suite linéaire, qui est sûrement très longue, 'on remonterait sans interruption ni bifurcation jusqu'au temps TA si l'on connaissait le passé. Appelons-la une lignée. C'est une lignée d'individus. Convenons de donner toujours ce sens au mot lignée dans le présent travail 1.
Un individu quelconque n'a qu'itne lignée et cette lignée n'appartient complètement qii' à liti.
Les lignées de deux individus ne se rejoignent, en remontant jusqu'en TA, qu'à la fondatrice d'un clone qui contiendrait un représentant de chacune de ces deux lignées. Cette condition n'étant pas toujours remplie, si loin qu'on aille dans le passé, les deux lignées peuvent être entièrement distinctes.
Dans l'autre sens, celui de l'avenir, disons pour simplifier qu'un individu quelconque en engendrera roo autres en moyenne (qu'il y parvienne ou non est ici hors de propos). Après m
I. A chaque lignée d'individus correspond exactement une lignée de clones qui est la succession des clones dont ces individus sont les fondatrices.
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générations rnom lignées partent de cet individu. Le nombre rnom est vite énorme (rno4 = 100 mil- lions) et il n'y a pourtant, quelque grand qu'il soit, qu'une seule lignée qui unisse génétiquement l'individu initial à un quelconque de ses descendants.
La succession des avatars d'un caractère, dans une lignée, est une évolution qui peut être présentée dans certains cas, celui des poils par exemple, par une suite linéaire de signes conven- tionnels. Cette suite est tracée dans le temps T et il y en a deux par lignée, une pour le côté droit et l'autre pour le côté gauche des individus de la lignée. Disons qu'il y a deux demi-lignées, une droite et une gauche et que chacune d'elles a sa suite particulière d'avatars pour le caractère considéré. Les deux suites représentent la même évolution mais elles diffèrent dans le détail par le défaut de simultanéité de leurs avatars, c'est-à-dire ici par celui de leurs vertitions.
2. Hypothése RV A de régression d'un poil de rangée simple, dans une demi-lignée, par des vertitions soustractives et additives alternantes. - Construction d'un schéma pour représenter cette régression. - Appelons rs un poil de rangée simple. Il est idionymique et eustasique. Il est défini par sa stase de formation dans l'ontogenèse, par la rangée à laquelle il appartient et par sa situation à droite ou à gauche du plan de symétrie de l'animal qui le porte. Occupons-nous d'un seul poil rs, quelconque, et de la façon dont il évolue pendant la régression de sa rangée. Nous savons que le poil rs finira par disparaître mais nous savons aussi qu'ayant manqué sur un individu il peut exister dans le clone engendré par cet individu. Il peut donc renaître. S'il renaît d'une génération à la suivante sa rangée progresse numériquement dans le temps T. Nous avons été pourtant conduits à admettre, et c'est vrai, que toutes les rangées simples se dégradent au cours du temps T. Elles perdent peu à peu leurs poils. La contradiction est formelle ou du moins paraît l'être. Il faut en trouver l'explication.
Je propose une explication dans le présent chapitre. Je l'appelle d'évolution unilatérale, dans une lignée d'individus, par vertitions alternantes à marche lentement régressive, ou, plus simplement, de régression (numérique) par vertitions alternantes, ou, plus simplement encore, par le sigle RVA.
L'hypothèse RVA est schématisée dans une demi-lignée par la figure ci-jointe. On y voit une succession idéale et conventionnelle, tracée dans le temps T, de gros points et de croix. Ces marques sont équidistantes. Il y en a une par individu (par demi-individu). Leur équidistance est la durée moyenne du temps T qui sépare une génération de la suivante. Les gros points, que
Figuration schématique de l'évolution d'un poil de rangée simple, aux pattes, dans l'hypothèse RVA. - Chez des individus d'une même demi-lignée (droite ou gauche) on représente conventionnellement la succes- sion linéaire des présences et des absences d'un poil de rangée simple l ou v, aux pattes de Pl. peltifer.
