Das Schwimmen der Talitridae (Crustacea, Amphipoda): Funktionsmorphologie, Phänomenologie und Energetik

H E L G O L ~ N D E R M E E R E S U N T E R S U C H U N G E N H e l g o l ~ n d e r M e e r e s u n t e r s . 39, 303-339 (1985)

Das Schwimmen der Talitridae

(Crustacea, Amphipoda):

Funktionsmorphologie, Ph inomenologie

und

Energetik

Friedhelm Vogel

Z o o l o g i s c h e s I n s t i t u t d e r Universit~t MOnster, A b t e i l u n g P h y s i o l o g i e u n d O k o l o g i e ;

BadestraBe 9, D-4400 MOnster, B u n d e s r e p u b l i k D e u t s c h l a n d

ABSTRACT. The swimming of the Talitridae (Crustacea, Amphipoda): Functional morphology, phenomenology, and energetics. The Talitridae, w e l l - k n o w n for t h e i r j u m p i n g b e h a v i o u r , s w i m with h e l p of the tail-flip, This m o v e m e n t of the a b d o m e n is also k n o w n from o t h e r a m p h i p o d s like the G a m m a r i d a e w h i c h are n o r m a l l y not a b l e to m o v e b y jerks outside the water. T h e s u s p e c t e d homology b e t w e e n the tail-flip w h e n s w i m m i n g a n d the j e r k y m o v e m e n t of the a b d o m e n w h e n j u m p i n g g a v e rise to this investigation, m a i n l y b a s e d on h i g h f r e q u e n c y film recordings, o n the s w i m m i n g of Hyale nilssonii, Orchestia cavimana, a n d Tafitrus saltator (family Talitridae) as w e l l as t h r e e r e l a t e d species of the families G a m m a r i d a e a n d C o r o p h i i d a e . C o m p a r a t i v e m o r p h o m e t r i - cal a n d SEM-studies on the h a b i t u s of t h e species a n d the b u i l d of t h e i n v o l v e d l i m b s r e v e a l the r a t h e r uniform construction of t h e G a m m a r i d e a ; f u n c t i o n a l a d a p t a t i o n to the e n v i r o n m e n t a n d to t h e way of living b e c o m e a p p a r e n t in m i n o r alterations. T h e joints of the p l e o p o d s a n d uropods show a clear structural a d a p t a t i o n to the m e c h a n i c a l s t r a i n d u r i n g s w i m m i n g . T h e p l e o p o d s are m o v e d m e t a c h r o n a l l y in all e x a m i n e d species; a n g u l a r velocity a n d rate of b e a t i n g i n d i c a t e the efficiency of the s w i m m i n g m o v e m e n t . In the Talitridae, the m e t a c h r o n a l b e a t of the p l e o p o d s is n e a r l y always coupled with the tail-flip w h i l e in the G a m m a r i d a e a n d C o r o p h i i d a e the tail-flip, in a d d i t i o n to the b e a t of the pleopods, is mostly u s e d for a start from the subsoil or for a c h a n g e in s w i m m i n g direction. 14. nilssonii, Gammarus locusta, a n d Corophium volutator, all i n h a b i t a n t s of the tidal zone in the North Sea shallows, t u r n e d out to b e the " b e s t " s w i m m e r s w h i l e the (semi-) terrestrially living species, O. cavimana a n d T. saltator, p r o v e d to b e r a t h e r "poor" swimmers. This clearly indicates the ecological significance of s w i m m i n g for the different species. Furthermore, the tail- flip is found to b e of r a t h e r s u b o r d i n a t e importance. It c o n t r i b u t e s to a h i g h e r velocity if u s e d m o d e r a t e l y but is r a t h e r obstructive if a large a n g l e is c o v e r e d w h i l e e x t e n d i n g a n d flexing the a b d o m e n . The efficiency of s w i m m i n g is i n v e r s e l y proportional to the efficiency of j u m p i n g in the three t a l i t r i d e a n species. Thus, b e t t e r a d a p t a t i o n to terrestrial life is a c c o m p a n i e d b y loss of s w i m m i n g efficiency. E x a m i n e d u n d e r the a s p e c t of locomotional homology, it is c o n c l u d e d t h a t the tail-flip u s e d w h i l e s w i m m i n g is h o m o l o g o u s to t h e j e r k y m o v e m e n t of the a b d o m e n u s e d for jumping. The c o m p a r i s o n of t h e s w i m m i n g p e r f o r m a n c e of t h e e x a m i n e d species w i t h o t h e r crustaceans a n d some fishes illustrates t h e over-all good results of t h e G a m m a r i d e a .

E I N L E I T U N G

304 F. Vogel

Q u e l l e n unter T a g e und sogar " . . . high in m o u n t a i n s . . . ' " (Abele, 1982) vor. Echte terrestrische Arten finden sich nur in der F a m i l i e der T a l i t r i d a e (Hurley, 1968), die zur gr6f~ten Unterordnung, G a m m a r i d e a , geh6rt. A b e r auch d i e s e terrestrischen "Floh- k r e b s e " , die im Deutschen durch ihre s p r i n g e n d e und hfipfende B e w e g u n g n a m e n g e - b e n d ffir die g a n z e O r d n u n g waren, h a b e n die F ~ h i g k e i t zu s c h w i m m e n noch nicht verloren, auch w e n n sie starke A d a p t a t i o n e n an die terrestrische L e b e n s w e i s e zeigen w i e z.B. g e d r u n g e n e r e n K6rperbau, allm~ihliche Reduktion d e r P l e o p o d e n oder S c h w i m m b e i n e (Hurley, 1968) und Verkfirzung - v e r b u n d e n mit k o m p a k t e r e m und s t a b i l e r e m Bau - d e r zum S p r i n g e n w i c h t i g e n U r o p o d e n oder Stfitzbeine.

U n t e r s u c h u n g e n an A m p h i p o d e n beschr~nkten sich b i s h e r zumeist auf die G e b i e t e der Taxonomie, Z o o g e o g r a p h i e , P o p u l a t i o n s b i o l o g i e und Aktivithtsrhythmik. Die funk- t i o n s m o r p h o l o g i s c h e n A n p a s s u n g e n an die B e s o n d e r h e i t e n des j e w e i l i g e n Lebensrau- rues f a n d e n w e n i g Beachtung. Pardi & Papi (1961, z u s a m m e n f a s s e n d e Darstellung; w e i t e r e Literatur s i e h e Arendse, 1980) befaBten sich e i n g e h e n d mit der O r i e n t i e r u n g der T a l i t r i d a e an Land. Auch Bracht (1978, unver6ffentlicht; 1980a, 1980b) w~hlte als U n t e r s u c h u n g s o b j e k t e Vertreter der Talitridae; er a n a l y s i e r t e das S p r u n g v e r m 6 g e n d i e s e r Tiere mit Hilfe der H o c h g e s c h w i n d i g k e i t s k i n e m a t o g r a p h i e und der Stroboskop- methode.

B e o b a c h t u n g e n zum S c h w i m m e n von A m p h i p o d e n ffihrten meist nur zu recht a l l g e m e i n e n B e m e r k u n g e n fiber S c h w i m m l a g e u n d Gfite des S c h w i m m v e r m 6 g e n s sowie fiber Einsatz des A b d o m e n s c h l a g e s b e i m Schwimmen. A l l g e m e i n g e l t e n die Talitridae, v e r g l i c h e n mit ancteren A m p h i p o d e n wie z.B. Gammarus, als schlechte S c h w i m m e r ( G e r s t a e c k e r & Ortmann, 1901; Smallwood, 1903, 1905; Mortensen, 1921; Schlienz, 1922; Dudich, 1927; Dahl, 1946; Bowers, 1964). Talitrus e a s t w o o d a e k a n n sich unter Wasser nicht e i n m a l m e h r vom U n t e r g r u n d a b h e b e n (Lawrence, 1953), und

Talitrus saltator soll sich nur durch g e m e i n s a m e A n s t r e n g u n g der P l e o p o d e n und des g a n z e n A b d o m e n s g e r a d e noch " . . . s c h w e b e n d e r h a l t e n . . . " k6nnen (Schellenberg, 1929, 1942); d a g e g e n gibt Verwey (1927) ffir T. saltator (K6rperl~inge ca. 10 mm) eine S c h w i m m g e s c h w i n d i g k e i t von 5 - 6 cm. s -1 an. Dieses ist die e i n z i g e konkrete Zahien- a n g a b e zur S c h w i m m g e s c h w i n d i g k e i t in der A m p h i p o d e n l i t e r a t u r . Spelaeorchestia k o l o a n a k a n n zwar so gut wie a n d e r e T a l i t r i d a e schwimmen, zeigt a b e r " . . . consider- a b l e difficulty in b r e a k i n g the surface tension to return to the l a n d . . . " (Bousfield & Howarth, 1976).

Schon d i e s e w e n i g e n , recht u n p r h z i s e n ~ u B e r u n g e n d e u t e n die Komplexit~t des S c h w i m m v o r g a n g e s bei den A m p h i p o d a unct i n s b e s o n d e r e bei den T a l i t r i d a e an. Hinzu k o m m t die v e r m u t e t e f u n k t i o n s m o r p h o l o g i s c h e H o m o l o g i e des S p r u n g v o r g a n g e s der T a l i t r i d a e mit d e m A b d o m e n s c h l a g w~ihrend des S c h w i m m e n s (Bracht, 1980b), was durch Befunde zum f u n k t i o n e l l e n Ban der A b d o m e n m u s k u l a t u r von Orchestia cavimana

Das S c h w i m m e n d e r T a l i t r i d a e 305 VERSUCHSTIERE UND A N G E W A N D T E V E R F A H R E N

U n t e r s u c h t e A r t e n , d e r e n L e b e n s r ~ i u m e u n d L e b e n s w e i s e

Als U n t e r s u c h u n g s o b j e k t e w ~ h l t e ich d r e i A r t e n d e r F a m i l i e T a l i t r i d a e : Orchestia cavimana Heller, 1865, Talitrus saltator ( M o n t a g u , 1808) u n d H y a l e nilssonii (Rathke, 1843). V e r g l e i c h s d a t e n g e w a n n i c h a n G a m m a r u s locusta (Linn~, 1758) u n d G. p u l e x (Linn~, 1758), F a m i l i e G a m m a r i d a e , s o w i e a n Corophium volutator (Pallas, 1766), F a m i l i e C o r o p h i i d a e .

