* لوئسم هدنسیون : ناهفصا -ز هدکشهوژپ ی تس روانف ی ناد داهج هاگش ی -ور هاگشهوژپ ی نا -قحت زکرم ی تاق کشزپ ی لوت ی د لثم -ز هورگ ی تس روانف ی لوت ی د لثم -:نفلت 95015680 -031 ، E-mail:[email protected]
موزورتناس
و
شقن
نآ
رد
زنژوتماگ
و
نیوکت
ینینج
هیضرم
ییلاوت
1،
مظاک
رویرپ
2،
هبادوس
نایداوج
یناردایلا
3،
دمحم
نیسح
یناهفصارصن
3 و 4 * 1 وجشناد ، ز هدکشهوژپ ی تس روانف ی داهج هاگشناد ی ، قحت زکرم ی تاق کشزپ ی لوت ی د ز هورگ ،لثم ی تس روانف ی لوت ی د ا ،ناهفصا ،لثم ی ؛نار 2 هورگ ز ی تس یسانش ، ملاسا دازآ هاگشناد ی ، قحت و مولع دحاو ی تاق نارهت ، ا ،نارهت ی ؛نار 3 ور هاگشهوژپ ی ،نا ز هدکشهوژپ ی تس روانف ی هاگشناد داهج ی ، قحت زکرم ی تاق کشزپ ی لوت ی د ز هورگ ،لثم ی تس روانف ی لوت ی د ا ،ناهفصا ،لثم ی ؛نار 4 روراب زکرم ی رورابان و ی ا ،ناهفصا ،ناهفصا ی نار . :تفایرد خیرات 13 / 4 / 94 خیرات شریذپ : 6 / 8 / 94 :همدقم موزورتناس اه اهنت کمادنا یاه نودب اشغ رد لولس یاه هرهم ناراد دنتسه . نآ اه مجح یکدنا ( 2 -1 )رتمورکیم ار لاغشا یم دننک و رد زکرم لولس و ًلاومعم رایسب کیدزن هب هتسه یاج یم دنریگ . لویرتناس اه زا تیمها ب ه ییازس رد یط دنیارف حاقل و نیوکت سپ زا نآ رادروخرب دنتسه . یژولوتاپ تماگ اه ددعتم هدوب هک یاقن ص یموزورتناس زا مهم نیرت دراوم نآ تسا هک یم دناوت رد رب هتفرگ زا تارثا یطیحم و یکیتنژ دشاب . نیا صیاقن رتشیب رب ساسا رایعم یژولوفروم ای یبایزرا یاهرکرام یلوکلوم ریگرد رد نیوکت نیا اهراتخاس صخشم یم دوش . رد همادا راتخاس و درکلمع موزورتناس و نینچمه شقن نآ د ر زنژوتماگ و نیوکت ینینج دروم ثحب رارق دهاوخ تفرگ ( 1 ، 2 ). موزورتناس اه ، رد رثکا لولس یاه هرهم ناراد زا 2 ریز نامتخاس یلصا لیکشت هدش دنا : لویرتناس اه و هدام ی یرپ -یلویرتناس ( Precentriolar material ) ( ریوصت هرامش 1 .) لویرتناس یاه یلومعم ، یاهراتخاس :هدیکچ:فده و هنيمز
موزورتناس اه اهنت ا کمادن یاه نودب اشغ رد لولس یاه هرهم ناراد دنتسه و رد رثکا لولس اه زا 2 راتخاس یلصا ، لویرتناس اه و هدام ی یرپ یلویرتناس ليکشت هدش دنا . رد یط نیوکت تارييغت هدمع یا رد راتخاس و یژولوفروم موزورتناس اه خر یم دهد هک مهم نیرت نیا تارييغت رد یط دنیارف زنژوتماگ ، ل حاق و نیوکت هيلوا نينج تسا . فده نیا هلاقم یرورم انشآ ندش اب راتخاس و تابيکرت موزورتناس ، شقن نآ رد زنژوتماگ و نیوکت هيلوا نينج و نينچمه مسيناکم یاه یلولس و یلوکلوم ليخد رد نیا دنیارف تسا . ب ه هولاع تيمها موزورتناس رد یرورابان زين ثحب یم ددرگ . نیا هلاقم یرورم نيلوا هعلاطم یا تسا هک ب ه روط لماک موزورتناس اه ار زا هاگدید یلولس ، یلوکلوم و ینامرد دروم یبایزرا رارق هداد تسا .شور
سررب
ی
:
تلااقم وجتسج هدش رد هاگیاپ یاه یتاعلاطا Entrez-PubMed و هاگیاپ یاه طبترم اب تلااقم ISI زا لاس 1985 ات 2015 ماجنا هدش تسا .ی
هتفا
:اه
تماگ یاه رن و هدام موزورتناس ار رد کی لدم لباقتم ديلوت یم دننک . سپ زا لاصتا یازجا یموزورتناس تماگ اه هب رگیدکی و ليمکت نآ اه ، کی موزورتناس یدرکلمع یارب لولس مخت داجیا یم دوش .تن
ي
هج
گ
ي
ر
ی
:
هعلاطم ی موزورتناس اه رد لولس یاه یسنج هار یاه یدیدج ار یارب نامرد ن یرورابا طوبرم هب صقن یاه یموزورتناس و یناوتان رد لکش نداد رتسآ یمرپسا و هاگتسد یزوتيم ميسقت یلولس هک یارب نانيمطا زا دشر بسانم مزلا تسا ، هدوشگ تسا . و هژا :یديلک یاه موزورتناس ، حاقل ، زنژوتماگ ، یرورابان ، نیوکت نينج .دومع رب مه اب لوط 5 / 0 رتمورکیم و رطق 2 / 0 رتمورکیم دنراد هک زا 9 یرس 3 ییات یلوبوتورکیم اب یهدنامزاس نراقتم و یازجا رگید لیکشت هدش دنا . ره موزورتناس ود لویرتناس دراد هک تبسن هب مه هیواز ی همئاق دنراد و هب مان لویرتناس یاه یردام و یرتخد هتخانش یم دنوش ، 2 لویرتناس رد نا یاهت لامیسکورپ هب رگیدکی کیدزن دنتسه . تفج لویرتناس هب تلع توافت یلسن ، یگنیرقان یراتخاس و یدرکلمع ناشن یم دنهد . لویرتناس یردام طسوت 2 هعومجم ی 9 ییات زا میامض رد یاهتنا لاتسید ( یاهتنا رترود زا لویرتناس رگید ) لماش دئاوز یراون لکش ( Flap-like appendages ) ای وز دئا لاتسید و مئامض کیراب و یطورخم لکش رد هراوید ی یجراخ ای دئاوز باس لاتسید ( Subdistal appendages ،) زا لویرتناس یرتخد هک دجاو راتخاس خرچ هبارا یا رد یاهتنا لاتسید تسا ، زیامتم یم دوش . دئاوز باس لاتسید رد مکحم ندرک و لاصتا لوبوتورکیم اه شقن دنراد د ، ر یلاح هک دئاوز لاتسید رهاظ ًا رد لاصتا لویرتناس / مسج هیاپ هب یاشغ ییامسلاپ لیخد دنتسه . هولاع رب نیا ، لویرتناس رتخد ، هک رد لوط هخرچ ی یلبق لولس داجیا هدش 80 % لوط لویرتناس ردام ار دراد ( ریوصت هرامش 1 .) لویرتناس ردام رد یاهتنا لاتسید یواح نیئتورپ یاه یموزورتناس لثم س نیسکن ( Cenexin ،) نیئنین (Ninein) ، نیلیسپا -نیلوبوت ، نیرتنس ( Centrin ) و نیلویرتنس ( Centrioline ) تسا ( 2 ، 3 .) هرامش ریوصت 1 : یگژیو لویرتناس یراتخاس یاه یرپ ی هدام و اه نآ فارطا یلویرتناس ناراد هرهم رد زوتيم زا دعب اه ئامض دوخ لاتسید یاهتنا رد یردام لویرتناس هدناميقاب لاتسید باس ی هيحان رد و لکش یراون م یطورخم کیراب یاه دراد لکش ، هبارا خرچ راتخاس کی و تسا مئامض نیا دقاف ،لاتسید یاهتنا رد یرتخد لویرتناس هک یلاح رد ( دراد یا 4 ) . ود لویرتناس رد یاهتنا لامیسکورپ کیدزن هب مه دنتسه و طسوت کی لاصتا فاطعنا ریذپ ( Flexible linker ) نیب یاهاهتنا لامیسکورپ نآ اه رد رانک مه رارق یم دنریگ و هلصاف ی نیب لویرتناس اه ًابترم رییغت یم دنک ( ریوصت هرامش 2 .) یگنوگچ میظنت لوط لاصتا نیب یلویرتناس صخشم تسین ( 2 .)