Un gros point veut dire présence et une croix veut dire absence. Le temps T phylogénétique s'écoule de TA (temps initial de constance du poil) à TZ (temps final de disparition complète de ce poil). Les signes conventionnels sont inscrits les uns au-dessous des autres dans l'ordre chronologique, un par demi-indi- vidu, mais la durée TA-TZ étant énorme on ne peut représenter tous ces signes. On a d'abord dû couper en plusieurs morceaux le schéma afin qu'il tienne dans une page d'Acarologia. Les morceaux (il y en arr) doivent être unis bout à bout par la pensée, de droite à gauche et de haut en bas, afin de constituer une ligne verticale unique. En outre il a fallu interrompre de place en place, au hasard, la succession des points et des croix et remplacer cette succession par des parties pointillées dépourvues de signes conventionnels afin d'éviter qu'on puisse croire que le nombre des signes est celui qu'on voit sur la figure. On doit attri- buer à ces parties pointillées des longueurs (des durées) considérables. Le poil ne disparaît qu'à la longue par la diminution de sa fréquence. Dans le détail et pour des durées quLnc. seraient pas très grandes la fréquence du poil, dans une quelconque des demi-lignées, peut augmenter aussi bien que diminuer.
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j'appelle seulement des points, signifient que le phanère du poil rs existe. Les croix signifient qu'il manque et qu'il n'y a à sa place, sous la cuticule, qu'une hypnobase.
Construit comme il l'est sur la figure et comme l'indique la légende de cette figure le schéma nous fait savoir complètement, dans l'hypothèse RVA, la manière dont le poil rs évolue.
Le temps s'écoule de TA à TZ. En TA le poil rs est dans sa condition primitive. Il existe et il est constant. Les points se succèdent sans interruption.
En TC a lieu le rer cc raté ». Le poil rs manque. Il faut mettre une croix à sa place. Cette croix est probablement isolée. Les présences du poil reprennent. Mais plus loin le poil manque encore.
Il faut mettre une ze croix sur le schéma, puis une 3e. Les absences du poil rs n'étaient pas des anomalies. Le nombre des croix augmente peu à peu, comparé à celui des points. En TM les croix sont aussi nombreuses que les points. Elles sont ensuite plus nombreuses. Les points s'espacent.
Ils deviennent rares. Marquons en TF le dernier d'entre eux.
La période évolutive apparente ou réelle du poil rs commence en TC et finit en TF. Entre TC et TF le poil est aléatoire. Sa fréquence moyenne diminue à mesure que le temps passe. Elle va de r à zéro. En TM sa valeur est r/2. Le poil rs manque alors en moyenne aussi souvent qu'il existe.
Entre deux points qui ne sont séparés que par des croix la durée 0 du temps T qui s'écoule est d'abord petite. Elle grandit beaucoup de TC à TF jusqu'à une limite que nous ne connais- sons pas et que je ne crois pas être franchement déterminée. Grandit-elle régulièrement ? La figure suppose que non et c'est de beaucoup le plus probable.
Personne n'a vu cela et ne le verra jamal.s de TC jusqu'à TF. Nous avons fait une hypothèse, l'hypothèse RV A.
Que le poil rs ne disparaisse qu'ainsi, à la longue, est directement invérifiable parce que les temps TC et TF sont séparés par des durées énormes, des centaines ou milliers de siècles et peut-être plus encore. Des arguments partiels favorables à cette hypothèse sont seuls à notre portée. Nous pouvons espérer connaître des fragments réels d'une ou plusieurs des suites évolu- tives dont la figure précitée est le schéma et pouvoir placer ces fragments à des endroits très divers du schéma, d'un bout à l'autre, puisque nous disposons (chez Pt. peltifer) de rangées fortes, faibles et très faibles et de poils rs dont les fréquences actuelles ont toutes les valeurs possibles.
Je discute cela dans le paragraphe suivant et je conclus que l'hypothèse RV A est juste.
Elle est pourtant bien extraordinaire. Elle fait penser à ces pèlerins d'autrefois qui s' obli- geaient à reculer après avoir avancé (3 pas en avant et 2 en arrière est-il précisé dans des chroniques), ou à Pénélope lorsqu'elle défaisait la nuit son travail du jour. Mais toutes ces actions, quoique légendaires ou embellies par la riche imagination des hommes, avaient des motifs que nous com- prenons. Ici, pour les poils rs, pouvons-nous dire que nous comprenons ? Pourquoi le poil, après sa première disparition ne reste-t-il pas « disparu » puisque sa destinée est de disparaître ? On s'interroge et on se demande s'il est bien vrai qu'un poil rs, chez un Acarien banal comme Pt.
pel-
tifer (et sans doute aussi chez d'autres Acariens) a pu avoir dans le passé, ait dans le présent et aura dans l'avenir une conduite si étrange.