0. cavimana s a m m e l t e ich in d e n Ger611- u n d S t e i n p a c k u n g e n d e s D o r t m u n d - E m s - Kanals b e i M i i n s t e r - H i l t r u p o b e r h a l b d e r W a s s e r l i n i e . D i e s e T i e r e lieBen s i c h g u t in Zucht h a l t e n u n d v e r m e h r e n , w i e d i e s e s von L e h m a n n (1971, u n v e r 6 f f e n t l i c h t ) u n d Bracht (1978, u n v e r 6 f f e n t l i c h t ; 1980b) b e s c h r i e b e n w i r d . O. cavimana s t a n d m i r so a u c h i m W i n t e r in a u s r e i c h e n d e r Z a h l zur V e r f i i g u n g u n d b o t s i c h d a d u r c h fiir V o r v e r s u c h e j e g l i c h e r Art an.

T. saltator l e b t a m o b e r e n S p i i l s a u m r a n d v o n S a n d s t r ~ n d e n u n t e r a n g e s c h w e m m - tern P f l a n z e n m a t e r i a l u n d S t r a n d g u t . Z u m S c h w i m m e n h a t d i e s e A r t a l s o n o r m a l e r w e i s e k e i n e G e l e g e n h e i t mehr. W i e O. cavimana ist 71. saltator h a u p t s ~ c h l i c h n a c h t a k t i v . M e i n e V e r s u c h s t i e r e s t a m m e n v o m O s t s t r a n d von N o r d e r n e y , w o ich sie u n t e r a n g e - s c h w e m m t e n H o l z p l a n k e n l a n d .

Als d r i t t e Art d e r T a l i t r i d a e u n t e r s u c h t e i c h H. nilssonii. D i e s e F l o h k r e b s e g e h e n n i c h t an Land, s o n d e r n h a l t e n s i c h im P f l a n z e n b e w u c h s i n n e r h a l b d e r G e z e i t e n z o n e auf. Ich fand/-/, nilssonii im Fucus-vesiculosus-G~rtel auf d e n b e i F l u t r e g e l m ~ B i g i i b e r f l u t e - ten u n d d e m K i i s t e n s c h u t z d i e n e n d e n S t e i n w ~ l l e n i m W a t t e n m e e r vor d e r B i o l o g i s c h e n S t a t i o n C a r o l i n e n s i e l . H. nilssonii w i e a u c h T. saltatorwurden m b g l i c h s t b a l d ( i n n e r h a l b y o n 24 S t u n d e n n a c h d e m S a m m e l n ) gefilmt, d a d i e s e K r e b s e in Z u c h t b e c k e n n u r w e n i g e T a g e ~iberlebten.

Die drei b e s c h r i e b e n e n A r t e n d e r T a l i t r i d a e r e p r ~ s e n t i e r e n d r e i S t u f e n auf d e m W e g zur t e r r e s t r i s c h e n L e b e n s w e i s e . H. nilssonii ist als l i t o r a l e Art n o c h s e h r s t a r k a n d a s W a s s e r g e b u n d e n . O. cavimana l e b t z w a r o b e r h a l b d e r W a s s e r l i n i e , ist a b e r n o c h n i c h t so g u t a n d a s t e r r e s t r i s c h e L e b e n a n g e p a B t w i e T. saltator; fiir l e t z t e r e n ist es a u s r e i c h e n d , w e n n d e r S a n d n o c h g e r i n g f f i g i g f e u c h t ist. T. saltatorzeigt a u c h e n t s p r e - c h e n d d a s b e s t e S p r u n g v e r m b g e n d i e s e r d r e i A r t e n (Bracht, 1980b).

Mit H. nilssonii v e r g e s e l l s c h a f t e t f i n d e t m a n G. locusta. Er ist e b e n f a l l s e i n B e w o h - n e r d e s P f l a n z e n b e w u c h s e s im Litoral d e r W a t t e n m e e r e u n d e i g n e t s i c h d a h e r g u t als V e r g l e i c h s a r t zu d e n g e n a n n t e n T a l i t r i d a e . A l s S~iBwasser-Vertreter d e r G a m m a r i d a e w ~ h l t e ich G. pulex. Er b e w o h n t d i e p f l a n z e n b e w a c h s e n e n S t e l l e n f l i e B e n d e r Gew~isser. Dort tritt er in k l a r e n , s a u b e r e n B ~ c h e n in groBer Z a h l auf. M e i n e V e r s u c h s t i e r e s t a m m e n g r b B t e n t e i l s a u s d e m H a n g s b a c h b e i H a n g s b e c k i m w e s t l i c h e n M i i n s t e r l a n d . Die G a m m a r i d a e w u r d e n e b e n f a l l s m b g l i c h s t b a l d n a c h d e m S a m m e l n gefilmt.

306 F. V o g e l

M e i n e V e r s u c h s t i e r e s t a m m e n w i e d e r u m a u s d e m W a t t e n m e e r vor d e r B i o l o g i s c h e n S t a t i o n C a r o l i n e n s i e l . Sie k o n n t e n fiber W o c h e n i n e i n e m zur H a l f t e m i t Schlick0 zur a n d e r e n H/ilfte m i t M e e r w a s s e r geffillten, g u t b e l f i f t e t e n A q u a r i u m g e h a l t e n w e r d e n ( s i e h e a u c h M e a d o w s & Reid, 1966).

M e t h o d e n

Ffir d i e v e r g l e i c h e n d - p h / i n o m e n o l o g i s c h e n u n d e n e r g e t i s c h e n U n t e r s u c h u n g e n d e s S c h w i m m e n s d e r e r w ~ h n t e n A r t e n w u r d e d i e H o c h f r e q u e n z k i n e m a t o g r a p h i e e i n g e - setzt. Z u r V e r f i i g u n g s t a n d e i n e 1 6 - m m - H o c h f r e q u e n z k a m e r a v o m T y p L O C A M ( M o d e l l 51-0002, R e d l a k e C o r p o r a t i o n , C a m p b e l l , Calif., U S A ) m i t e i n e m 7 5 - m m - O b j e k t i v (Kern S w i t a r 1 : 1,9) u n d Z w i s c h e n r i n g e n v o n 15 bis 30 m m L~inge. Die A u f n a h m e g e s c h w i n - d i g k e i t b e t r u g 500 B/s, d i e B e l i c h t u n g s z e i t p r o Bild 1/1500 s; n a c h d e r B e s c h l e u n i g u n g s - p h a s e d e r K a m e r a w u r d e d i e e i n g e s t e l l t e B i l d f r e q u e n z i n n e r h a t b e i n e s S p i e l r a u m e s von _+ 2 B/s g e h a l t e n . Die B e l e u c h t u n g s e i n h e i t b e s t a n d aus zw61f P u n k t s t r a h l e r n von j e w e i l s 150 W ( z u s a m m e n 1800 W). D a d u r c h k o n n t e e i n e B l e n d e von 11 bis 16 e r r e i c h t w e r d e n . In A b s t ~ n d e n y o n 10 ms w u r d e d e r F i l m r a n d m i t Z e i t m a r k e n v e r s e h e n , d i e d i e g e n a u e E r r e c h n u n g d e r F i l m g e s c h w i n d i g k e i t e r l a u b t e n . Ffir erste U b e r s i c h t s a u f n a h m e n s t e l l t e i c h e i n e G e s c h w i n d i g k e i t v o n 300 B/s b e i 5 m m Z w i s c h e n r i n g u n d 900 W B e l e u c h t u n g ein0 w o d u r c h i m m e r h i n n o c h B l e n d e 4 e r r e i c h t w u r d e . Als F i l m m a t e r i a l v e r w e n d e t e i c h h a n d e l s f i b l i c h e s N e g a t i v - u n d P o s i t i v m a t e r i a l ( G e v a p a n 30 N mit 19 DIN, 36 N m i t 24 DIN u n d 30 R m i t 17 DIN). D u r c h d i e W a h l d e r O p t i k k o n n t e n d i e V e r s u c h s t i e r e auf d e m F i l m m i t e i n e m V e r k l e i n e r u n g s f a k t o r von 0,28 bis 0,42 a b g e b i l - d e t w e r d e n .

Die V e r s u c h s t i e r e b e f a n d e n s i c h w/~hrend d e r A u f n a h m e in e i n e r G l a s k f i v e t t e mit d e n I n n e n m a B e n 58 m m × 80 m m × 11 m m (B × H × T). Die F r o n t s c h e i b e , d u r c h d i e g e f i l m t w u r d e , b e s t a n d a u s 1 m m d i c k e m Glas, d i e R f i c k w a n d w u r d e ffir U b e r s i c h t s a u f - n a h m e n m i t s c h w a r z e m S c h a u m s t o f f v e r s e h e n . Ffir q u a n t i t a t i v e M e s s u n g e n s c h o b ich e i n e n w e i B e n R a s t e r auf s c h w a r z e m G r u n d ( M a s c h e n w e i t e 2 mm) ein; a u B e r d e m w ~ h l t e ich d e n B i l d a u s s c h n i t t so, dal~ n u r w i r k l i c h freies, n i c h t d u r c h S c h e i b e n b e h i n d e r t e s S c h w i m m e n g e f i l m t w u r d e .

U m g e b e n w a r d i e G l a s k f i v e t t e v o n e i n e r gr6f~eren Kfihlkfivette (InnenmaBe: 145 m m × 80 m m × 51 mm), d i e m i t e i n e m G e m i s c h a u s W a s s e r u n d Eis geffillt w u r d e . So k o n n t e d i e W a s s e r t e m p e r a t u r in d e r V e r s u c h s k f i v e t t e i n e i n e m a n n e h m b a r e n B e r e i c h g e h a l t e n w e r d e n . Zu B e g i n n b e t r u g s i e (je n a c h D a u e r d e r E i n s t e l l a r b e i t e n ) 20 bis 25 °C, sie s t i e g d a n n w~ihrend d e r A u f n a h m e n auf m a x i m a l 28 °C an. L e h m a n n (1971; unver6ff.) g i b t als V o r z u g s t e m p e r a t u r 15- bis 1 7 - m m groBer E x e m p l a r e y o n O. cavimana i m A u g u s t 22 b i s 27 °C a n ( m e i n e F i l m a u f n a h m e n e r f o l g t e n w~ihrend d e r S o m m e r m o n a t e von E n d e M a i b i s M i t t e S e p t e m b e r 1981 u n d 1982), als L e t a l t e m p e r a t u r 35 bis 40 °C, u n d S c h e l l e n - b e r g (1942} f a n d G. p u l e x a n e i n e r S t e l l e , w o d i e J a h r e s d u r c h s c h n i t t s t e m p e r a t u r i m m e r - h i n 19,7 °C b e t r u g .