ریوصت رامش ه 2 : رگیدکی اب لویرتناس ود طابترا ( 2 ) رد لولس یاه رد لاح تحارتسا لویرتناس ردام یم دناوت زا قیرط لاصتا اب یاشغ ییامسلاپ طسوت دیاوز لاتسید هب کی مسج هیاپ یا لیدبت دوش هک اب داجیا کی هژم ی هیلوا ی یب تکرح هب ناونع کی وضع یسح لمع یم دنک . لویرتناس هارمه اب کژات ( 9 + 2 ) رد دادجا کت یلولس کرتشم لولس یاه تویراکوی دوجو راد د و رد 3 درکلمع یلصا یلولس تکراشم یم دننک : تکرح ، تفایرد یسح و میسقت . تاعلاطم ریخا ناشن هداد تسا هک هژم اه رد یدادعت زا یاهدنیآرف ینیوکت و یلولس شقن یاه یساسا هتشاد و ریغ یدرکلمع ندوب نآ اه رد نیدنچ یرامیب یکیتنژ هدهاشم هدش تسا ( 5 .) ریوصت رامش ه 3 : کژم هيلوا هلحرم رد لولس ییامسلاپ یاشغ اب لاصتا رد هک یردام موزورتناس زا لصاح ی تسا تحارتسا ( 2 )
زا یفرط موزورتناس یاه نودب لویرتناس ( Acentriolar ) مه دوجو دنراد ، هب روط لاثم کود یاه زافاتم 2 رد کمخت رتشیب هنوگ یاه نارادناتسپ . نیا موزورتناس اه زین یدرکلمع هباشم موزورتناس یاه یوتحم لویرتناس دنراد ( 6 .) رد ناهایگ هدر یاه رتلااب ، یخرب لولس یاه یزویم و مخت اه رد یخرب متسیس یاه ینینج زین لویرتناس دنرادن ، نیا لولس اه زکارم یهدنامزاس یلوبوتورکیم نودب لویرتناس (
Microtubule organizing center= MTOC
) ار لیکشت یم دنهد هک رهاظ و بیکرت نآ هباشم یازجا هتسه راد هدننک رد هدام ی یرپ یلویرتناس موزورتناس اه تسا ( 2 .) موزورتناس اه زا دادعت یدایز نیئتورپ یاه یموزورتناس لیکشت هدش دنا هک فارطا کی تفج لویرتناس رارق هتفرگ ا دن و تحت ناونع داوم یرپ یلویرتناس ( Precentriolar matrix ) مان یراذگ یم دنوش ( 6 .) هدام ی یرپ یلویرتناس لحم هتسه راد ندش لوبوتورکیم اه تسا ( 7 .) نیا هدام ، لکشتم زا کی هکبش ی یتسبراد یزوربیف اب رادقم یناوارف نیئتورپ یاه یموزورتناس رد مه هدیچیپ و کی راتخاس هس یدعب تسا هک زا نایم شنک یاه هژیو ی نیئتورپ -نیئتورپ داجیا هدش تسا و ی ک سکیرتام ار لیکشت یم دهد ، نیا سکیرتام رایسب کیمانید تسا و یازجا نآ یتسبراد یارب عمجت نیئتورپ ییاه تسا هک رد هتسه راد ندش لوبوتورکیم اه ( Microtubol nucleation ) و رگید تیلاعف اه تکراشم دنراد ( 8 .) بیکرت یلوکلوم موزورتناس یاه ادج هدش رد ناسنا و سگم هکرس ، نایب رگ روضح یدادعت زا نیئتورپ اه تسا هک رد نیب تویراکوی اه تظافح هدش دنا ( 2 .) شیب زا 100 نیئتورپ رد لویرتناس اه ای رد سکیرتام موزورتناس ییاسانش هدش تسا هک رد نیب نآ اه نیدنچ لوصحم نژ یرامیب مه دوجو دراد . یارب لاثم همه نژ یاه دوجوم رد موردنس یاه یلافسورکیم خانش هت هدش نونکات ، نیئتورپ یاه یموزورتناس ار دک یم دننک ( 9 .) میناد یم هک روطنامه سکلپمک یوقلح -نیلوبوت (
γ-tubulin ring complexes= γ-TuRC
) کی سکلپمک دنچ ینیئتورپ یوقلح لکشتم زا -نیلوبوت ( کی نیئتورپ هک رایسب هیبش α و نیلوبوت تسا ، یلو هب روط هدمع رد وزورتناس م رارق دراد و دراو لوبوتورکیم اه یمن دوش ) و نیئتورپ یاه یموزورتناس رگید تسا و هب روط میقتسم لوبوتورکیم اه ار رد رساترس هخرچ ی یلولس هتسه راد یم دنک . نیا نیئتورپ رد سکیرتام یرپ یلویرتناس رارق دراد و ًلاامتحا طسوت یرپ نیرتنس هب موزورتناس لصتم یم دوش . سکلپمک یاه یوقلح -نیلوبوت ( TuRCs ) رد مسلاپوتیس زین تفای یم دنوش ، یلو درکلمع نآ اه رد مسلاپوتیس هب روط قیقد هتخانش هدشن تسا ( 10 .) TuRCs رد کی تمس یدبنگ لکش تسا و رد تمس رگید ریز یاهدحاو رارکت هدنوش دراد هک سکلپمک یاه کچوک -نیلوبوت
γ-tubulin small complexes (γ-TuSC)) ( (TuSCs ) تسا ( ریوصت هرامش 4 .) سکلپمک -نیلوبوت کچوک TuSCs و یتح -نیلوبوت هب ییاهنت یم دناوت لوبوتورکیم اه ار هتسه راد دنک ، اما ییاراک نآ اه رد هسیاقم اب سکلپمک گرزب نییاپ رت تسا . یاهرمخم هناوج راد ، اهنت سکلپمک -نیلوبوت کچوک رت ار دنراد ( TuSCs ) ، رد یلاح هک رگید مسیناگرا اه ره 2 سکلپمک -نیلوبوت گرزب و کچوک ار دنراد . 3 ینیئتورپ هک سکلپمک کچوک رمخم ار یم دنزاس Spc97 ، Spc98 و Tub4 رد نیب رگید مسیناگرا اه زین ظفح هدش دنا هک ناشن هدنهد ی یاهدرکلمع یرورض نآ اه رد هتسه راد ندرک لوبوتورکیم تساه ( 1 .)