3. Examen de l'hypothèse RVA. - Par cette hypothèse et le schéma qui l'accompagne on attribue à l'évolution d'un poil rs les 4 caractères suivants :
a. Le poil est d'abord constant. On le retrouve toujours d'une génération à la suivante avec les mêmes caractères ~ chaque stase dans chaque demi-lignée.
; b. S'il évolue ses avatars sont des vertitions. Le poil existe ou manque sans intermédiaire entre les deux cas.
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c. S'il évolue le changement de sa fréquence est dans le détail une diminution ou une augmen- tation car le poil renaît après avoir été supprimé et toutes ses suppressions, sauf la dernière, sont suivies de renaissances.
d. Les renaissances, à mesitre qite le temps T s'écoule, se font de plits en plits attendre, comme si leur auteur, un magicien, était de plus en plus fatigué. Le poil régresse numériquement par dimi- nution de sa fréquence moyenne. Cette diminution est très lente. A la longue le poil devient rare.
Ensuite il manque toujours.
Les caractères a et b sont généraux. Nous les connaissons depuis longtemps.
Le caractère c est nouveau .Il n'a été étudié jusqu'ici que chez Pl. peltifer. On le retrouvera sûrement chez d'autres Acariens. Il est directement vérifiable. C'est de lui que nous avons prin- cipalement à parler.
Le caractère d n'est justifié qu'indirectement. Il l'est chez les Oribates par notre connais- sance de la chaetotaxie pédieuse.
Caractère c ou d'instabilité vertitionnelle alternante. - Ce caractère est prouvé par les résul- tats du présent travail (voir le Relevé général des vertitions, le tableau H et les chapitres IX et X). Nous savons maintenant qu'il est possible et normal de rencontrer, dans le clone issu d'une fondatrice, un poil rs qui manque chez la fondatrice et de ne pas y rencontrer un poil rs qui existe chez la fondatrice. Il est normal aussi, bien entendu, que ce poil existe ou qu'il manque à la fois sur la fondatrice et dans le clone. Sur le schéma, par conséquent, une croix doit pouvoir être suivie d'un point ou d'une autre croix et un point doit pouvoir être suivi d'une croix ou d'un autre point.
Or l'évolution d'un poil rs est exprimée totalement, dans l'état de nos connaissances, par la suc- cession de ses présences et de ses absences dans les demi-lignées. Nous avons donc presque cer- tainement vu, par les 4 clones et leurs fondatrices, tout ce que l'on peut voir de cette évolution chez Pl. peltifer quand les tranches de temps T dont on dispose ne contiennent que z générations.
L'hypothèse RVA est une conséquence, après la seule extrapolation qui me paraisse raisonnable, de ce que nous avons vu et elle s'accorde à ce que nous savions auparavant.
Dans ce que nous avons vu et noté sur le tableau H ce sont les renaissances qui étonnent.
Ce sont pourtant bien les poils manquants qui se sont reformés. Nous reconnaissons chacun d'eux sans ambiguïté parce qu'il a une définition précise qui ne dépend pas des individus. Sa renaissance est incontestable. Je l'ai observée de nombreuses fois directement dans de noml;>reuses lignées et la plupart des rangées (les faibles et les très faibles) du côté basal ou apical de ces rangées.
De cela, de la certitude et la normalité des renaissances, résulte la plus importante et la plus néces- saire justification de l'hypothèse RVA pour ce qui concerne, dans cette hypothèse, l'instabilité vertitionnelle alternante.
Dans ce que nous avons vu et noté sur le tableau H il y a aussi des suppressions. Au premier abord elles n'étonnent pas car nous savons que de nombreux poils, chez les Oribates, sont soumis au phénomène général de régression numérique. Elles étonnent cependant par leur fréquence.