Das S c h w i m m e n der T a t i t r i d a e 307 Tiere durch die Zucht g e w 6 h n t w a r e n . G l e i c h n a c h e i n e r A u f n a h m e w u r d e n die Versuchstiere auf e i n e r A n a l y s e n w a a g e (Sartorius S e l e c t a - S t a n d a r d , 200 g/0,1 rag) n a c h v o r s i c h t i g e m A b t u p f e n n o c h a n h a f t e n d e n W a s s e r s g e w o g e n u n d a n s c h l i e l t e n d i n 70- p r o z e n t i g e m A l k o h o l konserviert.

Die q u a n t i t a t i v e A u s w e r t u n g der F i l m e erfolgte Bild fiir Bild m i t Hilfe e i n e s A n a l y s e n p r o j e k t o r s v o m T y p Lafayette A n a l y z e r A A P 300 (Lafayette, I n d i a n a , USA). Die e i n z e l n e n F i l m b i l d e r p r o j i z i e r t e ich fiber zwei S p i e g e l auf e i n e n T i s c h (die S p i e g e l n a h m e n j e w e i l s e i n e n W i n k e l v o n 45 ° z u m Lichtstrahl ein; d e r V e r g r 6 B e r u n g s m a B s t a b k o n n t e fiber , ~ n d e r u n g der E n t f e r n u n g des Projektors v o m e r s t e n S p i e g e l v a r i i e r t werden) u n d z e i c h n e t e sie auf D I N - A 4 - P a p i e r urn, das m i t d e m o b e n e r w ~ h n t e n R a s t e r - jedoch e x a k t 1 : 10 vergrSBert - b e d r u c k t war.

Da n e b e n der K 6 r p e r g e s c h w i n d i g k e i t a u c h v e r s c h i e d e n e W i n k e l g e s c h w i n d i g k e i t e n ermittelt w e r d e n muBten, k o n n t e n fiir die q u a n t i t a t i v e A u s w e r t u n g n u r F i l m a u f n a h m e n beriicksichtigt w e r d e n , die b e s t i m m t e V o r a u s s e t z u n g e n erffillten:

- Die Krebse sollten frei u n d u n b e h i n d e r t s c h w i m m e n ; es sollte sich w e d e r u m B e g i n n noch E n d e der B e w e g u n g h a n d e l n . Dieses w u r d e d u r c h d i e W a h l des B i l d a u s s c h n i t - tes, der die V e r s u c h s k f i v e t t e n r f i n d e r n i c h t mit e i n b e z o g , a n d e n e n sich die T i e r e a m l i e b s t e n a u f h i e l t e n , w e i t e s t g e h e n d v o r g e g e b e n .

- Die Krebse s o l l t e n p a r a l l e l zur F i l m e b e n e s c h w i m m e n . Dazu t r u g d i e g e r i n g e Tiefe der Versuchskfivette bei.

- Die Krebse sollten, y o n der K a m e r a aus g e s e h e n , g e n a u i n S e i t e n a n s i c h t s c h w i m m e n ,

da n u r so die W i n k e l g e s c h w i n d i g k e i t e n v o n P l e o p o d e n u n d A b d o m e n e x a k t mel3bar sind.

A u f g r u n d dieser B e d i n g u n g e n k o n n t e ich n u r e i n e n Teil d e r filmisch erfaBten S c h w i m m z y k l e n (ein S c h w i m m z y k l u s umfaBt e i n e n k o m p t e t t e n A b d o m e n s c h l a g u n d / oder e i n e v o l l s t ~ n d i g e S e q u e n z v o n P l e o p o d e n s c h l ~ g e n ) b e z i i g l i c h a l l e r g e w f i n s c h t e n MeBwerte a n a l y s i e r e n ; K 6 r p e r g e s c h w i n d i g k e i t u n d S c h w i m m z y k l u s l ~ i n g e lieBen sich darfiber h i n a u s n o c h b e i e i n e r Reihe v o n U b e r s i c h t s a u f n a h m e n b e s t i m m e n (Tab. 1).

Tab. 1, Anzahl der filmisch dokumentierten, unbehinderten Schwimmzyklen

Art Schwimm- (a) Uber- davon (b) Auf- davon

zyklen sichts- quantitativ nahmen zur quantitativ

(Gesamt- aufnahmen auswertbar quantitativen auswertbar

zahl) Auswertung

Orchestia cavimana 244 208 40 36 7

Talitrus saltator 54 0 0 54 3

H y a l e nilssonii 212 134 17 78 11

G a m m a r u s locusta 154 38 7 116 17

G a m m a r u s p u l e x 129 0 0 129 17

Corophium volutator 293 174 0 119 16

308 F. Vogel

P - - - - M i t t e l p u n k t des v i e r t e n P e r e i o n s e g m e n t e s , z u g l e i c h ungef~ihrer S c h w e r p u n k t des K6rpers o h n e A b d o m e n (ein g e n a u e r S c h w e r p u n k t 18Bt sich n i c h t a n g e b e n , da er b e i K r i i m m u n g u n d S t r e c k u n g d e s K6rpers v e r l a g e r t wird);

A = D r e h p u n k t z w i s c h e n s i e b t e m P e r e i o n s e g m e n t u n d e r s t e m A b d o m i n a l s e g m e n t ; T = T e l s o n s p i t z e (dieser M e 6 p u n k t e n t f i e l b e i

Corophium,

m i t U war};

U = Spitze d e r e r s t e n U r o p o d e n b e i d e n T a l i t r i d a e u n d d e n C o r o p h i i d a e bzw. der d r i t t e n U r o p o d e n b e i d e n G a m m a r i d a e .

1 2 3

! i , il

.i /

"=" ' ~

i'

x,U',

\ \

\

Abb. 1. MeBpunkte und -achsen zur quantitativen ]Filrnanalyse. P = Mittelpunkt des vierten Pereionsegrnentes; A = Drehpunkt zwischen siebtem Pereionsegment und erstem Abdominalseg- ment; T = Telsonspitze; U --- Uropodenspitze; 1-3 = Pleopodenl~ingsachsen; P'A = K6rperl8ngs-

achse; AT, AU = Abdomenl~ingsachse

Fiir P u n d A b e s t i m m t e ich die L i n e a r g e s c h w i n d i g k e i t e n d u r c h M e s s u n g der j e w e i l s n a c h drei B i l d e r n z u r i i c k g e l e g t e n W e g s t r e c k e mit Hilfe e i n e r H a n d l u p e mit MeBskala ( E i n t e i l u n g i n '/,o-mm-Schritte; d u t c h die 10fache V e r g r 6 6 e r u n g der U m z e i c h n u n g e n g e g e n i i b e r d e n O r i g i n a l m a B e n d e r V e r s u c h s t i e r e b e t r u g die A b l e s e g e n a u i g k e i t also _+ ~/10o mm). Da d i e S c h w i m m r i c h t u n g e n d e r V e r s u c h s t i e r e sehr u n t e r s c h i e d l i c h w a r e n - j e d e R i c h t u n g z w i s c h e n 0 ° (-- s e n k r e c h t n a c h u n t e n ) u n d 180 ° (-- s e n k r e c h t n a c h oben) w a r m 6 g l i c h - u n d d i e S c h w e r k r a f t e i n e n n i c h t g e r i n g e n EinfluB auf die G e s c h w i n d i g - keit austibt, w u r d e n die L i n e a r g e s c h w i n d i g k e i t e n u m die e r m i t t e l t e n S i n k g e s c h w i n d i g - k e i t e n (Tab. 2) n a c h d e m V e k t o r s u b t r a k t i o n s g e s e t z korrigiert. Die S i n k g e s c h w i n d i g k e i - t e n b e s t i m m t e ich a n h a n d v o n F i l m a u f n a h m e n , i n d e n e n sich i n t a k t e T i e r e h e r a b s i n k e n lieBen. Bei d e n i n Tab. 2 a n g e g e b e n e n W e r t e n h a n d e l t es sich u m M i t t e l w e r t e verschie- d e n e r , a b e r i n e t w a g l e i c h groBer Tiere. Je k l e i n e r die V e r s u c h s t i e r e sind, desto l a n g s a m e r s i n k e n sie n a c h u n t e n .

Das S c h w i m m e n d e r T a l i t r i d a e 309 Tab. 2. Sinkgeschwindigkeiten der untersuchten Arten, ermittelt nach Filmaufnahmen herabsin-

kender intakter Tiere

Art Sinkgeschwindigkeit K6rperl~inge

[ m " s -1] [mm]

F a m i l i e T a l i t r i d a e

Orchestia cavimana Talitms saltator Hyale nilssonii

F a m i l i e G a m m a r i d a e

Gammarus locusta

Gammarus pulex

F a m i l i e C o r o p h i i d a e

Corophium volutator

0,030 20

0,028 12

0,026 10

0,026 5

bis 0,028 bis 15

0,026 5

bis 0,028 bis 15

0,021 6

verfolgen, w i e sie n i c h t y o n d e n E p i m e r e n u n d C o x a l p l a t t e n v e r d e c k t w u r d e n . D i e s e s w a r m e i s t b e i e i n e m W i n k e l k l e i n e r als 20 bis 30 ° d e r Fall.

