* :لوئسم هدنسیون نارهت -کشزپ مولع هاگشناد ی قب ی ه هلا -قحت زکرم ی تاق ب ی ژولونکتو ی دربراک ی :نفلت 82482549 -021 ، E-mail: amlatifi290@gmail.com
،راتخاس
ا دربراک و درکلمع
ی
ئتن
ی
ن
ب رد اه
ی
ژولونکتو
ی
:
ی
ک
رورم هلاقم
ی
مح
ی
د
دص
یق
ی
نا
1ملاغ ،
ر
دلاوا اض
1دهم ،
ی
ه
بوبحم
ی
2ح داوف دمحم ،
ی
رد
ی
3،
مح
ی
د
کشوک
ی
4لع ،
ی
طل دمحم
یف
ی
1 * 1 قحت زکرم ی تاق ب ی ژولونکتو ی دربراک ی ، کشزپ مولع هاگشناد ی قب ی ه لا ا ،نارهت ،ه ی نار ؛ 2 قحت زکرم ی تاق می ک بور ی ژولو ی دربراک ی ، هاگشناد کشزپ مولع ی قب ی ه ا ،نارهت ،هلا ی نار ؛ 3 قحت زکرم ی تاق ب ی ژولونکتو ی کشزپ ی ، کشزپ مولع هاگشناد ی ا ،نارهت ،شترا ی نار ؛ 4 قحت زکرم ی تاق بونان ی ژولونکتو ی ، کشزپ مولع هاگشناد ی قب ی ه ا ،نارهت ،هلا ی نار . :تفایرد خیرات 16 / 11 / 93 خیرات شریذپ : 16 / 7 / 94 :همدقم هژاو یژولونکتویب ای تسیز رد راب نیتسخن یروانف لاس ۱۹۱۹ ( یکرا لراک یوس زا Karl Ereky موهفم هب ) هب هدنز مسیناگرا طسوت ماخ داوم زا هدروآرف کی دیلوت دش هدربراک ( ۱ ) رد لوصحم یژولونکتویب . هتخیمآ مه یم یژولونکت اب یژولویب ملع ندش دشاب ( 2 ) رد ملع نیا . رامیب نامرد و یریگشیپ ،صیخشت هنیمز ی هزوح رد ،اه دننام دیدج و تمیق نازرا ییایمیشویب تلاوصحم دیلوت و ییاذغ تلاوصحم تادیلوت شیازفا رد ،نسکاو و اهوراد دراد دربراک تسیز طیحم تظفاحم رد ( 3 ) یژولونکتویب . هژاو هلمج زا رس یاه لاس یادص و یاه .تسا ریخا نایب هب نونکات ار یژولونکتویب فیرعت فلتخم یاه هدومن نیا اپورا رد یژولونکتویب نویساردف لاثم روط هب .دنا نیب یملع یژولونکتویب هک تسا هدرک فیرعت نینچ هتشر و یژولویبورکیم ،یمیشویب مولع زا هک تسا یا مولع تیلباق زا هدافتسا اب یسدنهم اگراورکیم یاه مسین رد اه یم هرهب تعنص رد تلاوصحم دیلوت درب ( 4 ) . نادنمشناد :هدیکچ:فده و هنيمز
ا ی ئتن ي ن اه تنژ رصانع ي ک ی شقن هک دنتسه ی بش ي ه ا ی نورتن م ناشن دوخ زا ار اه ی دنهد . ا اب ی ن ونور رب هولاع هک توافت ی س ی م مه همجرت ی دنوش ا . ی ن ئتورپ حطس رد رصانع ي ن زا ئتورپ ي ن م ي نابز دوخ ادج اپ و هدش يی ن لااب و تسد ار دوخ تسد هب ی دک ی رگ م لصتم ی دننک ا شراگن زا فده . ی ن هلاقم ی رورم ی رد انشآ ادتبا یی ب اب رصتخم ي ژولونکتو ی اهدربراک و ی انشآ سپس و نآ یی تنژ رصانع اب ي ک ی ا مان هب ی ئتن ي ن و دربراک اه ی ب رد نآ ي ژولونکتو ی م ی دشاب .شور
سررب
ی
:
ا رد ی ن اپ زا عوضوم اب طبترم تلااقم ،هعلاطم ی هاگ هداد اه ی جراخ ربتعم ی دننام ISI ، PubMed و Scopus نچمه و ي ن سکدم ناریا یتاعلاطا كناب زا زين یسراف تلااقم .تفرگ رارق هدافتسا دروم و جارختسای
هتفا
اه
:
لوا ي ن ا راب ی ئتن ي ن لاس رد 1990 کاس رمخم رد ا امور ی سس ورس ی ز ی ه اسانش دروم یی ا .تفرگ رارق ی ئتن ي ن اه ئتورپ شزادرپ ي ن ط ار ی ی ك لوکلوم نورد هسورپ ی ن نودب ي زا ژرنا عبنم و روتکافوک هب ی لوباتم ي ک ی م ماجنا ی .دنهد ای ئتن ي ن اه اراد ی ز دربراک ی دا ی ب رد ي ژولونکتو ی مج زا هل ا ی داج ئتورپ ي ن اه ی وقلح ی لوت روظنم هب ي د هناخباتک اه ی گرزب نژ ی لخت و ي ص رس ی ع ئتورپ ي ن اه م ی دشاب .تن
ي
هج
گ
ي
ر
ی
:
ا ی ئتن ي ن اه صاخ نتشاد هب هجوت اب ي ت ئتورپ زا ندش ادج ي ن اه تمسق لاصتا و اه ی لااب تسد ی و اپ يی ن تسد ی بط تروص هب هچ دوخ ي ع ی سدنهم تروص هب هچ ی هدش سب رد ي را ی نف زا ا رو ی اه ی دربراک ی و ی هژ زنآ دننام ی م سانش ی ، هم سدن ی ئتورپ ي ،ن اسانش یی لوت ،فده ي تاد ر ی ز ارآ ی ه و لخت ي ص ئتورپ ي ن اه ی کرتون ي ب .دنراد دربراک و هژا :یديلک یاه ا ی ئتن ي ،ن و ی ار ی ش ئتورپ ي ،ن ب ي ژولونکتو ی ، لخت ي ص ئتورپ ي ن .هدومن ناونع ییایناتیرب ،تادوجوم زا یژولونکتویب هک دنا ای و تلاوصحم دیلوت یارب یژولویب یاهدنیآرف ای متسیس یم هدافتسا تعنص هب یناسر تمدخ دنیامن نینچمه و رد تسیژولونکتویب رگید یفیرعت ب ینپاژ یاه هدومن نای هک دنا ف کی یژولونکتویب ان هدیدپ زا هک تسا یرو یتسیز یاه هدافتسا فلتخم دیفم داوم عاونا یپک و تخاس یارب یم دیامن ( 2 ، 5 ) . یمامت فیرعت نیا وحن هب اه حیحص ی دنتسه ، نایب ار یتساک و مک یب و لماک فیرعت اما یمن رد زورما هب ات هک یفیرعت نیرتهب .دنیامن هژاو دروم تسا هدش نایب یژولونکتویب ، هرادا هب طوبرم یژولونکت یم اکیرمآ هرگنک یم ناونع هک دشاب یژولونکتویب دنک مسیناگرا زا هک تسا یکینکت تلاوصحم ای هدنز یاه نآ حلاصا ،لوصحم کی حلاصا ای تخاس روظنم هب اه تسد ای و ناهایگ و ناروناج مسیناگراورکیم یراک اه هب یم راک هب صاخ فده کی روظنم دور ( 6 ) تلاوصحم . ت یژولونکتویب طسوت هدش دیلوت أ رب یفرگش ریث یور فیک ی تسا هتشاذگ رشب یگدنز ت ( 7 ) هب یژولونکتویب . یگژیو ظاحل هتشر نیب یشناد دوخ یتاذ یاه یا تسا ( 8 ) هتشر نیب مولع رد . رد لوصحم کی دیلوت یا هدیا زا یبیکرت عقاو ه یراکمه نودب و تسا هتشر دنچ یا .دش دهاوخن هتخاس و دیلوت رظن دروم لوصحم رگیدمه هک تسا هدش ببس هیاپ مولع هنیمز رد تفرشیپ یژولونکتویب یاهدربراک یارب بسانم یژولونکت کی دوش داجیا . نمیا ملع رد تفرشیپ لاثم روط هب ی یسانش لوت یژولونکت مان هب یرازبا ندمآ دوجو هب ببس دی یداب یتنآ هنیمز رد هک تسا هدش لانولکونوم یاه یرامیب نامرد و صیخشت تفرشیپ اب ًاریخا .دراد دربراک اه کینکت ندمآ دوجو هب ببس یلوکلوم تسیز هنیمز رد نیئتنیا شیاریو دننام صاخ هنیمز رد هک تسا هدش اه نیئتورپ یزاس صلاخ ب شقن اه ه .