ریوصت رامش ه 4 : راتخاس TuRCs گ سکلپمک نیا زا لکشتم لکش یدبن و کچوک یوقلح سکلپمک شخب ود لوکلوم یم ار گرزب یوقلح سکلپمک هتفر مه یور هک تسا هميمض یاه دنزاس http://www.studyblue.com) ) رب هیاپ ی نیا هداد یاه یب ییایمیشو و ینامتخاس هب رظن یم دسر TuRCs یاهتنا یفنم لوبوتورکیم اه ار شوپرس یراذگ یم دنک و لوکلوم یاه نیلوبوت نورد سکلپمک یاه کچوک ، ناملایفوتورپ یاه یلوبوتورکیم ار هب روط دومع رب هقلح ، هتسه راد یم دننک . رد تیاهن لماعت یبناج نیب ناملایفوتورپ ثعاب لیکشت س راتخا هلول یا لوبوتورکیم اه یم دوش ( 1 ). نیئتورپ یموزورتناس یرپ نیرتنس ( Precentrin ) هب هارمه نیدنچ نیئتورپ رگید شقن یمهم رد یهدنامزاس موزورتناس و کود افیا یم دنک . نیا نیئتورپ یسکلپمک ار اب -نیلوبوت لیکشت یم دهد و یارب یریگرارق رد موزورتناس هب نیئنیاد تسباو ه تسا . تاعلاطم ریخا ناشن یم دهد هک یرپ نیرتنس هب GCP2 و ای GCP3 رد راتخاس γ-TURC لصتم یم دوش . نیئتورپ نیرتنس ( Centrin ،) وضع کی هورگریز رایسب تظافح هدش زا ربا هداوناخ ی EF-hand و زا نیئتورپ یاه لصتم هدنوش هب میسلک تسا . رد لولس یاه کیتاموس نیرتنس کی ءزج تاذ ی موزورتناس تسا و شقن یرورض رد یزاسدننامه موزورتناس دراد ( 11 .)
Nuclear mitotic proteins= NUMA)
) رد لوط زافرتنیا ، کی نیئتورپ هتسه یا تسا ، یلو دعب زا نتسکش ششوپ هتسه و رد یط داجیا کود اب موزورتناس اه هارمه تسا . هب روط یلک هطبار ی یکیدزن نیب موزورتناس و ئتورپ نی یاه هتسه یا هب هژیو NUMA دوجو دراد ( 12 .) شور یسررب : تهج نیا هلاقم یرورم زا تلااقم وجتسج هدش رد هاگیاپ یاه یتاعلاطا PubmedEntrez و هاگیاپ یاه طبترم اب تلااقم ISI زا لاس 1985 ات 2015 هدافتسا دش . دیلک هژاو یاه ب ه راک هتفر رد نیا هلاقم لماش موزورتناس ، حاقل ، زنژوتماگ ، یرورابان ، نیوکت نینج تسا . یعس دش زا یتلااقم هک زا لاس 1985 هب نییاپ رت تسا ، هدافتسا دوشن و رتشیب تلااقم یموزورتناس رد نارادناج دشاب و زا هدر یاه یهایگ رظنفرص هدش تسا . هتفای اه : رد نیا تمسق ادتبا درکلمع موزورتناس رد یط میسقت یلولس دروم یسررب رق را دهاوخ تفرگ . موزورتناس یاه یزوتیم هدرشف دنا و هب تلاح دومع رب مه رد بطق یاه فلاخم لولس رارق هتفرگ دنا ، رد یلاح هک موزورتناس یاه کیتاموس رد لوط زافرتنیا
فاطعنا یریذپ یتاذ لباق یهجوت دنراد . یگنوگچ میظنت لوط لاصتا نیب یلویرتناس صخشم تسین ، اما هرابرد ی ادج یزاس موزورتناس اه رد عورش زوتیم تاعلاطا یرتشیب رد سرتسد تسا . یدهاوش رد یرایسب زا متسیس یاه یلولس دوجو دراد هک لماعت نیئنیاد ( Dynein ) اب حطس یجراخ لوبوتورکیم اه کی لماع مهم رد تیبثت تیعقوم موزورتناس رد لولس تسا . زا یفرط نیئتورپ یاه یگدنبسچ یم دنناوت هب تناس موزور تفر و دمآ هدرک و تیلاعف نآ ار رد کی تلاح هتسباو هب هخرچ ی لولس میظنت دننک و رد نییعت لحم موزورتناس تکراشم هتشاد دنشاب ( 2 ، 13 .) درکلمع قیقد موزوررتناس اه زونه صخشم تسین ، اما صخشم هدش هک موزورتناس اه لحم یلصا هتسه راد ندش لوبوتورکیم اه ( (Microtubol nucleation رد رثکا لولس اه دنتسه . نآ اه رد یط زافرتنیا لوبوتورکیم یاه یرتسآ و رد لوط لحارم میسقت لوبوتورکیم یاه کود ار داجیا یم دننک . رگا لولس اه اب ییاهوراد هک لوبوتورکیم اه ار هزیرمیلپد یم دننک ، رامیت هدش و سپس هتسش دنوش ، زتنس ددجم لوبوتورکیم اه هرابود زا اس موزورتن اه ماجنا یم دوش . لوبوتورکیم یاه زتنس هدش زا رظن یسدنه مظنم دنتسه و ره کی 13 ناملایفوتورپ دنراد هک رد کی نامتخاس هلول دننام رارق هتفرگ تسا . یارب مهرس ندش لوبوتورکیم اه رد موزورتناس کی وگلا دوجو دراد : " کی وگلا یارب هتسه راد ندش لوبوتورکیم اه رد ناس موزورت کی سکلپمک دنچ ینیئتورپ یوقلح لکش یوتحم نیلوبوت هب مان سکلپمک یوقلح -نیلوبوت ( TuRCs ) تسا " هرامش ریوصت( 5 .) نیا سکلپمک رد یط هخرچ ی یلولس رد سکیرتام و کیدزن هب هراوید ی لامیسکورپ لویرتناس اه دوجو دراد و حطس نآ شیپ زا زوتیم هب روط لباق هظحلام یا فا شیاز ادیپ یم دنک ( 1 ، 14 .) نامتخاس و درکلمع TuRCs ناشن یم دهد هک یم دناوت ییوگلا یارب هتسه راد ندش لوبوتورکیم اه دشاب ، نیا سکلپمک ناملایفوتورپ یاه یلوبوتورکیم ار هب روط دومع رب هقلح ، هتسه راد یم دننک و لوبوتورکیم اه زا لاصتا یبناج نیب ناملایفوتورپ هتخاس یم دنوش ( 1 .) ریوصت رامش ه 5 : راتخاس TuRCs ییوگلا ناونع هب لوبوتورکيم ندش راد هتسه یارب اه http://www.studyblue.com) ) دادعت و لوط لوبوترکیم اه رد رساترس هخرچ ی یلولس اب هجوت یاهزاین هژیو ی لولس نیمأت یم دوش . هولاع رب نیا ، لکش موزورتناس و یهدنامزاس تورکیم یلوبو ًلاماک هب مه طبترم تسا . موزورتناس یاه مکارتم ( Campacted Centrosome ) لیکشت یاهرتسآ یلوبوتورکیم هدرشف یم دنهد ؛ رد یلاح هک یاهراتخاس یموزورتناس هدرتسگ ( Expanded Centrosome ) رجنم هب داجیا نامزاس یهد یلوبوتورکیم هدرتسگ یم دنوش . لوبوتورکیم یاه یهدنامزاس هدش طسوت موزورتناس هب هارمه نیئتورپ یاه یتکرح یلوبوتورکیم ( نیزنیک و نیئنیاد ) و رگید لوکلوم اه رد یاهدرکلمع هژیو ی یلولس لثم لاقتنا لوکلوم یاه تیاده مایپ ، سکلپمک یاه یلوکلومورکام ، لوکیزو یاه یوتحم میزنآ و لناگرا یاه یلولس ، شقن دنراد ( 6 .) دازآ ندش وبوتورکیم ل زا موزورتناس اه رد لولس یاه کیتاموس یسررب هدش تسا . نیئتورپ یموزورتناس نیناتاک ( Microtubule anchoring ) مهم نیرت نیئتورپ ادیدناک یارب ماجنا نیا تیلاعف
تسا و یم دناوت لوبوتورکیم اه ار رد in vitro و in vivo زا موزورتناس اه ادج دنک . رگید اهادیدناک ود وضع ریز هداوناخ ی Kin1 زا نیزنیک اه هب مان یاه XKlF2 و XKCM1 دنتسه هک لوبوتورکیم یاه رس مه هدش رد طیحم هاگشیامزآ ار هب روط یواسم رد ره ود یاهتنا یفنم و تبثم یب تابث یم دنک . هب روظنم نییعت شقن نیناتاک ، یاضعا هداوناخ Kinl و ای رگید نیئتورپ اه رد دازآ ندش بوتورکیم لو اه رد زافرتنیا و لولس یاه یزوتیم تاعلاطم یرتشیب