Ein w e i t e r e s MaB ffir d i e B e w e g u n g d e s A b d o m e n s bzw. d e r P l e o p o d e n ist d i e W i n k e l g e s c h w i n d i g k e i t . D i e s e e r m i t t e l t e i c h an_hand d e r V e r l a g e r u n g d e r b e t r e f f e n d e n A c h s e von Bild zu Bild. Es w u r d e a l s o n i c h t d i e , ~ n d e r u n g d e s W i n k e l s zur K6rperl&ngs- achse von e i n e m Bild z u m n&chsten g e m e s s e n , s o n d e r n d i e d i r e k t e L a g e & n d e r u n g d e r A b d o m e n - bzw. P l e o p o d e n l & n g s a c h s e . D a d u r c h v e r m i e d ich d i e zus&tzliche U n g e n a u i g - keit, d i e d u r c h d i e - w e n n a u c h g e r i n g f f i g i g e - V e r l a g e r u n g d e r K 6 r p e r l ~ i n g s a c h s e b e i K r i i m m u n g o d e r S t r e c k u n g d e s P e r e i o n s h i n z u g e k o m m e n w&re. B e w e g u n g e n d e s A b d o - m e n s u n d d e r P l e o p o d e n n a c h v o r n in R i c h t u n g C e p h a l o t h o r a x u n d d a r n i t in R i c h t u n g d e r F o r t b e w e g u n g des T i e r e s b e t r a c h t e ich als positiv, e n t g e g e n g e s e t z t e B e w e g u n g e n als n e g a t i v .

Q u a l i t a t i v e A u s s a g e n g e w a n n ich d u r c h w i e d e r h o l t e s A n s e h e n d e r F i l m e auf e i n e m S t e e n b e c k - S c h n e i d e t i s c h ST 1201 ( S t e e n b e c k , H a m b u r g ) , a n d e m ich a u c h d i e S i n k - g e s c h w i n d i g k e i t e n d e r e i n z e l n e n A r t e n e r m i t t e l t e .

Fiir d i e R a s t e r e l e k t r o n e n m i k r o s k o p i e w u r d e n in 7 0 p r o z e n t i g e m A l k o h o l fixierte E x e m p l a r e in a b s o l u t e m A l k o h o l g e w a s c h e n , z w e i T a g e l u f t g e t r o c k n e t u n d a n s c h l i e - Bend mit G o l d b e d a m p f t . Als Ger~t s t a n d e i n R a s t e r e l e k t r o n e n m i k r o s k o p v o m T y p Leitz- AMR 1000 ( L e i h g a b e d e r D e u t s c h e n F o r s c h u n g s g e m e i n s c h a f t , P r o j e k t A1 13/11) zur Verfiigung. Die m o r p h o m e t r i s c h e n M e s s u n g e n e r f o l g t e n u n t e r e i n e m W i l d - B i n o k u l a r M 5 (Wild, H e e r b r u g g , S c h w e i z ) mit M e B o k u l a r b e i 6- b i s 2 5 f a c h e r V e r g r 6 B e r u n g .

ERGEBNISSE

310 F. V o g e l

V e r g l e i c h e n d - m o r p h o l o g i s c h e u n d m o r p h o m e t r i s c h e U n t e r s u c h u n g e n Der in C e p h a l o t h o r a x , P e r e i o n u n d A b d o m e n g e g l i e d e r t e K 6 r p e r d e r m e i s t e n A m p h i p o d a ist l a t e r a l k o m p r i m i e r t , w o d u r c h es fiir d i e s e K r e b s e s c h w i e r i g e r ist, sich an L a n d a u f r e c h t zu h a l t e n , als e t w a ftir d i e d o r s o - v e n t r a l a b g e f l a c h t e n I s o p o d a (Hurley, 1968). Die C o x e n d e r P e r e i o p o d e n s i n d p l a t t e n a r t i g v e r b r e i t e r t u n d b i l d e n z u s a m m e n m i t d e r B a u c h w a n d e i n n a c h u n t e n o f f e n e s Gew61be, d a s als S c h u t z r a u m ffir d i e K i e m e n u n d b e i d e n W e i b c h e n ffir d i e sich e n t w i c k e l n d e Brut d i e n t . C a u d a d setzt sich d i e s e s Gew61be d u r c h s e i t l i c h e V e r l ~ i n g e r u n g e n d e r R f i c k e n s c h i l d e r d e r e r s t e n d r e i A b d o m i - n a l s e g m e n t e (des M e t a s o m s ) , d u r c h d i e s o g e n a n n t e n E p i m e r e n , fort. In d i e s e m h i n t e r e n S c h u t z r a u m s i n d d i e P l e o p o d e n inseriert.

Die T a l i t r i d a e s c h e i n e n g e d r u n g e n e r u n d k o m p a k t e r g e b a u t zu s e i n als d i e G a m m a - r i d a e u n d C o r o p h i i d a e (Abb. 2); i n d e r R e l a t i o n y o n K 6 r p e r g e w i c h t zu K 6 r p e r l ~ n g e v e r h a l t e n s i c h j e d o c h d i e u n t e r s u c h t e n A r t e n r e c h t ~hnlich. L e d i g l i c h T a l i t r u s s a l t a t o r i s t

r e l a t i v e t w a s s c h w e r e r . D a d u r c h d a b b e i d e n T a l i t r i d a e n e b e n d e n C o x a l p l a t t e n a u c h d i e B a s e n d e r ffinften bis s i e b t e n P e r e i o p o d e n s t a r k v e r b r e i t e r t sind, w i r k e n d i e s e A m p h i - p o d a b e i g l e i c h e r L~nge u n d a n n ~ i h e m d g l e i c h e m G e w i c h t gr6Ber u n d p l u m p e r als d i e G a m m a r i d a e u n d C o r o p h i i d a e .

C P A

I 7

0 cov~na O Iocusta

C P A

C P _. A 6 7

7

II

l T saltator

C P A

A P _ C

C volutator

Tab. 3. Gr61~enverteilung der Versuchstiere aus der quantitativen Filmanalyse Art Familie Talitridae Orchestia cavimana Tafitms saltator Hyale nilssonii Familie Gammaridae Gammarus locusta Gammarus pulex Familie Corophiidae Corophium volutator Anzahl Ktirpergewicht K6rperl~inge Abdomenl~inge [mg] [mm] relativ zur K6rperl~inge [%] (Mittelwert ± Standardabweichung) 15 13,9-149,4 9,3 -24,7 33,1 ± 2,4 6 19,6- 61,8 9,5 - 14,0 36,4 _+ 1,9 23 2,5- 22,8 4,8-11,9 33,0 ± 1,9 7 15,2- 57,8 10,6-17,2 43,0± 1,9 16 1,4- 39,8 4,2-14,1 44,2± 1,8 10 4,6- 8,3 5,3- 6,9 38,2 ± 2,1 Pleopodenl~nge relativ zur K/Jrperl~nge [%] (Mittelwert _+ Standardabweichung) 19,1 ± 2,4 19,1 ± 2,0 22,4 ± 2,0 22,6 ± 1,5 24,1 ± 1,9 21,6 _ 2,8

312 F. Vogel

Corophium f~llt dadurch auf, dab der K6rper mehr oder weniger dorso-ventral abgeflacht ist, die amphipodentypische laterale Kompression also nicht mehr besteht und dab die Coxalplatten k a u m verbreitert sind, wodurch die Tiere bei gleichem Gewicht auch noch kleiner als die Gammaridae wirken. Diese Krebse sind allerdings im allgemeinen recht klein, verglichen mit den Talitridae und den Gammaridae (vgl. Tab. 3).

Die ersten Antennen der Talitridae sind in der Regel viel kleiner und schw~cher als die zweiten, nur bei Hyale nilssonii erreichen sie noch die halbe L~inge der zweiten. Auch bei Corophlum volutator sind die zweiten Antennen grSBer als die ersten, und sie sind auffallend kraftig gebaut; bei den M~innchen kSnnen sie sogar KSrperl~nge und in den Basalgliedern auch fast KSrperhShe erreichen. Dutch ihr Gewicht und ihre L~inge bieten sie bei Beschleunigungen ein nicht zu vernachl~issigendes Tr~igheitsmoment. Im Gegensatz dazu sind die Antennen von G a m m a m s nicht iiberm~iBig dick. Die ersten Antennen sind mindestens so tang wie die zweiten, oft sogar tanger als diese.

Weitere wichtige Unterschiede zwischen den Familien bestehen im Bau und in den Abmessungen des Urosoms. Bei den Talitridae sind die drei Urosomsegmente schmal und kompakt gebaut, wodurch die Beweglichkeit zwischen den Urosomsegmenten fast nicht mehr g e g e b e n ist, ~hnlich ist es bei den Corophiidae; bei den Gammaridae d a g e g e n sind die Urosomsegmente und besonders auch die Metasomsegmente grSf~er. Dieses driickt sich im Verh~iltnis der Abdomenl~inge zur GesamtkSrperl~nge aus. So betr~igt der prozentuale Anteil des Abdomens an der KSrperl~inge bei den Talitridae durchschnittlich 33,5 % (n = 44; Standardabweichung = SD = _+ 2,3 %), bei C. volu- tator 38,2 % (n = 10; SD = _+ 2,1%) und bei den Gammaridae sogar 43,8 % (n = 22; SD = __ 1,9 %) (vgl. Tab. 3). Diese Relationen bleiben auch mit zunehmender KSrper- grSBe bestehen (Abb. 3 A). Die relative GrSBe des Abdomens ist sicherlich ein wichtiger Faktor, einerseits fiir die Effektivit~t des Abdomenschlags, woffir beim Riickschlag (Streckung des Abdomens) ein l~ingeres A b d o m e n von Vorteil ist, beim Vorschlag (Beugung des Abdomens} jedoch ein kfirzeres, andererseits aber auch fiir die Beweg- lichkeit des Abdomens, die bei kiirzerem Abdomen grSBer ist. Im folgenden werde ich statt der deutschen Bezeichnungen "Riickschlag" und "Vorschlag" die funktionell exakteren englischen Begriffe "Powerstroke" und "Returnstroke" verwenden.