دنراد ییازس ا نیئتنی اه صانع نورتنیا هیبش یشقن هک دنتسه یکیتنژ ر ار اه دوخ زا یم ناشن دنهد . یسیونور هک نیا رب هولاع هک توافت نیا اب یم دنوش ، یم رارق مه همجرت دروم .دنریگ رصانع نیا رد و هدش ادج نآ زا نیئتورپ حطس لااب و تسد نییاپ تسد ار دوخ یم لصتم رگیدکی هب هب .دنک ود سوت هک یتمسق ط نیئتنیا نیئتسکا دنوش یم ادج رگیدکی زا اه ( Extein ) ای نیئتورپ یجراخ یاه ( External protein ) یوگ دن ؛ نینچمه لااب تمسق تمس هک ار نیئتنیا یتسد N نیئتورپ لانیمرت اب تسا N -نیئتسکا ( N- Extein ) نییاپ هک یتمسق و تمس رد و تسد C اب ار دراد رارق نیئتورپ لانیمرت C -نیئتسکا ( C- Extein ) یم ناشن دنهد ( ۱۱ -۹ ) ( ریوصت ش هرام ۱ ). صت و ری هرامش 1 : زا كيتامش لکش نآ شقن و یريگرارق لحم و نئتنیا اه نیئتنیا یم مه همجرت یسیونور رب هولاع و دنراد دوجو نژ حطس رد اه زا نیئتورپ شیاریو مان هب یدنیارف یط سپس و دنوش دش ادج دوخ نابزیم ه لااب تمسق و یم لصتم مه هب ار دوخ تسد نییاپ و تسد .دنیامن
هلاقم نیا شراگن زا فده ادتبا رد یرورم ی دربراک و یژولونکتویب اب رصتخم ییانشآ و نآ یاه تنیا مان هب یکیتنژ رصانع اب ییانشآ سپس ئ و نی دربراک داجیا هلمج زا یژولونکتویب رد نآ یاه نیئتورپ ب یوقلح یاه هناخباتک دیلوت روظنم ه یاه نیئتورپ عیرس صیلخت ،ینژ گرزب تارییغت داجیا ،اه لوکلومویب حطس رد کچوک لاقتنا و اه سنارت نژ اه یم رگید تادوجوم هب دشاب . :یسررب شور نیا رد هعلاطم دودح ادتبا رد ، ۱50 طبترم هلاقم کناب زا نیئتنیا و یژولونکتویب اب م یتاعلاطا یاه ربتع و یلخاد دننام یجراخ ISI ، PubMed و Scopus و عبانم یسراف زین زا کناب یتاعلاطا ناریا و سکدم SID نآ هدیکچ هعلاطم زا سپ و جارختسا اه ۹4 هک هلاقم شیب طابترا عوضوم اب یرت شیاریو مسیناکم نیئتورپ نیئتنیا درکلمع و راتخاس ،اه نینچمه و اه نآ دربراک صخلااب اه هنیمز رد یژولونکتویب ی دنتشاد و باختنا .دنتفرگ رارق هدافتسا دروم هتفای :اه هب هقباس یریگراک و یژولونکتویب زا هدافتسا مسیناگراورکیم اه فلتخم داوم دیلوت رد زا شیب هب 8 رب شیپ لاس رازه یم ددرگ ( ۱2 .) یتنس یاهدربراک لماش یژولونکتویب تاتابن حلاصا ،نان ریمخ هیهت ،ماد و تسام ، دیلوت نآ زا سپ و یزاس بارش تعنص و رینپ تسیزداپ اه کیتویب یتنآ( ،)اه نیلوسنا و یناسنا نورفرتنیا یم شاب د ( ۱6 -۱2 ). یروانف شیادیپ اب DNA ن بیکرتو یراکتسد ، نژ اه هدنز دوجوم کی زا نژ لاقتنا هب هدنز دوجوم رگید ترابع هب ای رگید کیتنژ یسدنهم ، هرهب تیفرظ هدنیازف هنوگ هب یروانف نیا زا یریگ یا هتفای شیازفا تسا ( ۱7 ). یدنب میسقت نونکات یاه نداد ناشن روظنم هب یددعتم اک یاهدربر فلتخم کی هک تسا هدش ماجنا یژولونکتویب لکش نآ زا اه رب سا ا س گنر زا هدافتسا یم اه دشاب . یروط هب هک رب هزوح نیا نادنمشناد یاهدربراک و هقیلس ساسا گنر نیا زا دوخ دصاقم نایب تهج یژولونکتویب اه هدومن هدافتسا دنا هک نآ هب رصتخم تروص هب ریز رد اه یم میزادرپ ( هرامش ریوصت 2 ). صت و ری هرامش 2 : گنر زا هدافتسا اب یژولونکتويب یاهدربراک یدنب هتسد اه .تسا هدش هداد صاصتخا یژولونکتویب دربراک کی هب گنر ره شور نیا رد تیعمج هیور یب شیازفا هب هجوت اب زاین تیمها و ت هب أ شیب ییاذغ داوم نیم لع کمک هب یژولونکتویب ،رت م هتخیارت تلاوصحم دیلوت ببس و هدمآ یزرواشک داجیا و نوگانوگ یزرواشک ای زبس یژولونکتویب هدش
تسا رضاح لاح رد . نیا حلاصا هتخیرارت تلاوصحم هدش و تیفیک اب یدیلوت لوصحم نازیم رتلااب مواقم ای و هب ،تفآ دننام : ینیمز بیس ،ایوس ،مدنگ ،جنرب ،ترذ و عاونا هویم اه دوجو دنراد ؛ یروانف نیا زا رثوم هدافتسا نینچمه یرورپ ماد رد ببس شیب تشوگ و ریش دیلوت شیازفا رت تسا هدش داژن حلاصا قیرط زا ( ۱8 ، ۱۹ ). زمرق یژولونکتویب طوبرم تملاس و یکشزپ هب ناسنا یم دشاب هب و نیا لیلد هک زا یکی هک نوخ یم ناسنا یتملاس هب طوبرم لماوع نیرت یلصا ب دشا . نیا تسا هدش هداد صاصتخا نآ هب گنر . یاهوراد دیلوت نسکاو و بیکرتون ،لااب ییاراک اب دیدج لسن یاه و هنیزه مک ینامرد و یصیخشت یاه شور ندرک ادیپ یرامیب نامرد یارب یهار نتفای دننام جلاعلا بعص یاه یرامیب عیرس صیخشت ،ناطرس هلمج زا نوگانوگ یاه یرامیب ژ یاه یژولونکتویب فیاظو هلمج زا یکیتن یم زمرق ای یکشزپ دشاب ( ۱۹ ). ب یاهدربراک یاراد تعنص رد یژولونکتوی و هنیزه اب یتلاوصحم دیلوت هب رجنم هک تسا یناوارف مک یژرنا مهم همه زا و کدنا تاعیاض ،رت رت نتشاد مک حم رب ءوس رثا نیرت ی تسا هدش تسیز ط . یروط هب هب یروانف نیا هک شخب نیرت کاپ زا یکی ناونع اه رد یم تعنص ب لیلد نیمه هب و دشاب ه یژولونکتویب ناونع تسا هتفرگ مان دیفس ( 20 ). رگید هتسد ایرد یژولونکتویب ای یبآ هک تسا ب ه سونایقا و اهایرد رد یبآ گنر هدهاشم لیلد اه نیا هب تسا هدش یراذگ مان گنر هب اه سونایقا و اهایرد . ناونع زین ییایمیش و یکیژولویب عونت زا ینغ عبنم کی یم حرطم ییایمیش تابیکرت لماش عونت نیا .دنشاب ،یکشزپ و یتعنص تادیلوت تهج صاخ ،یشیارآ مزاول ،ییاذغ عبانم م یاهرگاسانش و ،یلوکل میزنآ داوم و اه یم تلایش و یزرواشک رد هدافتسا دروم .دشاب هدافتسا شور زا ولونکتویب یاه یم ایرد رد یژ زاین دناوت یاه یدایز رشب ییاذغ هریجنز زا ار دیامن فرطرب ( 2۱ ، 22 ) . زا ییاذغ یژولونکتویب درز ای هب ناوتب دیاش یژولونکتویب زا هخاش نیرت یمیدق ناونع درب مان . ییاذغ یژولونکتویب زا هدافتسا زا تسا ترابع لولس نآ زا یشخب ای هدنز یاه هب اه وت روظنم ای دیل هدافتسا دروم یندوزفا داوم ای ییاذغ تلاوصحم حلاصا رد ییاذغ عیانص درب مان ب لاثم ناونع هب . ه یریگراک مسیناگراورکیم یلولس هدوت میقتسم هب اه نیئتورپ ناونع کت بورکیم زا هدافتسا ،هتخای تلاوصحم دیلوت رد اه یتشوگ تلاوصحم و رینپ و تسام ریظن یریمخت ییاذغ ت ریمخ چراق شرورپ ،هدش دیلوت ،یکاروخ یاه سس ،عونتم یاه دیلوت معط هدنهد نیریش ،اه هدننک اه یندوزفا و میزنآ ،یکاروخ یاه رد هدافتسا دروم یاه نیماتیو ،ییاذغ عیانص اهنت یلآ و هنیمآ یاهدیسا و اه هشوگ رد یژولونکتویب عونتم رایسب یاهدربراک زا یا یاذغ عیانص دنتسه ی ( 25 -23 ). یطیحم ای یرتسکاخ یژولونکتویب تلاکشم هب یم ام یگدنز فارطا طیحم هب طوبرم درکیور .