مزلا تسا ( 15 ، 16 .) هتسه راد ندش و مکحم ندش لوبوتورکیم اه ( Microtubule anchoring ) ود تیلاعف ازجم دنتسه هک طسوت هتسد یاه یتوافتم زا لوکلوم اه رد موزورتناس ماجنا یم دنوش . ادج ندوب نیا ود تیلاعف یط زیلانآ حم ل یاه صوصخم مکحم ندش لوبوتورکیم اه رد تمسق یاه یسار لولس یاه لایلتیپا ت یأ دی هدش تسا . نیا لحم اه هک هب ناونع ناکم یاه مکحم ندرک یاهتنا یفنم اهدص لوبوتورکیم لمع یم دننک ، دقاف ییازجا لثم نیلوبوت و یرپ نیرتنس ( هک اب هتسه راد ندش لوبوتورکیم اه رد طابترا تسا ،) دنتسه . نونکات ، اهنت ود نیئتورپ یئنین ( Ninein ) و نیلویرتنس ( Centriolin ) رد لحم یاه یصاصتخا لاصتا لوبوتورکیم اه ییاسانش هدش دنا . نیا نیئتورپ اه رد مئامض لاتسید لویرتناس یاه یردام زین هک هب ناونع لحم یاه مکحم ندرک لوبوتورکیم لمع یم دننک و دقاف نیئتورپ اه ی هتسه راد ندرک دنتسه ، دوجو دنراد ( 17 ، 18 .) رد هرامش ریوصت 6 دنور هتسه راد ندش ، ادج ندش و لاصتا لوبوتورکیم اه ناشن نداد هدش تسا . ریوصت رامش ه 6 : موزورتناس هب اه لوبوتورکيم ددجم لاصتا و ندش دازآ ،ندش راد هتسه لحارم هيحان رد اه لوبوتورکيم ا یلویرتناس یرپ ی تيلاعف اب سپس هدش راد هتسه یردام لویرتناس لاميسکورپ یاهتن دنوش یم مکحم اج نآ رد و لقتنم یردام لویرتناس لاتسید دیاوز هب و هدش دازآ هيحان نیا زا هدننک ادج یاه نيئتورپ (Current opinion in cell biology)
. تاشیامزآ ریخا ناشن یم دنهد هک موزورتناس اه یارب امزاس ن یهد کود رد لولس یاه نارادناتسپ مزلا دنتسین و رثکا لولس اه اب شور یاه ریغ یموزورتناس زین یم دنناوت کود ار دنزاسب ( 19 ، 20 .) سپ شقن موزورتناس اه رد دنیآرف لیکشت کود تسیچ ؟ رد تروص روضح ، موزورتناس اه هب روط بلاغ رد تهج نامزاس یهد بطق یاه کود لمع یم دننک . رس ه م ندش کود اب هطساو موزورتناس یریسم یلیمکت یارب نانیمطا زا تحص یلااب ییادج موزومورک اه مهارف یم دنک و نانیمطا یم دهد هک موزورتناس اه رد ره میسقت
یلولس هب ثرا یم دنسر و نیاربانب یم دنناوت رد هدنیآ یاهدرکلمع یلولس یرورض ناش ار ب ه روط قیقد ماجنا دنهد . نیا شقن بلاغ موزورتناس اه رد لیکشت بطق یاه کود شقن یمهم رد داجیا ناطرس یاه یناسنا دراد ، هب نیا وحن هک موزورتناس اه ینامز هک رد شیب زا ود یپک دوجو دنراد ثعاب عمجت کود یاه دنچ یبطق هدش هک لاقتنا موزومورک ار لتخم و داجیا یدیئولپونآ یم دنک . رد هجیتن ، اب دوجو هکنیا قن ش موزورتناس اه رد نامزاس یهد کود ود یبطق صخشمان تسا ، شقن بلاغ نآ اه رد لیکشت بطق کود یم دناوت رد مدع تابث یکیتنژ هک رد لولس یاه یروموت اب موزورتناس یاه یفاضا هدید یم دوش ، زراب دشاب ( 1 ، 21 .) یریگرارق کود نورد لولس اه یارب نیدنچ دنیآرف یساسا لثم ییادج حیحص موزومورک اه ، عیزوت نراقتمان نییعت هدننک یاه تشونرس لولس رد یط دشر ، میسقت یلولس یعیبط و ریغ نراقتم و نییعت هحفص ی زنیکوتیس مهم تسا . موزورتناس اه و لوبوتورکیم یاه یرتسآ هک اب نآ اه