M o r p h o l o g i e d e r P l e o p o d e n

Das S c h w i m m e n d e r T a l i t r i d a e 313

5 0 % -

~0%"

30%"

0 0

0

o o o ° ° ° o

0 _{°~ o} 0 0 _oO

A

B q~ A O A O O

• A • A q~ •

• •

A

2 0 % '

o

H

1'o

~'s

2'o

A

)

20%"

10%-

0% 0

OCO 0

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¢ o~ OO°o o

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o o ~ - ~ f o

A A U _• • • _•

~L qD

B

O 0

go • •

H

1'0

1'~

2'0

Abb, 3. Prozentuales Verh~ltnis von Abdomenl~nge (A) bzw. Pleopodenl~nge (B) zu K6rperl~inge (Ordinate) in Relation zur K6rperlange (Abszisse; in mm). • Orchestia cavimana; • Talitrus sMtator;

• HI, ale nilssonii; c~ G a m m a r u s locusta; © G a m m a r u s p u l e x ; ~ C o r o p h i u m volutator

314 F. V o g e l

Abb. 4, Scharniergelenk zwischen Protopodit (oben) und Exo- und Endopodit (unten) eines Pleopoden von Hyale nilssonii. Mal3stab 0,1 mm

Bei C. volutator s i n d d i e P r o t o p o d i t e n d e r P l e o p o d e n p l a t t e n f 6 r m i g v e r b r e i t e r t . D a d u r c h u n d d u t c h d i e s t a r k e B e f i e d e r u n g d e r Exo- u n d E n d o p o d i t e n , d i e a u c h b e i den T a l i t r i d a e u n d b e i G. locusta r e c h t s t a r k ist - b e i G. p u l e x w e n i g e r stark - , b i e t e n d i e P l e o p o d e n d e m W a s s e r e i n e grofle W i d e r s t a n d s f l ~ c h e .

Die G e l e n k e z w i s c h e n P r o t o p o d i t e i n e r s e i t s u n d Exo- bzw. E n d o p o d i t a n d e r e r s e i t s (Abb. 4) e r l a u b e n ein A b k n i c k e n d e r Nste c a u d a d , a b e r n i c h t rostrad. Beim P o w e r s t r o k e w e r d e n d i e P l e o p o d e n p a s s i v a u f g r u n d d e s S t r 6 m u n g s w i d e r s t a n d e s g e s t r e c k t , w o b e i d i e W i d e r s t a n d s f l f i c h e w e l t e r vergr61~ert wird. Die K o n t r a k t i o n d e r e n t s p r e c h e n d e n Mus- k e l n b e w i r k t e i n e zusfitzliche V e r s t e i f u n g u n d e i n A b s p r e i z e n d e r P l e o p o d e n f i s t e (Vogel, 1986). Beim R e t u r n s t r o k e k n i e k e n d i e P l e o p o d e n f i s t e d a g e g e n - w i e d e r u m p a s s i v - c a u d a d a b u n d v e r k l e i n e r n so d i e W i d e r s t a n d s f l ~ c h e . Die b e s c h r i e b e n e n G e l e n k e e r m 6 g l i c h e n f e r n e r e i n e mfifiige S p r e i z u n g d e r P l e o p o d e n .

D a s S c h w i m m e n d e r T a l i t r i d a e 3 1 5

Abb. 5. L a t e r o c a u d a l e Insertion der Borsten a n d e n e i n z e l n e n S e g m e n t e n der Exo- u n d E n d o p o d i - ten e i n e s P l e o p o d e n p a a r e s v o n H y a l e niIssonii. A m i t t l e r e s S e g m e n t e i n e s Exopoditen~ B E n d s e g -

3 1 6 F. V o g e l

A b b . 6. A G e l e n k z w i s c h e n e r s t e m U r o s o m s e g m e n t u n d d e m P r o t o p o d i t e n d e s r e c h t e n e r s t e n U r o p o d e n v o n Hyale niIssonii. B G e l e n k z w i s c h e n P r o t o p o d i t u n d E x o p o d i t d e s r e c h t e n z w e i t e n

Das S c h w i m m e n d e r T a l i t r i d a e 317

M o r p h o l o g i e d e r U r o p o d e n

Die U r o p o d e n s i n d u n g e s c h f i t z t a n d e n h i n t e r e n S e i t e n e c k e n d e r l e t z t e n d r e i A b d o m i n a l s e g m e n t e i n s e r i e r t . Sie b e s t e h e n a u s e i n e m u n g e g l i e d e r t e n P r o t o p o d i t e n u n d zwei n o r m a l e r w e i s e e i n g l i e d r i g e n ,~sten, d e m Exo- u n d d e m E n d o p o d i t e n . D i e s e s G r u n d s c h e m a gilt fiir d i e e r s t e n u n d z w e i t e n U r o p o d e n d e r u n t e r s u c h t e n A r t e n fast o h n e E i n s c h r ~ n k u n g . Die d r i t t e n U r o p o d e n s i n d d a g e g e n u n t e r s c h i e d l i c h g e s t a l t e t . N a c h S c h e l l e n b e r g (1942) u n t e r l i e g e n sie d e r R i i c k b i l d u n g .

Bei d e n b e i d e n G a m m a r u s - A r t e n s i n d d i e d r i t t e n U r o p o d e n groB u n d z w e i ~ s t i g ; d e r E x o p o d i t ist a u B e r d e m z w e i g l i e d r i g , a l l e r d i n g s ist d a s z w e i t e G l i e d s e h r k l e i n . Rudi- m e n t 8 r ist a u c h b e i d e n Exo- u n d E n d o p o d i t e n d e r e r s t e n u n d z w e i t e n U r o p o d e n e i n z w e i t e s G l i e d e r h a l t e n ; d i e s e s w u r d e von a n d e r e n A u t o r e n b i s h e r v e r n e i n t (z. B. S c h e l - l e n b e r g , 1942),

Die T a l i t r i d a e z e i g e n e i n e g e n e r e l l e L ~ i n g e n r e d u z i e r u n g d e r d r i t t e n U r o p o d e n ; sie s i n d k l e i n u n d ein~istig u n d t r a g e n k r ~ f t i g e T e r m i n a l d o r n e n . D i e s e s w u r d e v o n Bracht (1980b) als f u n k t i o n e t t e A n p a s s u n g z u m A n s t e m m e n auf e i n e r f e s t e n U n t e r l a g e i n t e r - pretiert, w a s a b e r s i c h e r l i c h k e i n e E r k l ~ r u n g fiir d i e e b e n f a l l s k l e i n e n u n d e i n ~ s t i g e n d r i t t e n U r o p o d e n v o n C o r o p h i u m s e i n k a n n , d i e z u d e m n o c h v e r d i c k t sind.

Die Exo- u n d E n d o p o d i t e n w i e a u c h d i e P r o t o p o d i t e n d e r U r o p o d e n s i n d so e i n g e - lenkt, dab sie - w i e d i e P l e o p o d e n ~ s t e - n u r in e i n e r R i c h t u n g a b g e k n i c k t w e r d e n k 6 n n e n (Abb. 6), u n d z w a r d o r s a d . B e i m A b d o m e n s c h l a g w i r d also m e c h a n i s c h v e r h i n - dert, d a b d i e U r o p o d e n v e n t r a d u m s c h l a g e n , w o d u r c h d i e Effektivit~it d e s A b d o m e n - s c h l a g e s s t a r k g e m i n d e r t w i i r d e . Exo- u n d E n d o p o d i t s i n d - s o w e i t b e i d e v o r h a n d e n s i n d - n i c h t n e b e n e i n a n d e r i n s e r i e r t w i e b e i d e n P l e o p o d e n , s o n d e r n schrfig h i n t e r e i n - a n d e r , d e r E x o p o d i t r o s t r a d u n d e t w a s m e h r distal. N e b e n d e m d o r s a d e n A b k n i c k e n ist e i n e S p r e i z u n g d e r ,~ste m 6 g l i c h , w i e i c h es a u c h s c h o n fiir d i e P l e o p o d e n ~ s t e b e s c h r i e - b e n h a b e .

Die M u s k u l a t u r d e r P r o t o p o d i t e n z e i g t k e i n e a u f f a l l e n d e B e v o r z u g u n g e i n e r B e w e - g u n g s r i c h t u n g , R e m o t o r u n d P r o m o t o r s i n d e t w a g l e i c h kr~ftig a u s g e b i l d e t ; w e i t e r e M u s k e l n d i e n e n zur A b s p r e i z u n g d e r P r o t o p o d i t e n , w a s fiir d e n E i n s a t z d e r U r o p o d e n als S t e u e r u n g s o r g a n von B e d e u t u n g ist (Vogel, 1986).

P h ~ i n o m e n o t o g i e u n d E n e r g e t i k d e s S c h w i m m e n s

Zur H e r a u s a r b e i t u n g d e r U n t e r s c h i e d e u n d G e m e i n s a m k e i t e n i m S c h w i m m e n d e r u n t e r s u c h t e n A r t e n ist es n e b e n d e r q u a l i t a t i v e n A n a l y s e e r f o r d e r l i c h , d i e S c h w i m m - b e w e g u n g e n q u a n t i t a t i v zu e r f a s s e n u n d zu v e r g l e i c h e n , w a s d a d u r c h e r s c h w e r t wird, dal~ es sich b e i m S c h w i m m e n n i c h t u m e i n e n dern A l l e s - o d e r - N i c h t s - G e s e t z f o l g e n d e n V o r g a n g h a n d e l t w i e e t w a b e i m S p r i n g e n , s o n d e r n u m e i n e in i h r e m g a n z e n V e r l a u f s e h r v a r i a b l e B e w e g u n g (z. B, S c h w i m m r i c h t u n g , - g e s c h w i n d i g k e i t , E i n s a t z d e s A b d o - mens). A b b . 7 z e i g t e i n e n S c h w i m m z y k l u s v o n O. c a v i m a n a als S e q u e n z v o n F i l m b i l - dern.