دزادرپ نآ نتفرگ رظن رد و رضاح نرق رد تسیز طیحم هب دیدج کمک هب نآ ظفح موزل و یلم هیامرس کی ناونع هب یژولونکتویب شور داجیا اب ،تسیز طیحم رثوم نیون یاه ح هنیمز رد دنیلاآ فذ ه هدافتسا اب کانرطخ یطیحم یاه مسیناگراورکیم زا ریاخذ ظفح نینچمه و رگشیلااپ یاه یکیتنژ ، یم .دشاب هتسد رد هتبلا یژولونکتویب رگید یدنب زج ار هکرس و لکلا دننام یتنس ریمخت ء یژولونکتویب یم یدنب میسقت یرتسکاخ دنیامن ( 26 ، 27 ). دربراک ا هوهق یژولونکتویب ارحص ای ی عقاو رد رد .دشاب یم فلع و بآ یب و کشخ قطانم تیریدم دودح 75 % هک تسا هداد لیکشت ارحص ار اقیرفآ هراق زا دوبمک لیبق زا ناوارف تلاکشم داجیا ثعاب رما نیمه تیعمج رد ییاذغ رقف داجیا و ییاذغ داوم رضاح یاه طیارش اب هک اهرذب حلاصا اب .تسا هدش قطانم نیا رد یم دنشاب راگزاس قطانم نیا نیا رب یدایز دودح ات ناوت تلاکشم درک هبلغ رد تفرشیپ اب دنراودیما نادنمشناد . تیعمج لکشم دنناوتب ارحص یژولونکتویب هنیمز یاه ره ار ریقف دنیامن لح رتدوز هچ ( 28 ، 2۹ ). کیتامروفناویب ملع روهظ تلع هب هتشذگ رد رود نادنچن نآ یلااب ییاراک و ، ییلاط یژولونکتویب مان
،یژولونکتویب هزوح رد تاقیقحت .دنداد هتسد نیا هب ار اهنت ،ییاذغ تینما و تملاس ،یطیحم تسیز یاه هزوح دوش یم ققحم کیتاموفناویب و یژولونکتویب لماعت اب . هتشر نایم یشناد ار کیتامروفناویب درک قلاطا یا دن هک هنیمز اب دارفا و یتسیز مولع یاه و رامآ ،یسدنهم ،ینف یم ،مولع نیا زا یقیفلت کیتامروفناویب ملع رد دنناوت دنوش عقاو رثوم ( 2۹ ) . یتسیرورتویب تامادقا و مسیرورتویب هچخیرات هب رگا رد یپویتا رد درز بت لماع زا ایلاتیا هدافتسا دننام خیرات لاس ۱۹60 )نیسکوتوکیام( درز ناراب زا یوروش هدافتسا ، روش هیلع لاس رد یلحم نایش ۱۹76 ،میزادنایب یهاگن ... و زا هایس یژولونکتویب فیرعت یانبم هک دش میهاوخ هجوتم هدافتسا نیمه تسیرورتویب لماوع زا لومعم یاه نیسکوت و کیژولویب نآ یاه نمشد ندرب نیب زا یارب اه تسا هدوب یناور وج داجیا و . تفرشیپ رد یملع یاه یژولونکتویب هنیمز یبای یلاوت هژورپ ،یتسیز عونت دننام و کیتنژ یسدنهم ،تادوجوم ریاس و ناسنا مونژ نژ یزرو تسد فناویب ،یژولونکتونان ،اه و و کیتامر هریغ زا هدافتسا عون نیرتدب و نیرت هایس هک تسا هدش ببس اب و دور راک هب مسیرورتویب هنیمز رد یژولونکتویب ملع روص هب دارفا ای درف نتشک هویش اب و شوماخ ت یاه و بیرخت یارب کیژولویب لماوع زا هدافتسا ،کیژولویب یاهروشک یارب تلاکشم بجوم یزرواشک مسیرورتویب دنوش رگید ( 2۹ ، 30 ). صوصخم یاهرازبا هب زاین یکینکت و ملع ره هدعاق نیا زا یژولونکتویب و دراد ار شدوخ هب یمن ینثتسم این دروم مهم یاهرازبا .دشاب ملع نیا ز یسدنهم ،کیتنژ یسدنهم ،کیتامروفناویب لماش و یلولس تشک و روتنامرف یژولونکت ،نیئتورپ یم تفاب یسدنهم .دشاب اب هک تسا مولع زا یا هخاش کیتامروفناویب کینکت زا هدافتسا یضایر ،رتویپماک دننام فلتخم یاه یبایزرا هب یژولویب و یمیشویب ،یمیش ،رامآ ،یدربراک طا تاعلا نآ یهد نامزاس و راک هنوگ چیه نودب اه یم یهاگشیامزآ تلاکشم لح ثعاب و دزادرپ مک رد لوکلوم حطس رد یژولویب نکمم نامز نیرت یم ددرگ ( 3۱ ، 32 ) . هعومجم هب ،کیتنژ یسدنهم شور یم هتفگ ییاه ،یزاسادج روظنم هب هک دوش رد نآ نایب و صاخ نژ کی ندرک دراو ،یزاس صلاخ ب نابزیم کی ه یم راک ًاتیاهن و دنور کی زورب هب رجنم رادناج رد رظن دروم لوصحم دیلوت ای و صاخ تفص یم نابزیم وش د ( 33 ) . هک تسا یهاگتسد روتنامرف مسیناگراورکیم دشر یارب ار هنیهب طیارش چراق لثم یاه یم مهارف رمخم و یرتکاب و مسیناگراورکیم نیا .دنک اه رش نیا رد شیب و رتهب ،صاخ طیا تیلاعف و دشر رت ورکیم هب روتنامرف زا هدافتسا .درک دنهاوخ مسیناگرا اه یم ار ناکما نیا هلحرم هب لاقتنا زا شیپ هک دهد ی هاگتسد نیا اب .دنیامن ریثکت لسن هد زا شیب دیلوت یم هلمج زا یطیحم یاهرتماراپ ناوت pH و امد ، نازیم هدش دیلوت فک ب ار ه درک لرتنک هتسویپ تروص . روتنامرف :دننام ینوگانوگ یاهدربراک اه دیلوت عاونا نسکاو و اهوراد زا یرایسب نامرد هب یبایتسد یارب اه یرامیب عاونا ،)ناطرس و زدیا ،تیتاپه صوصخ هب( اه مرس عاونا دیلوت دننام مومس دیلوت و فلتخم یاه رد قلعم تشک شور هب یرتفید نیسکوت رف ار روتنام دنراد . یلولس تشک دش لرتنک تشک دنیارف هب ه لولس یاه یتویراکورپ ای یتویراکوی تشک طیحم رد ، یم هتفگ شیب حلاطصا نیا .دوش تشک دروم رد رت لولس یاه ناروناج هتخای رپ دراد دربراک یا . تشک یارب هتخای هژیو تشک طیحم زا یروناج یاه هدافتسا یا یم هتخای ًلاومعم .دوش یامد رد ار یروناج یاه 37 هجرد یتناس رد و دارگ یاهروتابوکنا ید نبرک دیسکا تشک راد یم دنهد ( 34 ) . هتخای تشک طیحم رد دیاب یروناج یاه یگدولآ زا یراع ،دریگ ماجنا اه هتخای دشر نوچ یاه دشر زا رتدنک رایسب یروناج یرتکاب اه و اهرمخم و تسا دشر زا یریگولج یارب .دراد دوجو یگدولآ ناکما یرتکاب یهاگ اه زا یتنآ کیتویب یاه ی دننام ینپ نیلیس ، نیسیاموتپرتسا ای و نیسیاماتنج ا یم هدافتس .دوش طیحم هتخای دشر یارب یصاصتخا تشک یاه یاه دراد دوجو زین صخشم ( 37 -35 ).