Nous n'aurions aucune chance d'en rencontrer une vraie, c'est-à-dire définitive, dans les tranches minuscules de temps T du tableau H et il y en a pourtant beaucoup. Ce sont en effet des suppres- sions temporaires, des contre-parties de renaissances. Ce sont des demi-alternances et les renais- sances également.
Nous n'avons observé que des demi-alternances, des positives et des négatives. La consul- tation du tableau H et les caractères du schéma nous permettent cependant d'affirmer qu'il y a des alternances complètes dans des lignées, celles qui passent par dessus tous les avatars d'un poil rs de part et d'autre d'une demi-alternance additive de ce poil. Alors on peut dire : le poil a existé d'abord (en TA) ; plus tard il a manqué (chez une fondatrice) mais il s'est reformé (dans
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le clone de cette fondatrice) et il existe par conséquent dans une ou plusieurs des lignées qui passent par cette fondatrice. A la fin il manquera dans ces lignées (en TZ).
C'est vrai et l'alternance complète est prouvée aussi par le grand nombre des demi-alter- nances de chaque sorte, mais on voudrait qu'elle le soit d'une manière plus directement convain- cante, par la réalisation et l'observation de fragments moins minuscules d'une même lignée.
Il faudrait disposer d'au moins 3 générations successives et si possible de bien davantage.
Il n'aurait pas été difficile de les avoir. Il aurait suffi d'ajouter aux élevages « horizontaux » du présent travail des élevages cc verticaux » (en profondeur, en chaîne) comme je l'explique plus loin (chap. XIII). Ces nouveaux élevages auraient permis de comparer en plus grand nombre. des individus d'une même lignée.
Caractère d oit de régression lente par diminittion de la fréquence. - Par le caractère d nous affirmons que le caractère c, qui pourrait être aussi bien progressif que régressif, est régressif à la longue.
Que veulent dire ces mots« à la longue»? Je crois que l'observation d'individus en nombre énorme, dépassant plusieurs millions dans la même lignée, serait nécessaire (et ne serait peut-être pas suffisante) pour effacer complètement les variations de détail et faire apparaître la régression avec certitude. Mais ce n'est qu'une opinion à laquelle on peut objecter qu'on ne sait rien sur la durée TC-TF et qu'on ne voit pas comment s'y prendre pour la connaître.
On peut écarter l'objection en supprimant le mot «lentement» dans l'énoncé de l'hypothèse RV A. Je préfère les y laisser. Puisqu'on sait qu'un poil rs qui a disparu est capable de réappa- raître sans avoir changé, il est déraisonnable de penser qu'il ne peut faire cela qu'une seule fois ou même un petit nombre de fois. On doit au contraire admettre, avant de l'avoir vu (mais sous réserve de vérifications ultérieures si elles sont possibles) que le poil réapparaît de très nom- breuses fois dans chacune des deux demi-lignées, quelle que soit la lignée, avant d'être défini- tivement supprimé. Lentement veut plutôt dire très, très lentement. Comment pourrait-on com- prendre, sans cela, même en ne fondant son opinion que sur les résultats du présent travail, qu'on ait rencontré si souvent des vertitions additives et soustractives dans un intervalle de temps T si court et si manifestement pris au hasard ?
Mon opinion est que la diminution de fréquence est prouvée indirectement par ce que nous savons des rangées (l) et (v) chez les Oribates. On constate qu'elles s'appauvrissent quand on passe des espèces primitives aux évoluées. A cet égard il n'y a pas de différence entre les espèces parthénogénétiques et les autres. Mes résultats ont été publiés dans des Notes ou signalés sans commentaires dans des descriptions. Il serait utile de les rassembler en leur ajoutant d'autres résultats gardés jusqu'ici dans mes dossiers mais ce serait un gros travail et l'insérer dans la pré- sente étude ne conviendrait pas. Il vaut mieu,v le réserver pour plus tard et le publier sous un titre séparé.
XII. - HYPNOBASES. - ATAVISME.
I. Réduction hypnotique d'un poil de rangée simple. - Hypnobase. - Un poil est un organe qui porte un pharère et c'est le phanère seul qui est habituellement désigné par poil. Lorsque le phanère manque on dit que le poil manque. Distinguons mieux maintenant
1° le poil-phanère, ou poil proprement dit, ou plus simplement le phanère.