3 1 8 F. V o g e l

10

Tab. 4. Anzahl der Schwimmzyklen mit und ohne Abdomenschlag sowie H~ufigkeitsverteilung der Schwimrnlagen (Riicken- und Bauchlage als idealisierte Extremlagen) Art Anzahl der Schwimmzyklen Prozentuales Anzahl der Schwimmzyklen Prozentuales mit Abdo- ohne Abdo- Verh~iltnis in Riicken- in Bauch- Verh~iltnis menschlag menschlag lage lage Familie Talitridae Orchestia cavimana 193 51 Talitrus saltator 42 12 Hyale nilssonii 169 43 Familie Gammaridae Gammarus ]ocusta 55 99 Gammarus pulex 26 103 Familie Corophiidae Corophium volutator 49 244

79,1 77,8 79,7

20,9 157 87 64,3 : 35,7 22,2 23 31 42,6 : 57,4 20,3 68 144 32,1 : 67,9 35,7 64,3 20,2 79,8 85 69 55,2 : 44,8 81 48 62,8 : 37,2 16,7 83,3 210 83 71,7 : 28,3

320 F. Vogel

D a s S c h w i m m e n y o n H y a l e n i l s s o n i i

Fast jeder Schwimmzyklus yon/-L nHssonii wird durch die Streckung des Abdomens eingeleitet (Tab. 4). Nur bei ca. 20 % der filmisch aufgezeichneten Schwimmzyklen unterblieb der Abdomenschlag, der im Gegensatz zu O. c a v i m a n a und T. s a l t a t o r b e i H.

n i l s s o n i i lediglich unterstfitzende Wirkung hat, denn Hauptantriebsorgan sind die

Pleopoden. Noch w~hrend der Streckung des Hinterleibes (Abb. 8 und 9) beginnen die dritten Pleopoden und in Abst~inden von jeweils ca. 8 bis I0 ms die zweiten und danach die ersten Pleopoden mit caudad gerichtetem Schlag. Die zeitliche Aufeinanderfolge der drei Pleopodenpaare beim Powerstroke ist, verglichen mit O. c a v i m a n a und 71.

saltator (ca. 6 ms), recht langsam. Dadurch bedingt werden h~iufig sogar schon die

zweiten Pleopoden (und entsprechend auch die ersten) vom beginnenden Returnstroke der dritten Pleopoden und des Abdomens in ihrer Bewegung gestoppt. Der beim Powerstroke durch das A b d o m e n fiberstrichene Winkel (bis maximal ca. 50 °) ist recht klein, und auch die erreichte Winkelgeschwindigkeit ist mit 2000°/s oder 300 min -1 geringer als bei O. c a v i m a n a und T. saltator (vgl. Tab. 7). Die Pleopoden schlagen im Gegensatz zum Abdomen sehr kr~iftig und erreichen Winkelgeschwindigkeiten von bis zu 16 500°/s oder 2750 min -1.

Da die Pleopoden bei Power- und Returnstroke in etwa gleich schnell bewegt werden, ist eine Verkleinerung der Widerstandsfl~che durch Zusammenlegen der Pleo- poden und Anlegen der Borsten beim Returnstroke, wie ich sie oben beschrieben habe, unbedingt notwendig, denn Power- und Returnstroke wfirden sich sonst in ihrer Wir- kung aufheben. Beim A b d o m e n ist eine Verkleinerung der Widerstandsfl~che nur in geringem MaBe durch das Zusammenlegen und dorsade Abknicken der Uropoden m6glich. Daher ist es angebracht, den Returnstroke des Abdomens um so langsamer durchzuf/.ihren, je gr6Ber der fiberstrichene Winkel beim Abdomenschlag ist, denn der Widerstand verh&lt sich proportional zum Quadrat der Geschwindigkeit; dieses zeigte sich besonders deutlich bei den groBen O. cavimana.

H. n i l s s o n i i bevorzugt beim Schwimmen zu fast 70 % die Bauchlage (Tab. 4). Beide

Antennenpaare werden aufgrund des Str6mungswiderstandes ventrocaudad abge- knickt. Die Pereiopoden 1 bis 4 werden nach vorn m6glichst nahe an den K6rper angelegt, die langen Pereiopoden 5 bis 7 nach hinten gestreckt bzw. durch den Str6mungswiderstand in dieser Lage gehalten, was daraus ersichtlich ist, dab den Beschleunigungen und A b b r e m s u n g e n des K6rpers die Beine erst mit Verz6gerung folgen. Die Uropoden (insbesondere die ersten) dienen neben der Steuerung offensicht- lich auch der Lagestabilisierung, denn bei starken Abdomenschl~igen werden sie weit gespreizt, w~hrend sie bei schwachen Abdomenschl~gen zusammengehalten werden. Die Abdomenschl~ige folgen keineswegs dem Alles-oder-Nichts-Gesetz, sondern k6n- nen in der Winkelgeschwindigkeit und im iiberstrichenen Winkel variieren.

Das S c h w i m m e n d e r T a l i t r i d a e 321

0-

6-

1 2 -

1 8 -

2 ~ -

30-

36-

1

1

! i

1¢.m

Abb, 8. Schwimmzyklus mit Abdomenschlag von Hyale nilssonii. Umzeichnung einer Hochfre- quenzfilmaufnahme. 1-3 ~ Pleopoden; Ordinate: Zeit [ms]

322 F. Vogel

0.2-

0.1

O0

0

90 °

1 8 0 ° -

OO l

90 %

180 °-

20 ~o 60

20 LO

A

60

I

C

,/

/

.50001 / D

8o

-5000

.10000-

O-

qooo0-

,,

i

Abb. 9. Grafische Darstellung zweier Schwimmzyklen yon Hyale nilssonii. Abszisse: Zeit [msec]. Ordinate: A K6rpergeschwindigkeit [m • s-l]; B Stellung der Abdomenachse zur K6rperl~ingsachse [°]; C Stellung der Pleopodenachsen zur K6rperl&ngsachse [°]; D Winkelgeschwindigkeit des Abdo- mens [°/s]; EWinkelgeschwindigkeit de___r Pleopoden [°/s]; A : _ _ ~ MeBpunkt P, - o - - o - MeB- punkt A; B und D: ~ MeBachse AU; -o---o- MeBachse AT; C und E: - ~ - - o - drittes Pleopo-

denpaar; -A---A- zweites Pleopodenpaar; - - o - , - o - . erstes Pleopodenpaar

Um die Vergleichbarkeit trotz unterschiedlicher K6rpergr6Be zu ermSglichen, rela- tivierte ich die ermittelten Geschwindigkeitswerte z u m einen beziiglich des K6rper- gewichtes, zurn a n d e r e n beztiglich der K6rper- bzw. Pleopodenl~inge.

Tab. 5. Geschwindigkeitsspektrum der untersuchten Arten (bezogen auf den Mel~punkt P) Art Absolutwerte pro g pro in pro m K6rpergewichts- [m • s-ll K6rpergewicht K6rperltinge Pleopodenl~nge spanne [mg] Orchestiacavimana 0,043-0,111 0,4-- 1,0 2,2-- 5,7 13,1- 31,6 20,4--112,7 Tafitrussaltator* 0,067-0,091 1,3- 2,8 5,6- 7,2 25,6- 45,4 32,2- 50,4 Hyale nilssonii 0,107 - 0,202 4,7 - 32,6 9,0 - 26,6 42,9 - 112,4 5,3 - 22,8 Gammarus locusta 0,073 - 0,250 1,3 - 14,6 4,3 - 21,0 19,3 - 97,9 15,2 -- 57,8 Gammaruspulex 0,039 -0,157 2,2 - 14,7 6,4 - 15,2 26,3 - 71,1 1,4 - 39,8 (u. 27,6 u. 36,0) + Corophium volutator 0,023 - 0,132 4,1 - 22,6 4,3 - 23,0 15,4 - 101,7 5,2 - 6,4 " Nur einzelne, nicht repr~isentative Daten vorhanden + Daten eines sehr kleinen Tieres (1,4 mg K6rpergewicht)

324 F. V o g e l

d a m i t - r e l a t i v z u m K 6 r p e r g e w i c h t - mit A b s t a n d d i e s c h n e l l s t e Art, a b e r a u c h C. volutator e r r e i c h t n o c h r e c h t h o h e W e r t e .

In d e r L i t e r a t u r z u m S c h w i m m e n v e r s c h i e d e n e r T i e r e ( s i e h e z. B. Kils, t979) f i n d e t m a n h~ufig d i e s o g e n a n n t e K 6 r p e r l ~ n g e n g e s c h w i n d i g k e i t , also d i e G e s c h w i n d i g k e i t r e l a t i v z u r K 6 r p e r l ~ n g e , als Basisgr6f~e ffir v e r g l e i c h e n d e U n t e r s u c h u n g e n . Sie b i e t e t e i n e b e s s e r e V e r g l e i c h s b a s i s als d i e R e l a t i v i e r u n g b e z i i g l i c h d e s K 6 r p e r g e w i c h t s . So w i r d b e i d i e s e r D a r s t e l l u n g d e u t l i c h , d a b C. volutator r e l a t i v zu s e i n e r K 6 r p e r l ~ n g e ( w o b e i d i e e n o r r n e L ~ n g e d e r z w e i t e n A n t e n n e n n i c h t m i t e i n b e z o g e n ist) d u r c h a u s ein g u t e r S c h w i m m e r ist u n d in d e r V a r i a t i o n s b r e i t e e i n Bild ~ h n l i c h d e m yon G. locusta b i e t e t . Die gr61~te V a r i a t i o n s b r e i t e u n d a u c h d i e i n s g e s a m t h 6 c h s t e n W e r t e z e i g t w i e - d e r u m H. nilssonii. G. p u l e x f~llt in s e i n e n W e r t e n g e g e n i i b e r G. locusta w i e d e r e t w a s zurfick u n d ist n u n u n g e f ~ h r g l e i c h z u s e t z e n m i t O, cavimana. Eine ~ h n l i c h e Klassifizie- r u n g d e r A r t e n e r h ~ l t m a n b e i d e r B e t r a c h t u n g d e r K b r p e r g e s c h w i n d i g k e i t r e l a t i v zur P l e o p o d e n l } i n g e u n d d a m i t zur L~inge d e r H a u p t a n t r i e b s o r g a n e .

I n s g e s a m t e r w i e s sich d a s S c h w i m m e n v o n H. nilssonfi, G. locusta u n d C. volutator als in d e r G e s c h w i n d i g k e i t f l e x i b l e r g e g e n i i b e r d e m von O. cavimana, T, saltatorund G, pulex, d i e b e z f i g l i c h d e r u n t e r s u c h t e n K b r p e r p a r a m e t e r e i n e g e r i n g e V a r i a t i o n s b r e i t e z e i g t e n ; a u c h in d e n a b s o l u t e n Z a h l e n w e r t e n l i e g e n sie d e u t l i c h u n t e r d e n e n d e r e r s t g e n a n n t e n A r t e n (mit A u s n a h m e von C. volutato~.