ا لاس رد نیئتنی ۱۹۹0 هک ینامز ود زا هورگ رب نامزمه روط هب نیققحم نژ یور VMA1 رمخم کاس ا یورس سسیامور یز ه ( Saccharomyces Cerevisiae ) ینوتورپ پمپ دیلوت هک H+ATPase یم دنک ، یارب نیلوا راب تفرگ رارق ییاسانش دروم ( ۱۱ ، 38 ) . نژ VMA1 زا 32۱3 ینیب شیپ هک تسا هدش لیکشت دیتوئلکون یم ددرگ . اب ینیئتورپ ۱07۱ دیسا هنیمآ رد ینزو اب و دودح ۱۱8 دنک دیلوت نوتلادولیک ، لژ رد نیئتورپ اما SDS-PAGE دودح نزو ، 67 نوتلادولیک ناشن دوخ زا یم دهد نژ رگا . VMA1 ینوتورپ پمپ اب ار H+ATPase مه دروم اه مسیناگرا رگید یفیدر ( Align ) هیحان دریگ رارق C و لانیمرت N رگید هیبش نآ لانیمرت مسیناگرا تسا اه ، لماش هک نیئتورپ نیا ینایم هیحان اما 454 دیسا هنیمآ تسا . کاس زائلکونودنا هب هیبش ا سسیامور یورس ز یم هی .دشاب نودنا هیحان نیا و یلاوت رد یزائلک mRNA تسا ینایم هعطق نیا دجاو ، یاهدنیارف یط اما یم جراخ نیئتورپ زا همجرت زا سپ تیصاخ نیا .ددرگ شیپ رد نوزگا و نورتنیا دوجو هب هیبش نوچ mRNA یم دشاب ، نیئتنیا ار هدنوش ادج هعطق لخاد یلاوت( ر نآ یرانک تاعطق و )نیئتورپ نیئتسکا ا جراخ یلاوت( دندرک یراذگ مان )نیئتورپ ( ۱۱ ). شیب نژ رت کیئازوم تلاح هب یتویراکوی یاه تمسق و دنراد رارق نژ هدننک دک یاه طسوت اه تمسق دک ریغ یاه یم ادج رگیدکی زا هدننک هب .دنوش یلاوت یم رارق همجرت دروم هک یاه دک و دنریگ هدننک دنتسه . وت( نوزگا یلاوت هب و )هدنوش نایب یلا هک یاه یمن همجرت یم رارق یسیونور دروم طقف و دنوش دنریگ ، یم )رگ هلخادم یلاوت( نورتنیا نورتنیا .دنیوگ تبسن اه هب ینژ یحاون زمر هدننک لوط گرزب یرت ار هب دوخ صاصتخا یم .دنهد روضح نورتنیا ای یشخب زا نآ رد رانک کی نژ یم دناوت ببس رییغت رد حطس نایب نژ و شیازفا یتح نآ ات 500 ربارب دوش . روضح اگیاج ه یاه رثؤم دنیارف رد لپ ی نویسلایندآ رد نورتنیا هب صوصخ ییاهتنا نورتنیا نژ زا رگید لیلاد ریثأت نورتنیا رد نایب نژ ایازم .تسا و تیلاعف یاه ددعتم یرگید ار زین هب نورتنیا تبسن اه یم د دنه . زا هلمج یم ناوت شقن هب نآ اه رد جورخ لوکلوم زا اه هتسه و شیازفا یرادیاپ mRNA دومن هراشا مسلاپوتیس رد ( 3۹ ، 40 ) نورتنیا . اه هدیدپ نمض هتسه رد شیاریپ مان هب یا ( Splicing ) یم فذح لیکشت یارب و دندرگ RNA رب هولاع یاه فذح ، نوزگا دیاب هب نآ یاهتنا و ادتبا یاه رگیدکی شیاریپ .دنوش لصتم RNA هب ود یشیاریپ دوخ تروص ( Self-splicing ) تلاخد اب ای RNA کچوک یاه هتسه یا ( snRNA ) یم ماجنا هک ییاجنآ زا .ددرگ نورتنیا یشیاریپ دوخ مسیناکم شیاریپ هب هیبش اه نیئتنیا یم اه دشاب . رتهب کرد یارب طقف اجنیا رد نئتنیا شیاریو وخ اه حیضوت زین اه نورتنیا یشیاریپ د یم هداد دوش ( 4۱ ). هدیدپ یشیاریپ دوخ هک تسا یا شیب هدع رد رت تویراکوی زا یا یم ماجنا اه .دریگ مهم ماجنا نمض هک تسا نیا هدیدپ نیا یگژیو نیرت یلاوت هب و درادن صاخ میزنآ هب زاین ،نآ نورد یاه تسا هتسباو نورتنیا ( 42 ). شیاریپ نورتنیا لولس رد اه هب تویراکوی یاه یم میسقت هتسد دنچ شور نیا نایم رد هک دنوش اه ود ره زا هدافتسا نودب هک دراد دوجو مهم هتسد هنوگ یم ماجنا ار شیاریپ لمع یکمک یاهروتکاف .دنهد نورتنیا یشیاریپ دوخ مان اب هک لوا هتسد هورگ یاه I یم هتخانش دنوش ینم نوی هب هب نیزوناوگ کی و میز راد زاین روتکافوک لماع ناونع ن دوخ ماجنا یارب .د یلاوت اب نیدیمیریپ زا ینغ تمسق ادتبا ،یشیاریپ CUCUCU تمسق رد هک ' 5 دراد رارق نوزگا ، یلاوت اب رب دوخ لمکم یم تفج نورتنیا یور .دوش رثا رد نیا ندش تفج ود رارق رگیدکی ترواجم رد نورتنیا یاهتنا یم دریگ ؛ تمسق رد نینچمه ' 3 هیحان کی ،نوزگا یلاوت اب لمکم دوجوم نورتنیا نورد رد هیحان هک ' 5 نوزگا تسا هدش لصتم نآ هب ، یم هک دراد دوجو دناوت دوش تفج یلاوت نیا اب ؛ ،شیاریپ لمع نمض نیاربانب شخب زا یفلتخم یاه RNA رارق مه ترواجم رد یم ه یاهدنویپ اب و دنریگ رگیدکی هب اهزاب ینژوردی یم لصتم هیلوا لاصتا نیا زا سپ .دنوش یط ود شنکاو
ماجنا یشزادرپ دوخ لمع نویساکیفیرتسا سنارت یم ریگ شنکاو نیا .د شزادرپ هاگیاج رد یکی اه ' 5 و یاهتنا زاب هلمح اب یرگید ' 5 نیدیروی کی هک نوزگا تسا . شزادرپ هاگیاج هب ' 3 یم تروص ب و دریگ نیا ه و هدش فذح نورتنیا بیترت ود هب نیفرط زا نوزگا یم لصتم رگیدکی دنوش ( 43 ، 44 ). هک مود هتسد دوخ نورتنیا یشیاریپ هورگ یاه II یم هدیمان دنوش هب و میزینم روتکافوک لوا هتسد فلاخ رب هب نیدیمرپسا هب راد زاین نیزوناوگ یاج ن د . کی تلاخد اب شیاریپ نیا قاجنس شخب یم ماجنا نورتنیا لخاد یرس و دریگ لاصتا و نورتنیا فذح بجوم تیاهن رد ود نوزگا رد دوجوم یم نورتنیا نیفرط دوخ هدیدپ رد .ددرگ هدش هتسکش رتسا یدوفسف یاهدنویپ زا یدادعت یشیاریپ یم لیکشت هرابود سپس و هب یزاین نیاربانب و ددرگ فرصم و یفاضا یژرنا ATP یا یط .درادن هدیدپ ن نامک ،یراتخاس ( Lariat ) یم داجیا دننام هیقب و ددرگ هورگ شیاریپ لثم لحارم I یم دشاب ( 45 ). هزورما صخشم هدش تسا هک دنیآرف شیاریپ صوصخم RNA ،تسین هکلب یور یضعب زا نیئتورپ اه زین ماجنا یم دریگ . شیاریپ رد نیئتورپ اه لماش شرب یصاصتخا رد ود یاهتنا شخب ریغ یدرکلمع نیئتورپ و جراخ ندرک نآ زا نایم شخب یدرکلمع یاه نیئتورپ تسا . لوکلوم یاه mRNA نیئتورپ و دحاو رظن زا هچرگا اه هدنزاس و یاهدنویپ هدنهد لیکشت ًلاماک توافتم ،دنتسه دنیارف یلو شیاریپ رد نیا ود دناوت یم زا رظن یوحن تهابش درکلمع اه ی ی هتشاد دشاب هک روط هب هصلاخ یم ناوت نآ ار رد هرامش ریوصت 3 هظحلام درک . نورتنیا یلاوت اه یاه یلخادت دنتسه هک لبق زا دورو mRNA هب هلحرم یا زا همجرت RNA جراخ هیلوا یم نیئتنیا .دنوش اه نورتنیا دننام اه یلاوت یلخادت یاه یم دنشاب رد هک mRNA غلاب ی دنراد دوجو ، یلو لاخرب نورتنیا ف یم فذح همجرت زا لبق هک اه دندرگ نیئتورپ رد و هدش همجرت دنراد دوجو غلابان ؛ نیاربانب فلاخرب شیاریپ RNA یسیونور زا سپ دنیارف کی هک تسا . همجرت زا سپ تارییغت ءزج اه نیئتورپ شیاریپ یم دشاب ( 44 ، 46 ، 47 ). صت و ری هرامش 3 : ادرپ هسیاقم زا كيتامش یریوصت نيئتنیا و نورتنیا شز ه م یم هدهاشم ریوصت رد هک روطنا نیئتورپ هب همجرت زا دعب نیئتنیا شزادرپ یلو همجرت زا لبق نورتنیا شزادرپ دنیآرف دوش یم تروص دریگ .