رد دنطابترا ، یارب یریگرارق کود رد لولس یاه نارادناتسپ و رمخم مهم دنتسه ( 1 ) ت( هرامش ریوص 7 ) . رد لولس یاه ینارادناتسپ هک موزورتناس دنرادن لوبوتورکیم یرتسآ لیکشت یمن دوش و کود اه رد ناکم هابتشا رارق یم دنریگ هک یم ت دناو ثعاب تلاکشم یدعب رد یط زنیکوتیس دوش ( 1 ، 20 .) رگید یازجا تلکسا یلولس و یتکرح زین رد تهج یریگرارق کود لمع یم دننک ( 24 -22 ). تاعلاطم ریخا ناشن یم دنهد هک مسیناکم یاه ریغ یموزورتناس زین یارب یریگرارق کود دوجو دنراد ( 24 ، 25 .) ریوصت رامش ه 7 : لولس رد کود یريگرارق یارب یدربراک لدم یناسنا یاه هعومجم کی ی 3 لماش ینيئتورپ ییات (NuMA/LGN/Gα) نا رد نيئنیاد یتکرح نيئتورپ سکلپمک هب رد لوبوتورکيم یفنم یاهت یم داجیا یششک یاهورين ،شيتکرح تيلاعف تلع هب یرشق نيئنیاد و هدش لصتم ییامسلاپ یاشغ ریز ،لولس سکتروک دنک لوبوتورکيم نداد تکرح هب لیامت هک لوبوتورکيم ،نیا رب هولاع .دنراد )زمرق( یرتسآ یاه هزیرميلپد مئاد روط هب دیاب اه رارق زا ات دنوش گ وش لصاح نانيمطا کود بسانم یري د (http://gonczylab.epfl.ch/research/asymmetric_cell_division) . رد بایغ موزورتناس اه ، لولس یاه کیتاموس رد G1 فقوتم یم دنوش و ریثکت DNA ای زاف زتنس ار عورش یمن دننک ( 1 ، 20 .) نیا لولس اه هب روط لماک میسقت یمن دنوش و طسوت لپ یاه کیراب نیب یلولس لصتم یقاب یم دننام ؛ یدنیآرف هک رد تفاب یاه یعیبط قافتا یمن دتفا . نیا لولس اه نکمم تسا هطقن ی یلرتنک ( Checkpoint ) ار لاعف دننک هک دادعت موزورتناس راجنهان و ای دیاش روضح DNA یفاضا ( لولس یاه ود هتسه یا ) ار لرتنک یم دنک ( 26 .) کیرحت هطقن ی لرتنک دروم رظن رد لولس ییاه هک رد نآ اه عوقو زنیکوتیس بویعم تسا ، ثعاب راهم تفرشیپ هخرچ ی یلولس هتسه رد اهرمخم یم دوش ( ولو هکنیا
رد لحارم رخآ هخرچ یلولس دنشاب ، G2 .) زا یوس رگید موزورتناس اه ًلاامتحا زا قیرط میظنت هب یریگراک ددجم ای تظلغ لوکلوم ییاه هک یارب عورش زتنس DNA یرورض دنا ، نکمم تسا رد لاعف ندرک ریثکت DNA مزلا دنشاب . زونه صخشم تسین هک ایآ موزورتناس اه هب تروص میقتسم هطساو ی نیا ثداوح یم دنوش ای صقن یاه موزورتناس ثعاب هار یزادنا کیرحت هطقن یا یم دوش هک لیمکت زوتیم ار لرتنک یم دنک . نودب رد رظن نتفرگ نیا اکم مسین ، هجیتن ی موزل نتشاد موزورتناس یارب تفرشیپ هخرچ ی یلولس ، نانیمطا زا نیا تسا هک لولس یناویح رد لاح میسقت ، دادعت یبسانم زا موزورتناس یاه یدرکلمع ار تفایرد یم دنک . موزورتناس اه نینچمه رد راذگ زا هلحرم ی G2 هب زویم ( M ،) شقن دنراد ( 1 ، 27 ، 28 .) موزورتناس اه لاع هو رب یشقن هک رد یهدنامزاس لوبوتورکیم اه و رگید عیاقو رکذ هدش دنراد ، یم دنناوت شقن یتایح رد زنیکوتیس یزاب دننک . دادعت یدایز زا نیئتورپ یاه یموزورتناس شرازگ هدش دنا هک رد زنیکوتیس شقن دنراد لثم نیلورنس ، Cep55 ، Cp110 ( 29 ، 30 ) . هولاع رب نیا ، شقن کود یزوتیم رد نییعت لحم ژاویلک لولس رد لوط