S c h w i m m z y k 1 u s 1 }i n g e. Die S c h w i m m z y k l u s t } i n g e ist s e h r u n t e r s c h i e d l i c h ; sie v a r i i e r t z w i s c h e n 25 ms u n d 102 ms. A l l e r d i n g s l a s s e n s i c h b e s t i m m t e Gesetzm~iBig- k e i t e n u n d a u c h a r t s p e z i f i s c h e bzw. f a m i l i e n s p e z i f i s c h e U n t e r s c h i e d e feststellen. So b e s t e h t g e n e r e l l d i e T e n d e n z zu z u n e h m e n d e r S c h w i m m z y k l u s l ~ n g e b e i z u n e h m e n d e m K b r p e r g e w i c h t (Abb. 10 A). D a b e i z e i g e n d i e T a l i t r i d a e kfirzere S c h w i m m z y k l u s l ~ n g e n als d i e G a m m a r i d a e u n d als C. volutator. Bei O. cavimana u n d T. saltator (fiir l e t z t e r e n ]iel~ sich e i n e R e g r e s s i o n s g e r a d e n b e r e c h n u n g n i c h t d u r c h f i i h r e n , d a n u t d r e i W e r t e zur V e r f f i g u n g s t a n d e n ) s t e l l t e ich ann~ihernd g l e i c h e S c h w i m m z y k l u s l ~ n g e n fest, e b e n s o b e i G. locusta, C. p u l e x u n d C. volutator. H. nilssonii n i m m t b e z / i g l i c h d e r S c h w i m m z y - klusl~inge e i n e M i t t e l s t e l l u n g z w i s c h e n d i e s e n b e i d e n G r u p p e n ein. Es l i e g t also g e w i s s e r m a B e n e i n e T r e n n u n g in A r t e n , d i e fast i m r n e r mit A b d o m e n s c h l a g s c h w i m m e n ( --- T a l i t r i d a e ) , u n d in A r t e n , d i e n u t s e l t e n m i t dern A b d o m e n s c h l a g e n (-- G a m m a r i d a e u n d C o r o p h i i d a e ) , vor, w o b e i H. nilssonii zu Recht d i e M i t t e l s t e l l u n g e i n n i m m t , d a d i e s e Art, w i e ich s c h o n o b e n feststellte, d e n A b d o m e n s c h l a g nur u n t e r s t i i t z e n d einsetzt.

D a s S c h w i m m e n d e r T a l i t r i d a e 3 2 5

75-

50-

25-

0

o

2's

sb

7's

16o

A

75-

50-

25-

B

0 1 . . . !

0.0 0,1 0,2

Abb. 10. S c h w i m m z y k l u s l ~ n g e (Ordinate; in ms) in Relation zum K 6 r p e r g e w i c h t (A; Abszisse; in rag) u n d zur K 6 r p e r g e s c h w i n d i g k e i t (B; Abszisse~ in m . s -1) u n t e r A n g a b e d e r tats~ichlichen Streuung (keine R e g r e s s i o n s g e r a d e n b e r e c h n u n g fiir Talitrus saltatorin A u n d B u n d ffir Corophium volutator in A). • Orchestia cavimana (r A = 0,6548; r B = - 0 , 5 6 2 ) ; m Talitrus saltator; • Hyale nilssonii (r g = 0,4747; r B = - 0 , 2 5 0 ) ; In Gammarus locusta (r g = 0,4455; r B -- - 0 , 6 3 1 ) ; o Gammarus pulex (r A = 0,3056; r B = - 0 , 1 7 7 ) ; ~ Corophium volutator (r B = - 0 , 5 3 6 ) ; (r A u n d r B = Korrelations-

faktoren)

d e n T a l i t r i d a e ( m i t A u s n a h m e r e c h t l a n g s a m s c h w i m m e n d e r O. cavimana) fest. C. volutator u n t e r s c h e i d e t s i c h i n d e r K o r r e l a t i o n v o n S c h w i m m z y k l u s l ~ i n g e u n d K b r p e r - g e s c h w i n d i g k e i t d a g e g e n k a u m v o n d e n T a l i t r i d a e , i n s b e s o n d e r e H. nilssonii.

A b d o m e n - u n d P l e o p o d e n s c h l a g . B e i d e n T a l i t r i d a e s i n d A b d o m e n - u n d P l e o p o d e n s c h l a g w e i t e s t g e h e n d m i t e i n a n d e r g e k o p p e l t . D i e G a m m a r i d a e u n d a u c h d i e C o r o p h i i d a e s e t z e n d a g e g e n d e n A b d o m e n s c h l a g v o r a l l e m z u m A b s t o B e n v o m U n t e r g r u n d u n d z u m W e n d e n e i n , w o b e i l e d i g l i c h G. locusta i n d e r L a g e ist, d e n A b d o m e n s c h l a g a u c h z u m S c h n e l l s c h w i m m e n z u n u t z e n . N u r b e i d i e s e r A r t k o n n t e i c h e i n e d e u t l i c h e Z u n a h m e d e s b e i m P o w e r s t r o k e d u r c h d a s A b d o m e n i i b e r s t r i c h e n e n W i n k e l s m i t z u n e h m e n d e r K b r p e r g e s c h w i n d i g k e i t f e s t s t e l l e n ; d e r A b d o m e n s c h l a g w i r d a l s o i n e f f e k t i v e r W e i s e z u r G e s c h w i n d i g k e i t s s t e i g e r u n g e i n g e s e t z t . B e i H. nilssonfi i s t d e r i i b e r s t r i c h e n e W i n k e l d a g e g e n r e l a t i v k o n s t a n t u n d d a m i t u n a b h ~ i n g i g v o n d e r G e s c h w i n d i g k e i t . E i n e n u n g e z i e l t e n E i n s a t z d e s A b d o m e n s c h l a g e s s t e l l t e i c h b e i (2). c a v i m a n a u n d T. saltator, d i e b e i d e , w i e H. nilssonii, f a s t a u s s c h l i e B l i c h m i t A b d o - m e n s c h l ~ i g e n s c h w i m m e n , fest.

326 F. V o g e l

w u r d e d e u t l i c h , daB, je k l e i n e r e i n T i e r ist, d i e K 6 r p e r R i n g e n g e s c h w i n d i g k e i t u m so gr61~er ist, da[~ also d i e k l e i n e r e n T i e r e r e l a t i v zur K6rperl~inge s c h n e l l e r sind. Dieses gilt p r i n z i p i e l l ffir a l l e A r t e n ; a l l e r d i n g s e r r e i c h t G. l o c u s t a b e i g l e i c h e n K 6 r p e r g e w i c h t e n gr6Bere K 6 r p e r l ~ i n g e n g e s c h w i n d i g k e i t e n , j e d o c h n u r u n t e r E i n s a t z des A b d o m e n s c h l a - g e s . . ~ h n l i c h e s gilt fLir/--/, n i l s s o n i l u n d k l e i n e C. v o l u t a t o r .

U m d e n - w e n n a u c h k l e i n e n - U n t e r s c h i e d z w i s c h e n d e n F a m i l i e n , i n s b e s o n d e r e z w i s c h e n d e n G a m m a r i d a e u n d d e n T a l i t r i d a e , i n d e r r e l a t i v e n P l e o p o d e n l i i n g e mit i n d i e v e r g l e i c h e n d e B e t r a c h t u n g e i n z u b e z i e h e n , wiihlte ich e i n e Bezugsgr6t3e, die m i t der t e c h n i s c h e n Gr613e P S / k g oder k W / k g v e r g l e i c h b a r ist. Als L e i s t u n g s e i n h e i t d i e n t - u n t e r starker V e r e i n f a c h u n g - die P l e o p o d e n l i i n g e . Ich b e t r a c h t e also das Produkt aus K 6 r p e r g e s c h w i n d i g k e i t u n d P l e o p o d e n l i i n g e i n R e l a t i o n zur K6rperl~inge.

K 6 r p e r g e w i c h t

Da die P l e o p o d e n fast i s o m e t r i s c h zur K 6 r p e r l i i n g e u n d d a m i t n e g a t i v a l l o m e t r i s c h z u m K 6 r p e r g e w i c h t w a c h s e n , wird das Verhi~ltnis v o n Pleopodenl~inge zu K6rperge-

50-

30-

20-

10-

8.

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o o

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1 =

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B" ~ 0 • 0 ° 0

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2'0

Abb. 11. [Kbrpergeschwindigkeit • Pleopodenliinge ] J (Ordinate; in m 2 • s - l . kg -~) in Relation zur K6rperRinge (Abszisse; in mm). Erl~iuterungen siehe Text. + Schwimmzyklus ohne Abdomen- schlag; • Orchestia cavimana; • Talitrus saltator; • H y a l e nilssonii; o G a m m a r u s locusta; © Gam-

Das S c h w i m m e n d e r T a l i t r i d a e 327 wicht mit z u n e h m e n d e r Gr61~e u n g i i n s t i g e r . Ein g u t e s Verh~iltnis v o n P l e o p o d e n l ~ i n g e zu K 6 r p e r g e w i c h t ist also e b e n s o w i e e i n e h 6 h e r e K 6 r p e r g e s c h w i n d i g k e i t p o s i t i v zu w e r t e n . Das P r o d u k t a u s K 6 r p e r g e s c h w i n d i g k e i t u n d P l e o p o d e n l ~ i n g e b i e t e t d a d u r c h

K 6 r p e r g e w i c h t

e i n e V e r g l e i c h s b a s i s f/dr d i e S c h w i m m g f i t e , d i e in d e r R e l a t i o n z u r K6rperl~inge b e t r a c h - tet w e r d e n muB, d a gr6Bere T i e r e s c h o n a u f g r u n d d e r o b e n b e s c h r i e b e n e n m o r p h o l o g i - s c h e n G e g e b e n h e i t e n b e n a c h t e i l i g t sind.

Abb, 11 v e r d e u t l i c h t , d a b G. l o c u s t a fast d u r c h w e g h 6 h e r e W e r t e e r z i e l t als e t w a g l e i c h groBe V e r t r e t e r d e r a n d e r e n A r t e n . L e d i g l i c h k l e i n e H, n i l s s o n i i e r r e i c h e n ~ihnlich g u t e Werte, groBe d a g e g e n s i n d m i t G. p u l e x u n d k l e i n e n O. c a v i m a n a v e r - g l e i c h b a r . T. s a l t a t o r u n d groBe O. c a v i m a n a l a s s e n n u r e i n m~iBiges S c h w i m m v e r m 6 g e n e r k e n n e n . Ffir d i e T a l i t r i d a e e r g i b t s i c h also e i n e d e u t l i c h e r e A b n a h m e in d e r S c h w i m m g f i t e mit z u n e h m e n d e r K6rpergr6Be als fiir d i e G a m m a r i d a e . Die D a t e n d e r C o r o p h i i d a e s i n d nur e i n g e s c h r ~ i n k t v e r g l e i c h b a r , d a sich d e r Bau d e r P l e o p o d e n d i e s e r A m p h i p o d a d o c h s e h r v o n d e m d e r G a m m a r i d a e u n d T a l i t r i d a e u n t e r s c h e i d e t .