یراذگ مان هوحن نیئتنیا اه رب ساسا دوجوم هدنز و ینژ هک رد نآ دروم ییاسانش هتفرگ رارق دنا ، ماجنا یم یذپ در . هک تروص نیدب مان سپس مسیناگرا مان ادتبا ر نیئتورپ ا یم دنروآ . نورد نیئتنیا کی زا شیب هچنانچ دشاب هتشاد دوجو نیئتورپ ، یراذگ هرامش زا یزاسادج یارب یم هدافتسا دننک ( 47 ، 48 ) هرامش ریوصت( 4 .) صت و ری هرامش 4 : مان هوحن نيئتنیا یراذگ اه Tfu Pol-2 : ناشن دنهد نژ رد ییاسانش دروم نیئتنیا نیمود ه DNA زارمیلپ یرتکاب Thermococcus fumicolans یم .دشاب نیئتنیا هب فلتخم یاه مسیناگرا رد هک یاه ، رد یلو دنراد رارق صاخ نیئتورپ کی ، یم للآ نیئتنیا روط هب .دنیوگ نیئتنیا لاثم Tag pol-3 ( Thermococcus aggregans ) نیئتنیا اب Tfu Pol-2 ( Thermococcus fumicolans ) تروص هب یرتکاب نیئتنیا یم للآ دشاب نژ رد ود ره هک DNA زارمیلپ دنراد رارق ( 4۹ ). زا شیب 500 فلتخم یاه نیئتورپ رد نیئتنیا لاس ات 20۱۱ رد )یناسر زور هب نیرخآ( هاگیاپ یتاعلاطا مان هب نیئتنیا InBase یتنرتنیا سردآ هب http://www.neb.com/neb/inteins.html هدش هتخانش .تسا نیئتنیا نیب یلوط اه ۱34 ات 608 و دنراد هنیمآ دیسا نیئتنیا عاونا هسیاقم اب تسا هدش صخشم اه شیب هک رت نیئتنیا تمسق رد نیرس ای نیئتسیس یلاوت زا اه N -سآ و لانیمرت تمسق رد نیژراپ C هدش لیکشت لانیمرت تسا ؛ نیژراپسآ هنیمآ دیسا زا لبق تمسق نیا رد نینچمه هنیمآ دیسا .دراد دوجو نیدیتسیه هنیمآ دیسا یاه تظافح تمسق نیا رد هدش نآ تیمها هدنهد ناشن اه اه شیاریپ هسورپ رد تسا ؛ روطنامه هرامش لودج رد هک ۱ یم هدهاشم دوش . نیئتنیا ره ءاضعا یمامت رد اه 3 ورملق اه یکرآ و اه تویراکوی ،اه تویراکورپ :یتایح تسا هدش هدهاشم ؛ اه سوریو رد اه نیئتنیا نینچمه ، یرتکاب اه تسا هدش هدهاشم اهژاف و ( 50 ). لودج هرامش 1 : نيئتنیا دادعت رد هدش ییاسانش اه ه ر 3 رد هدش ییاسانش دادعت هسیاقم و یتايح ورملق لاس 2002 و 2011 هب نیرخآ( )یناسر زور یتايح ورملق اه هیوس دادعت اه نیئتنیا دادعت 2002 2011 2002 2011 تویراکوی 7 52 7 102 یرتکاب اه 25 106 44 238 یکرآ اه 16 39 79 131
گرزب هتسد ود هب اه نیئتنیا ( Large ) و کچوک ( Mini ) یم میسقت شیب .دنوش نیئتنیا رت یاه دوجوم هدش شرازگ زورما هب ات هک دنا ، ود لماش .دنتسه شخب ۱ -یشیاریپ دوخ شخب ؛ 2 شخب یزائلکونودنا . نیئتنیا یاه ره هک تمسق ود و یشیاریپ دوخ یزائلکونودنا شاب هتشاد ار ن د . نئتنیا یاه هتفگ ،گرزب یم تمسق .دوش N و لانیمرت C زا هتسد نیا لانیمرت اش اه نیئتنیا فیتوم لم دوخ تیلاعف یارب زاین دروم یاه لکونودنا تمسق .دنتسه یشیاریپ ائ رد یمهم شقن یز نیئتنیا یزاسادج اج و اه هب نآ ییاج رب اه .دراد هدهع نیئتنیا رگید هتسد نیئتنیا ناونع هب هک اه کچوک یاه یم یدنب میسقت یارب زاین دروم شخب یاراد طقف ،دنوش سه یشیاریپ دوخ دنت ( 5۱ ). نیئتنیا رداق یزائلکونودنا شخب نتشاد اب اه اج و تکرح هب هب دنتسه ییاج ؛ ءزج نیاربانب رصانع کرحتم یکیتنژ یم دنشاب . نیئتنیا تمسق طسوت اه رد ندش دراو لحم یکیدزن رد دوخ یزائلکونودنا DNA هتشر ود تسا نیئتنیا دقاف هک یا ، داجیا یم تسکش ژ نورد .دنیامن نیب یلاوت فده ن 20 ات 40 صیخشت لحم هک دراد دوجو یدیتوئلکون ودنا ون زائلک نیئتنیا رد دوجوم یم دورو زا دعب .دشاب طسوت تمسق نیا رگید نژ لخاد هب نیئتنیا یلاوت دوب دهاوخن ییاسانش لباق اهزائلکونودنا . نیمه هب نژ طقف لیلد یم نیئتنیا دقاف یاه لمع دنناوت و ییاسانش رب دورو نآ یور دریگب تروص اه ( 52 ). نیئتنیا یشیاریپ دوخ اه رگید ترابع هب و شزادرپ نیئتورپ همجرت زا سپ تارییغت ءزج اه یم یلپ یلاوت کی نآ یط هک دنشاب یدیتپپ )نیئتنیا( و هدش ادج یمیزنآ هنوگ چیه تلاخد نودب یلاوت یلپ نیا فارطا یاه لصتم رگیدکی هب دیتپپ یم نیئتنیا فذح زا شیپ .دندرگ نیئتورپ زا اه نیئتورپ نیا ،رظن دروم اراد ار دوخ یلصا لکش اه سپ ًارصحنم و دنتسین و راتخاس نیئتنیا فذح زا یم ادیپ ار دوخ یلصا درکلمع دننک . شیاریپ نیئتنیا اه هسورپ روضح نودب هک تسا عیرس یا شنکاو طسوت یصاخ روتکافوک اد یاه لخ یلوکلوم یط 4 یم تروص هلحرم دریگ ( 53 ). هب نیئتورپ شزادرپ دروم رد یدایز تاعلاطم تروص نورب ینت ( In vitro ) هک تسا هتفرگ تروص یم ناشن تاشیامزآ نیا جیاتن هک دهد شزادرپ نیئتنیا رد دوجوم هنیمآ یاهدیسا قیرط زا نیئتورپ یم زیلاتاک دنوش ، ورپ کی نیئتورپ شزادرپ نورد هس تسا یلوکلوم هکنیا و چیه هب نیئتورپ شزادرپ و درادن جایتحا یکیلوباتم یژرنا عبنم و روتکافوک یزاسادج هیلک نیاربانب زتنس قیرط زا تلااصتا و اه یم تروص ددجم دریگ ( 56 -54 ). نیا هب غلابان نیئتورپ زا نیئتنیا ندشادج دنیارف اج کی لوا هلحرم رد هک تسا تروص اج هب ی نیب متا یاه N-O )دشاب نیرس هنیمآ دیسا نیلوا هچنانچ( و اج ای ییاج هب متا نیب یاه N-S نیلوا رگا( یم عورش )دشاب نیئتسیس هنیمآ دیسا نیا .دوش اج هب ییاج نیب رتساویت دنویپ داجیا ببس N لانیمرت /نیئتسکا یم نیئتنیا دوش ( ریوصت ش هرام 5 -.)فلا رد مود هلحرم یرتسا ویت دنویپ رد دوجوم هورگ OH ای SH رس رد هنیمآ دیسا نیلوا هب C هلمح لانیمرت یم دنک نیئتسیس( )نینوئرت ای نیرس هک نیا نشیکیفیرتسا سنرت کی داجیا ثعاب هلمح ( Transesterification ) یم لاقتنا ببس هک دوش تمسق N ترواجم رد نیئتسکا C نیئتسکا یم ددرگ ( ت ریوص ش هرام 5 -.)ب دوجو آ رد نیژراپس یاهتنا C -لانیمرت رد موس هلحرم ندش دازآ ببس نیئتسکا لاصتا و نیئتنیا رتساویت دنویپ هلیسو هب اه یم دوش ( ریوصت ش هرام 5 -)ج تیاهن رد و ییارازاب هلیسو هب یدیتپپ دنویپ هب رتساویت دنویپ اج ییاج هب نیب یاه متا S-N ای و O-N روص لماک دنیآرف و هتفرگ ت یم ادج نیئتورپ زا نیئتنیا و هتشگ دوش ( 58،57،5۱ ) ( ریوصت ش هرام 5 -)د .
ریوصت هرامش 5 : مسيناکم نيئتنیا یشیاريپ دوخ یاه نیئتنیا شیاریپ نآ یزاسادج و اه یط دوخ نابزیم نیئتورپ زا اه 4 یم تروص هلحرم دریگ .
هزورما نیئتورپ اه یی هب ار دوخ شیاریپ هک یم ماجنا نیئتنیا هطساو دنهد ، رد یرورض رازبا کی هب هدش لیدبت نردم یژولونکتویب دنا ( 5۹ ) تفرشیپ . یاه نیئتنیا ندش ادج یاه یژتارتسا و راتخاس رد یداینب نیئتنیا دوبهب و شرتسگ هب رجنم ببس هک دیدرگ اه ناوارف دربراک نآ رد اه زا یژولونکتویب هلمج لاصتا ،صیلخت ( Ligation ) نیئتورپ دوبهب و هدش اه زا هدافتسا دربراک شرتسگ زا ناشن ریخا یاهراک .تسا طیارش رد نیئتنیا نورب و یهاگشیامزآ ینت ( In vivo ) مسیناگرا و لولس دراد اه ( 55 ، 60 ، 6۱ ). نیئتنیا زا یضعب زا ادج و یتمسق ود تروص هب اه یم مه ا یارب هک دنشاب هب هعطق ود دیاب شیاریپ لمع ماجن دنوش لصتم رگیدکی . شیاریپ ،اه شیاریپ زا هتسد نیا هب نیئتورپ سنارت (
Protein Trans Splicing ) هتفگ یم دوش رد هدش یسدنهم ای یعیبط تروص هب هک یم هدافتسا نآ زا یژولونکتویب دننک ( 5۹ ). ره ود سیس و سنارت شیاریپ ، نیئتنیا ص هب ار اه ترو یم یسدنهم طیارش تحت سپس و درک لاعف ریغ ناوت نآ صاخ ار اه هرابود لاعف دومن شیاریپ لمع ات .دریگ تروص شیاریپ زا هتسد نیا هب شیاریپ ،اه نیئتورپ یطرش CPS ( Conditional Protein Splicing ) یم هتفگ دوش . CPS ندش لاعف یارب اه شیاریپ لمع دوخ رد هار کی هب زاین زادنا ( Trigger ) هک دنراد رییغت زا ًلاومعم رد pH طیارش ،امد ، دیسکا نویسا ای و لوکلوم کی ندرک هفاضا ،ایحا و یم هدافتسا رون ندنابات دنیامن ( 64 -62 ). یارب CPS رد نیئتورپ سنارت شیاریپ لوکلوم کی زا ًلاومعم اه رانک روظنم هب لااب لاصتا تردق اب نیمد ای و کچوک رق مه را یم هدافتسا نیئتنیا تاعطق نداد رد .دننک عقاو لاعف ار نیئتنیا یزاسادج و شیاریپ راک نیا اب یم دننک ( 65 ، 66 ). هدش نایب نیئتورپ لاصتا EPL ( Expression Protein Ligand یشور ) رد هک تسا نآ C هتفرگ رارق حلاصا دروم بیکرتون نیئتورپ لانیمرت ی هب هیحان نیا زا و تسا یم لصتم نیئتنیا ک نیا .دوش ام رتساویت دنویپ داجیا ببس لاصتا نیب نیئتورپ و نیئتنیا یم دوش لیکشت( C -)نیئتسکا ، هب نیئتورپ سپس یلپ یبناج هریجنز هک یدیتپپ N نآ لانیمرت هنیمآدیسا تسا لصتم نیئتسیس ، یم لاقتنا ی دبا ( 67 ). EPL هیبش اه هدنهد لاصتا هب ییایمیش یاه یم کی دنرداق هک دنشاب کچوک یزتنس دیتپپ ، یاراد C هب ار رتساویت لانیمرت هک دیتپپ کی N -دیسا نآ لانیمرت تسا نیئتسیس هنیمآ ، یامن لصتم ن شیب رد .د یاه شور رت EPL تاعطق هب یلیم چیه هدنوش لصتم دس کی و دنرادن رگیدکی یم داجیا کیپورتنآ نک دن رگا و یاراد لیامت ی هب ک د رگی دنشاب ، کیپورتنآ دس نیا رب هبلغ درک دنهاوخ ( 68 ، 6۹ ). شور یاه یژولونکتویب نیون نیئتنیا رب ینتبم یم یاه نیئتورپ راتخاس ای یلاوت حلاصا روظنم هب دنناوت هقلح داجیا لماش هک بیکرتون ( Cyclization ) ای اب بیکرتون یاه نیئتورپ داجیا ،نویسازیرمیلپ N لانیمرت یبط هدافتسا یع دنوش ؛ نیئتنیا نینچمه یم اه هب دنناوت نیئتورپ دیلوت روظنم کی لخاد زا گرزب و یمس یاه راهچ ناوخ بوچ ( ند Frame Reading ) هک دنور راک هب یم همجرت دنیارف زا سپ دیلوت گرزب هعطق نیا زا دنناوت دیتپپ دنیامن کچوک یاه ( 70 ، 7۱ ). د نیئتنیا یاهدربراک رگید زا یژولونکتویب ر یم ندومن یوقلح هب ناوت اه نیئتورپ اهدیتپپ و هراشا لمع نیا هک درک تروص شور ود هب نیئتنیا هلیسو هب یم یم هقلح لوا شور رد .دریگ قیرط زا دناوت توافتم نیئتنیا ود نآ زا یکی هک اه رد یادتبا N -و لانیمرت یاهتنا رد یرگید C نیئتورپ لانیمرت دروم رظن ،هتفرگ رارق .دوش داجیا نیئتورپ عقاو رد تسا رارق هک رظن دروم ، ود نیا نیب ام دوش یوقلح یم رارق نیئتنیا رد تسکش داجیا اب .دریگ C -لانیمرت هعطق N -/نیئتنیا کی فده یواح نیئتورپ دیسا هنیمآ نیئتسیس یاهتنا رد N -لانیمرت دیلوت یم ددرگ . نیئتسیس ثا رد هدش داجیا شنکاو ر لاعف رتساویت کی اب طسوت هک EPL رد یاهتنا هیحان نیئتورپ ( C -لانیمرت ) هدوب لصتم یرگید نیئتنیا هب هک دیلوت ،تسا هدش
داجیا یم یوقلح نیئتورپ دروم ار هتکن نیا دیاب .دیامن ام دیاب فده دیتپپ ای نیئتورپ هک داد رارق هجوت نیب N و C دریگ رارق نیئتنیا هکیت ود . لحم ندش هنوراو تاعطق یریگرارق C و N هدام شیپ رد نیئتنیا ( IC -نیئتورپ -IN یم نانیمطا ) هک دهد PTS ثعاب یلپ تاعطق لاصتا یم یلخاد یدیتپپ ندش هقلح .دوش یتسیز تیلاعف یرادیاپ شیازفا ثعاب فده نیئتورپ یم ا شیاریپ .دوش ی ئتن ی نیئتورپ زا نآ یزاسادج و ن وقلح ثعاب فده یم ام رظن دروم نیئتورپ ندش ی دوش . بلاج زا یکی ندومن هقلح یاهدربراک نیرت نیئتورپ نیئتنیا هطساو هب اه ، هناخباتک دیلوت گرزب یاه یکیتنژ تروص هب هک تسا ینت نورد طیارش رد دیتپپ لااب یهدزاب اب یرگلابرغ یارب ،یوقلح یاه دک یم دنیامن . دج نیئتنیا کی زا مود شور رد ا یارب هدش یم هدافتسا دیتپپ ای نیئتورپ کی دیلوت نیئتورپ .