A b s c h l i e B e n d b e t r a c h t e ich d i e e r z i e l t e n k i n e t i s c h e n E n e r g i e n , also d i e E n e r g i e - betr~ige, d i e ffir d i e T r a n s l a t i o n s b e w e g u n g b e n 6 t i g t w e r d e n ( b e z o g e n auf 1 k g K6rper- g e w i c h t ; A b b . 12). W~ihrend d i e m e i s t e n V e r s u c h s t i e r e n u r k i n e t i s c h e E n e r g i e n von m a x i m a l ca. 10 -2 J / k g e r r e i c h e n , e r z i e l t G. I o c u s t a bis zu d r e i f a c h h 6 h e r e W e r t e , u n d a u c h k l e i n e H. n i l s s o n H l i e g e n mit his zu d o p p e l t so h o h e n W e r t e n d e u t l i c h fiber d e m

30-

20-

0 0

O

0 0

o o

cYo*

10 i

•

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8

0

o

2'o

6'o

8'0

Abb. 12. Kinetische Energie pro kg K6rpergewicht (Ordinate; in 10 - 3 J/kg) in Relation zum

K6rpergewicht (Abszisse; in rag). + Schwirnmzyklus ohne Abdomenschlag; $ Orchestia cavimana; • Talitrus saltator; A H y a l e nilssonii; [] G a m m a r u s locusta; o G a m m a r u s p u l e x ; ~ C o r o p h i u m volu-

328 F. V o g e l

D u r c h s c h n i t t . H i e r e r w e i s e n sich also e b e n f a l l s G. locusta u n d k l e i n e H. nilssonii als die b e s t e n S c h w i m m e r .

D I S K U S S I O N

D a s S c h w i m m e n a l s A n p a s s u n g a n d e n L e b e n s r a u m

W i e d i e o b i g e n A u s f f i h r u n g e n i m m e r w i e d e r v e r d e u t l i c h e n , s i n d Gammarus locusta u n d Hyale nilssonii d i e b e s t e n S c h w i m m e r u n t e r d e n u n t e r s u c h t e n A r t e n . B e r i i c k s i c h t i g t m a n d e n N a c h t e i l , d e n Corophium volutatoraufgrund s e i n e s H a b i t u s hat, so z e i g t a u c h d i e s e A r t d u r c h a u s g u t e s S c h w i m m v e r m 6 g e n . Ein w e n i g e r g u t e r S c h w i m m e r ist Gam- marus pulex, d e r a b e t i m S c h n i t t d o c h n o c h e t w a s leistungsf~ihiger ist als Orchestia

cavimana u n d Talitrus saltator.

D i e u n t e r s u c h t e n A r t e n l a s s e n s i c h in d r e i 6 k o l o g i s c h e G r u p p e n e i n t e i l e n : - w a t t b e w o h n e n d e A r t e n d e r G e z e i t e n z o n e ,

- SfilSwasser-Arten in f l i e B e n d e n G e w ~ s s e r n u n d - ( s e m i - ) t e r r e s t r i s c h e A r t e n .

G. locusta u n d H. nilssonii k o m m e n v e r g e s e l l s c h a f t e t in d e n A l g e n b e s t ~ n d e n d e r G e z e i t e n z o n e d e s W a t t e n m e e r e s vor, z. B. auf Fucus vesiculosus. Sie s i n d dort s t a r k w e c h s e l n d e n U m w e l t b e d i n g u n g e n a u s g e s e t z t , d i e e i n e f l e x i b l e A n p a s s u n g erfordern. D i e s e s s p i e g e l t sich in d e r Variabilit~it d e s S c h w i m m e n s w i d e r , w i e ich sie o b e n d a r g e l e g t h a b e , a b e r a u c h in d e n h o h e n m a x i m a l e r r e i c h t e n W e r t e n ( K 6 r p e r g e s c h w i n - d i g k e i t , K 6 r p e r t ~ n g e n g e s c h w i n d i g k e i t , k i n e t i s c h e E n e r g i e pro k g K 6 r p e r g e w i c h t ) . In d i e s e m L e b e n s r a u m s i n d d i e T i e r e h ~ u f i g e r h e b l i c h e n W a s s e r k r ~ f t e n a u s g e s e t z t ; d i e K r e b s e m f i s s e n a u c h b e i s t ~ r k e r e n S t r 6 m u n g e n in d e r L a g e sein, sich f o r t z u b e w e g e n .

D i e s e s g i l t in ~ h n l i c h e r W e i s e a u c h ffir C. volutator, w o b e i d i e s e r K r e b s a b e t d e n V o r t e i l hat, d a b er zu e i n e r h a l b - s e d e n t ~ r e n L e b e n s w e i s e f i b e r g e g a n g e n isL C. volutator b a u t H 6 h l e n u n d ern~ihrt sich im U m k r e i s s e i n e r W o h n s t ~ t t e . A l l e r d i n g s k o n n t e ich a u c h grofSe M e n g e n v o n C. volutator b e o b a c h t e n , w i e sie b e i e i n s e t z e n d e r E b b e in d e n P r i e l e n s c h w a m m e n , w o d u r c h a u s s t ~ r k e r e S t r 6 m u n g e n a u f t r e t e n k 6 n n e n . C. volutator m u g also - z u m i n d e s t k u r z f r i s t i g - in d e r L a g e sein, e i n e r V e r d r i f t u n g e n t g e g e n w i r k e n z u k 6 n n e n , w o z u e i n e g e w i s s e A n p a s s u n g s f ~ h i g k e i t , w i e sie d i e V a r i a t i o n s b r e i t e d e r K 6 r p e r g e s c h w i n d i g k e i t a n d e u t e t , v o n n 6 t e n ist. Die g e r i n g e A u s d a u e r , d i e d i e s e K r e b s e z e i g e n , ist mit d e r h a l b - s e d e n t ~ i r e n L e b e n s w e i s e e r k l ~ r b a r , d i e n i c h t erfordert, da~ C. volutator in d e r L a g e ist, gr6Bere E n t f e r n u n g e n s c h w i m m e n d zu f i b e r b r f i c k e n .

G. p u l e x l e b t als S~JJ3wasser-Art i m P f l a n z e n b e w u c h s k l a r e r f l i e B e n d e r G e w ~ s s e r . Er ist also s t ~ n d i g e i n e r S t r 6 m u n g a u s g e s e t z t , d i e a b e r in a l l e r R e g e l schw~icher ist als S t r 6 m u n g e n in d e r G e z e i t e n z o n e d e s W a t t e n m e e r e s . Die G e f a h r d e r V e r d r i f t u n g ist ffir e i n e n A m p h i p o d e n i n d i e s e m L e b e n s r a u m a l s o n i c h t so groB w i e i m W a t t e n m e e r . Bei s c h w ~ c h e r e n S t r 6 m u n g e n ist G. p u l e x d u r c h a u s in d e r Lage, e i n e m 6 g l i c h e V e r d r i f t u n g d u t c h S c h w i m m e n zu k o m p e n s i e r e n , w i e a u c h H u g h e s (1970) feststellte. G. p u l e x ist a l s o a n d i e s e n s p e z i e l l e n L e b e n s r a u m i n b e z u g auf d a s S c h w i m m v e r m 6 g e n in g e n f i g e n - d e r W e i s e angepalSt.

Das Schwimmen der Talitridae 329 als das Schwimmen. So war aufgrund der Lebensweise zu erwarten, dab diese beiden Arten schlechteres Schwimmverm6gen zeigen wfirden als etwa H. nilssonii und G.

locusta, was durch die experimentellen Daten best~itigt werden konnte. Jedoch zeigte es

sich, daft kleine O. cavimana (yon T. saltator liegen keine entsprechenden Daten vor) noch durchaus in ihrer Leistungsf~ihigkeit mit G. p u l e x vergleichbar sind und dab diese erst mit zunehmender K6rpergr6Be relativ schlechter wird, dal~ also insbesondere die grol~en Individuen, die morphologisch in bezug auf die Anpassung an die (semi-) terrestrische Lebensweise voll ausgebildet sind, zum Schwimmen nicht mehr so gut geeignet sind. Diese SchlufSfolgerung wird auch durch den ineffektiven Einsatz des Abdomenschlages best~itigt, der energetisch wesentlich aufwendiger ist als eine Sequenz von Pleopodenschl~igen, da eine wesentlich gr61~ere Masse bewegt werden muik

D e r A b d o m e n s c h l a g b e i m S c h w i m m e n als h o m o l o g e B e w e g u n g z u r E x t e n s i o n d e s A b d o m e n s b e i m S p r u n g d e r T a l i t r i d a e

Bevor ich anhand der von Remane (1955, 1961) aufgestellten Homologiekriterien auf die Homologisierbarkeit des Schwimmens mit Abdomenschlag mit dem Springen der Talitridae eingehe, diskutiere ich zun~chst die Untersuchungen yon Bracht (1978, unver6ffentlicht; 1980a, 1980b) zum Springen der Talitridae im Vergleich mit meinen Befunden zum Schwimmen.

Bracht untersuchte das Springen der Talitridae mit Hilfe der Hochfrequenzkinemao tographie (1000 bis 2500 B/s) und der Stroboskopmethode. Er unterscheidet drei Sprung- phasen, die Sprungvorbereitung, den Absprung und die Phase nach dem Absprung. Zur Vorbereitung eines Sprunges wird der Thorax stark g e b e u g t (Buckelbildung), und die Uropoden werden bei eingeschlagenem Abdomen weit gespreizt auf den Untergrund aufgesetzt. W~hrend des Absprunges treten zwei Beschleunigungsschfibe auf. Der erste (ira Mittel ca. 60 % der Gesamtbeschleunigung) kommt dutch eine pl6tzliche Streckung des Thorax in Richtung der K6rperl~ingsachse zustande, der zweite (ca. 40 %) dutch "blitzschnelle" Extension des Abdomens. Die Abdomenstreckung reicht also zum Sprin- gen allein ebensowenig aus wie der