دنیامن هعطق ود نیب نژویف کی ناونع هب فده دیتپپ ای N و C یم رارق یم نایب و دریگ تاعطق لحم ینوگژاو .دوش N لاصتا و کی ندمآ دوجو هب ببس رگیدکی هب ناش یم یوقلح نیئتورپ یطیارش قیرط زا سپس و دوش صاخ ( PTS هب دیتپپ ای و نیئتورپ و هدش ادج نیئتنیا ) یم لصتم رگیدکی هب یوقلح تروص دنوش ( 72 ، 73 ). شیاریپ ندرک یطرش و لرتنک ییاناوت نیئتورپ ار ییاناوت نیا اه نیققحم هب یم زا هک دهد صیلخت یارب ،نیئتنیا عیرس نیئتورپ بیکرتون یاه من هدافتسا دو هناشن . یلیامت یاه ( Tag Affinity ) نیئتورپ صیلخت یارب جیار تروص هب بیکرتون یاه یم هدافتسا دنوش یم هک هب ناوت نیئتورپ هناشن یلکایشیرشا یرتکاب زوتلام هب هدنوش لصتم ( E. coli ) ، هناشن GST اک هب .دومن هراشا نیدیتسیه هناشن و ر ندرب هناشن نیا تیلاعف ای و راتخاس رد تسا نکمم اه دیامن داجیا لخادت نیئتورپ ؛ نایاپ رد دیاب نینچمه ار هناشن نیا اهزائتورپ زا هدافتسا اب صیلخت هسورپ درک فذح قیرط زا دیاب ار زائتورپ دوخ هک تیاهن رد هک دومن جراخ لولحم زا یفارگوتامورک حارم و هنیزه شیازفا ثعاب یم صیلخت ل دوش . هب شیب هکنیا هولاع ثعاب یصاصتخا ریغ اهزائتورپ رت یم لوصحم رد صقان شرب ببس لماک روط هب و دنوش یمن نیئتورپ زا هناشن فذح .دنوش نیئتورپ رد هدش نایب بیکرتون یاه رشا ی یم یلکایش هب دناوت اما ،دنوش دیلوت لولحم لکش حطس رد هژیو هب دراوم زا یرایسب رد نیا ،نایب یلااب نیئتورپ اب اه یم عمجت مه ماسجا لیکشت و دننک لولحمان ( Insoluble Inclusion Body ) ار م ی .دنهد نیئتورپ عون هب یگتسب ،صیلخت یژتارتسا ینایب لولحم( ان ای زا دعب .دراد )لولحم نایب تمس کی رد هک نیئتورپ نوتس ،دراد دوجو ام رظن دروم هناشن نآ یلیامت نم بسا روظنم هب هناشن ساسا رب یم باختنا صیلخت درگ هب .د دشاب نیدیتسیه هناشن رگا لاثم روط ، زراگآ نوتس زا ادج روظنم هب لکین یم هدافتسا یزاس لولحم .ددرگ رب ار نیئتورپ یواح رب ات هتخیر نوتس یور لیم ساسا دراد دوجو لکین و نیدیتسیه نیب هک یبیکرت ، نیئتورپ تم نوتس هب دوش لص ؛ ثعاب هک بسانم یاهرفاب زا سپس نیئتورپ وشتسش اه یی ا هدش لصتم هابتشا هب هک دن یم هدافتسا ادج یاهرفاب زا رخآ رد .ددرگ هب هدننک روظنم لاصحتسا و جارختسا نوتس زا فده نیئتورپ یم هدافتسا یزاسادج .دوش یم ار ناوت رب ساسا pH ای رب یتباقر لماع کی ساسا یش لثم لوزادیمیا تظلغ ب داد ماجنا ( 77 -74 ). دعب ادج زا روطنامه نیئتورپ یزاس رکذ هک ادج یارب دیدرگ زا نیئتورپ زا هناشن ندش یم هدافتسا زائتورپ میزنآ ددرگ . یناپمک طسوت نیئتورپ صیلخت روظنم هب نیئتنیا دنلگناوین ( New England Biolabs, Beverly, Massachusetts ) یس ناونع اب متس IMPACT® هدیدرگ یزاس یراجت تسا ( ریوصت ش هرام 6 ). د یلاصتا نیمد کی هب هک نیئتنیا زا متسیس نیا ر نیتیک ( Chitin-binding domain ) لصتم هناشن ناونع هب تسا هدش ، یم هدافتسا فذح ببس متسیس نیا .ددرگ ادج روظنم هب زائتورپ زا هدافتسا نیئتورپ زا هناشن یزاس یم ددرگ . سم هطساو هب هک یاه متسیس رد یدیلک هلئ یم نیئتورپ صیلخت ببس نیئتنیا دوش ، لقادح هب
دوخ تسکش نازیم ندناسر هب صیلخت ماگنه رد یدوخ ماگنه شرب شنکاو ندناسر رثکادح هب و نیئتورپ تسا صیلخت ( 48 ، 60 ، 78 ). ًابیرقت راک شور هب هیبش یرتکاب رد بیکرتون یاه نیئتورپ دیلوت شور ا رش ی یلکایش یم میزوزیل میزنآ زا هک توافت نیا اب .دشاب یمن هدافتسا یلولس ندرک زیل روظنم هب دوش . لیلد نیا هب نیتیک یلاصتا نیمد هب لصتم نیئتنیا ندش ادج ثعاب هک یم لاصتا روظنم هب .دوش CBD یواح یاه نوتس زا یم هدافتسا نیتیک یاهدیب و نیئتورپ نایب زا دعب .ددرگ ل هتخیر نوتس یور رب نیئتورپ یواح لولحم ،یلولس زی یم قیرط زا فده نیئتورپ ات دوش CBD یاهدیب هب ادج روظنم هب .ددرگ لصتم ینیتیک یاه نیئتورپ یزاس لولحم زا تسا هدش لصتم نوتس هب هک هتساوخان یاه یم هدافتسا وشتسش ادج .ددرگ نوتس زا نیئتورپ یزاس یم تروص هلحرم کی یط زا روظنم نیا یارب هک دریگ رفاب 50 هناشن عون هب هتسب( لوتیرتویت ید رلاوم یلیم ادج لولحم یم قرف یزاس یامد رد )دنک 23 -4 هجرد تدم هب ۱6 ات 40 تعاس یم هدافتسا ثعاب هک ددرگ رد و فده نیئتورپ و نیئتنیا نیب ام تسکش ن ببس تیاه یم رظن دروم نیئتورپ صیلخت و رد .ددرگ هدافتسا اب عقا نیا زا نمض شور هناشن ،نیئتورپ صیلخت ب زین ه تروص نامزمه یم فذح ددرگ ( 7۹ ). ریوصت هرامش 6 : تيک ندرکراک هوحن زا كيتامش یریوصت IMPACT قیرط زا ینايب نيئتوررپ صيلخت هسیاقم و یلیامت هناشن شور اب شور نیا شیب تاعلاطا یارب دنزاس تکرش تیاس هب رت ه https://www.neb.com دوش هعجارم . فلتخم نیئتنیا نیدنچ زا زورما هب ات دننام نیئتنیا Sce VMA ، میرتکابوکیام زاریج نیئتنیا یپونز ( Mycobacterium Xenopi ) ، یاه نژ نیئتنیا DNA زارمیلپ B و E یرتکاب یاه سیتسیسوکنیس ( Synechocystis ) و نژ نیئتنیا RecA مویرتکابوکیام سیزولکربوت ( Mycobacterium tuberculosis ) هب هدافتسا بیکرتون یاه نیئتورپ یزاس صلاخ روظنم تسا هدش ( 83 -80 ).
زا نیئتنیا اه یم تهج ناوت نداد لاصتا کی یلاصتا نیمد کی هب نیئتورپ رتسب زا تخاس یارب دماج زیر آ ر ای ه ینیئتورپ یاه ( Protein microarray ) ای هشارت ( ینیئتورپ یاه Protein chip ) هدافتسا دومن . یارب لاثم نیئتورپ ،هنومن کی رد دناب یاراد فده یاه a -هحفص هب لصتم نیئتسیس اب شنکاو ماجنا اب رتساویت ی هشیش ب یا ه هلیسو یلپ ی لصتم و تیبثت لوکیلگ نلیتا هنومن رد .دندش اب نیتویب رگید یاه زا هدافتسا کینکت EPL نیئتورپ هب دش لصتم اه ه و سپس نیئتورپ اه ی نیتویب یواح لاعف دماج حوطس هب نیدیوآ اب هدش لصتم یم دنوش ورکیم . هشارت زا هدافتسا اب ینیئتورپ یاه یاهدکراب PNA هاگیاج اب ات دندش دیلوت هژیو یاه یا یور هشارت تست .دنوش دیربیه لاصتا هک ییاه هب هژیو یم یسررب ار دیتپپ کی دننک ، مدع لیلد هب ًلاومعم دماج نابیتشپ حطس کی هب اهدیتپپ لاصتا ییاناوت یم تسکش زا هدافتسا اب .دنروخ EPL لاصتا یارب نیئتورپ هب اهدیتپپ یگژیو هک یلماح یاه یلاصتا یاه شنکاو و بسانم یتنآ اب ینییاپ یریذپ نیا ،دنراد یداب عنام هتشادرب هار رس زا یارب کینکت نیا .تسا هدش تخاس زیر آ ر ای ه نومزآ ماجنا یارب و یدیتپپ یاه یور تلاب نرتسو شناوخ همادا رد و نویسلایرفسف هاگیاج یاراد یاهارتسبوس یارب نویسلایرفسف یاه c-Src ای زانیک نیزوریت نیئتورپ Abl نیزوریت نیئتورپ یم هدافتسا زانیک دوش ( 84 ). دربراک نیمه هب طقف یژولونکتویب رد نیئتنیا یاه یمن هصلاخ دروم دنچ ره و دوش هدافتسا دهاش هزور هب هک میتسه نیققحم تلااقم رد کینکت نیا زا یدیدج دربراک زا یرگید دادعت هب ارذگ یلیخ تروص نیئتنیا یاه یم یژولونکتویب رد دربراک زا یکی .میزادرپ زا بلاج یاه ئیتنیا ن یروانف داجیا اه Tadpole نآ زا هدافتسا و رد و ییاسانش تیمک نییعت لوکلوم .تسا کچوک یاه لولس راتفر یکیتنژ ییاسانش یارب لاثم روط هب هب زاین اه لوکلوم حطس رد تارییغت رادقم ییاسانش یمیظنت یاه شور اب هک میتسه یمن لومعم یاه تسد مهم نیا هب ناوت ای و تفای یرامیب رد هیلوا لحارم ییاسانش هب زاین اه لوکلوم حطس رد کچوک تارییغت ییاسانش یتسیز یاه تسا ( 85 ) نیئتنیا رگید یاهدربراک هلمج زا . رد اه یم یژولونکتویب اب نیئتورپ نیب تاطابترا ییاسانش ناوت نویسلایتم یبایدر ،نیئتورپ DNA نژ نایب میظنت رد یاه ایدر ،تویراکوی زائتورپ تیلاعف یب ندناسر اه نژ یاه لولس ،ناهایگ دننام رگید تادوجوم هب سنارت یاه یب دراوم و شوم دننام نارادناتسپ هراشا یرگید رامش دومن ( ۹0 -86 ). :ثحب هدروآرف زا یکی هب هزورما یژولونکتویب یاه مهم روشک تارداص نیرت هدش لیدبت هتفای هعسوت یاه یعبانم و تسا ف نیا زا هک یداصتقا ان ب یرو ه تسد یم دیآ ، یم نآ هطلس و تفرشیپ ثعاب دناوت رب اه روشک رگید اه ناهج ی دروآرف .دوش ه زا لصاح یاه هک تسا هدش لیدبت یژتارتسا یاهلااک هب ،شور نیا روشک رثکا ندوب هتسباو هاوگ نیا لیلد هب ایند یاه ف ر هدروآ هک تسا ییاهروشک ییوراد یاه یم دنناوت نآ دنیامن دیلوت ار اه ؛ ملع نیا رد تفرشیپ نیاربانب دلوم دنناوتب هک یوحن هب هیاپ مولع هنیمز رد صخلااب دربراک دنشاب یدایز اه ، یکی .تسا تیمها زئاح رایسب زا یاه تفرشیپ دربراک هک هیاپ مولع هنیمز رد دیدج دراد زین یژولونکتویب رد یناوارف ، یرصانع ییاسانش هب نیئتورپ لخاد رد نیئتنیا مان تسا اه . نیئتورپ نیئتنیا هولاع هک دنتسه یکیتنژ رصانع اه یم رارق مه همجرت دروم یسیونور رب رد طقف و دنریگ هدش ادج نآ زا هک تسا نیئتورپ دوخ حطس ار نیئتورپ و یم لیدبت درکلمع یاراد و غلاب تلاح هب عقاو رد و دنیامن تورپ شزادرپ ببس نیئ یم اه .دندرگ رد نیئتنیا راب نیلوا لاس ۱۹۹0 تویراکوی نورد سسیامورکاس یورس یز ه تفرگ رارق ییاسانش دروم ، هدر صتخم رصانع نیا یلو یمن یصاخ هدر یمامت رد و دنوش وی دننام اه رتکاب ،اه یکرآ سوریو و اهژاف و اه دنراد دوجو اه ، ات اما هب نیرخآ زور یناسر هاگیاپ یتاعلاطا نیئتنیا ( In Base ) نژ رد نیئتنیا دوجو زا یشرازگ ناسنا مونژ ای و اه اه
.تسا هدشن رشتنم نیب یلوط اه نیئتنیا ۱34 ات 608 صخشم اه نیئتنیا عاونا هسیاقم اب و دنراد هنیمآ دیسا تسا هدش شیب هک ای نیئتسیس یلاوت زا اه نیئتنیا رت تمسق رد نیرس N -آ و لانیمرت تمسق رد نیژراپس C -تسا هدش لیکشت لانیمرت ؛ تمسق نیا رد نینچمه دوجو نیدیتسیه هنیمآ دیسا نیژراپسآ هنیمآ دیسا زا لبق اه تمسق نیا رد هدش تظافح یاه هنیمآ دیسا .دراد نآ تیمها هدنهد ناشن رد اه دنیارف شیاریپ رد .تسا .تسا تیمها زئاح هتکن دنچ دنیارف نیا شزادرپ ورپ نیئت اه نیئتنیا رد دوجوم هنیمآ یاهدیسا قیرط زا یم زیلاتاک دنوش ، تسا یلوکلوم نورد هسورپ کی و هکنیا جایتحا یکیلوباتم یژرنا عبنم و روتکافوک چیه هب درادن . نیئتنیا شیاریپ هسورپ اه عیرس یا و لخاد یلوکلوم هک تسا یط 4 یم تروص هلحرم دریگ رد . لوا هلحرم یب تفیش متا ن یاه N-O ای و متا یاه N-S یم تروص هک دریگ نیب رتساویت دنویپ داجیا ببس N -/نیئتسکا لانیمرت یم نیئتنیا دوش . یدعب هلحرم رد هورگ هلیسو هب یرتسا ویت دنویپ OH ای SH نیلوا هب رس رد هنیمآ دیسا C -یم هلمح لان-یمرت دنک هک نیا رتسا سنرت کی داجیا ثعاب هلمح یم نشیکیفی هک ددرگ ببس تمسق لاقتنا N ترواجم رد نیئتسکا C -یم نیئتسکا ب موس هلحرم رد .دوش ه لیلد دوجو آ نیژراپس هک یاهتنا رد C -لانیمرت دراد رارق ، ببس دنویپ هلیسو هب اه نیئتسکا لاصتا و نیئتنیا ندش دازآ یم رتساویت مراهچ هلحرم رد تیاهن رد و ددرگ هک م نیرخآ یم هلحر دشاب ، زاب آ دنویپ هب رتساویت دنویپ ییار یاه متا نیب تفیش هلیسو هب هک تسا یدیتپپ S-N ای و O-N یم دشاب . نامز زا ییاسانش اه نیئتورپ نیئتنیا و نآ شقن نیئتورپ لخاد رد اه اه نیئتورپ نیا زا هدافتسا ، کی ناونع هب تعرس هب یعونصم و یعیبط تروص هب رد دیدج شور .درک ادیپ شرتسگ یژولونکتویب ادج تیصاخ ناکما نیا فده نیئتورپ زا اه نیئتنیا ندش یم ار نآ زا هک دهد اه ب ه ناوت توافتم یاه هنیمز رد هب لاصتا ،اه نیئتورپ صیلخت ،نیئتورپ یسدنهم دننام .دومن هدافتسا هریغ و حوطس هجیتن یریگ : ادتبا رد یرورم هلاقم نیا شراگن زا فده دربراک و یژولونکتویب اب ییانشآ تروص هب نآ یاه و نیتنیا مان هب یکیتنژ رصانع اب ییانشآ سپس و رصتخم دربراک .تسا یژولونکتویب رد نآ یاه زا هک یا هتکن یم تسد هب هلاقم نیا دییآ ، رد تفرشیپ اب هک تسا نیا یم دیدج دراوم فشک و هیاپ مولع هنیمز اه نآ زا ناوت هنیمز رد روحم لوصحم ملع عقاو رد هک یژولونکتویب تسا ، دومن هدافتسا یم و و روشک تفرشیپ ببس ناوت .دش یتفن تارداص هب یگتسباو عطق :ینادردق و رکشت نیییا ماییجنا رد هییک ییینازیزع هیییلک زا هلیییسونیدب .ددرگ یم رکشت و ریدقت دندومن یراکمه قیقحت انم :عب
1. Judge LR. Biotechnology: Highlights of the science and law shaping the industry. Santa Clara Comp and High Tech LJ. 2003; 20(1): 79.
2. Gupta P. Elements of biotechnology. India: Rastogi Pub; 1994. 3. Wagiran A. Introduction to Biotechnology. J Technol. 2013; 64 (2).
4. Nollert M. Biotechnology in the European Union: A case study of political entrepreneurship. State-Building in Europe: The Revitalization of Western European Integration. London: Cambridge University Press, Cambridge; 2000: 210-43.
5. Mohanty S. Biotechnology and Indian Economy. Availabe from: www. odisha.gov.in/e-magazine/Orissareview/.../Biotechnology.pdf.
6. Assessment USCOoT. Biotechnology in a Global Economy: Office of Technology Assessment. Washington, DC: USA: Government Printing Office; 1991.
7. Wartenberg A. Introduction to biotechnology. Germany: Gustav Fischer Verlag; 1989.