زنیکوتیس هتخانش هدش تسا . تاعلاطم ریخا یور لولس یاه هرهم ناراد ، تیلاعف موزورتناس ار اب لیمکت زنیکوتیس طبترم هتسناد دنا . رگا موزورتناس اه زا لولس یاه یزافرتنیا و ای یزوتیم فذح دنوش ، لولس اه زونه مه یم دنناوت کود یزوتیم ار دنزاسب ، یلو ًابیرقت فصن نآ اه یمن دنناوت زنیکوتیس ار لماک دننک و طسوت لپ یاه نیب یلولس لصتم هب مه یقاب یم دننام ای لولس یاه ود هتسه یا داجیا یم دننک ( 31 .) یتقو لویرتناس اه اب نیرتنس لصتم هب نیئتورپ زبس تناسرولف ( GFP ) رادناشن هدش دندوب ، عیاقو ییاهن ژاویلک لولس اب تکرح لویرتناس یردام هب لپ لخاد یلولس هک لولس یاه رد لاح میسقت ار طبترم یم دزاس ، هارمه هدش دوب و نیا تکرح اب کیراب ندش و نویسازیرمیلپد لوبوتورکیم یاه نورد لپ هارمه دوب ( 32 ) ، اذل شیپ زا ژاویلک لولس ، هرابود تکرح رود هدنوش ی لویرتناس یردام زا لپ قافتا یم دتفا . رد نیمه اتسار ، یطیارش هک هب روط یفنم تکرح لویرتناس ار تحت ت أ ریث رارق یم دهد لثم رییغت رد یگدنبسچ یلولس ، زنیکوتیس ار هب تأ ریخ یم دزادنا . نیا تاعلاطم ناشن یم دنهد هک موزورتناس اه نکمم تسا رد لاعف ندرک لحارم ییاهن زنیکوتیس ، ای رد دازآ ندرک لولس اه زا هطقن ی یلرتنک ( Checkpoint ) هک لیمکت زوتیم ار لرتنک یم دنک ، شقن هتشاد دشاب ( . ریوصت ش هرام 8 ) ( 1 .) ریوصت رامش ه 8 : مکت لحارم موزورتناس هب هتسباو زنيکوتيس لي لولس رد زنیکوتیس یط رد یم تکرح یلولس نیب لپ تمس هب یردام لویرتناس ،نارادناتسپ یاه ،دنک نیا لابند هب تکرح لوبوتورکیم یم ضبقنم لپ و هدش هزیرمیلپد لپ رد اه یم رظن هب لپ زا لویرتناس ندش رود اب ،دوش فقوت زا لولس هک دسر یم هتفاکش و هدش اهر زنیکوتیس ( دوش 1 .)
موزورتناس اه زین دننام موزومورک اه ، ًاقیقد رد ره هخرچ ی یلولس کی راب میسقت یم دنوش . نیا دنیآرف دیاب د قیق و اب نامز یدنب حیحص ماجنا دوش ات اب یعیاقو لثم تفرشیپ هخرچ ی یلولس و ریثکت DNA نامزمه دشاب . هارمه ندوبن نیا عیاقو یم دناوت رجنم هب دوجو موزورتناس یاه یفاضا و داجیا کود یاه دنچ یبطق و ای نامزاس یهد موزورتناس یاه دحاو اب کود یاه کت یبطق دوش . هجیتن ی یلصا ریثکت موزورتناس لاقتنا تیبطق هب لولس یاه رتخد تسا و رد رثکا هنوگ یاه یناویح موزورتناس لاقتنا هتفای زا مرپسا تیبطق نینج ار نییعت یم دنک ( 33 .) نونکات نیئتورپ یاه یرورض یرایسب هک رد ریثکت موزورتناس اه شقن هتشاد دنا رد C. Elegans ییاسانش هدش تسا هک روصت یم ش دو ، عون و ریسم درکلمع نآ اه رد رگید تویراکوی اه زا هلمج ناسنا زین تظافح هدش دشاب . رد هطبار اب هخرچ ی ره موزورتناس ، لحارم یفلتخم ییاسانش هدش تسا ، کی لولس کیتاموس لومعم رد زاف G1 هخرچ ی یلولس کی موزورتناس اب ود لویرتناس دراد . نیلوا هناشن ی لباق تیؤر ریثکت س موزورتنا ، ادج ندش ود لویرتنس رد G1/S تسا ( ریوصت هرامش 9 .) رد نیا هلحرم زا ریثکت ، لویرتناس ردام و هدام ی یرپ یلویرتناس نآ زا لویرتناس رتخد لباق صیخشت تسا . رد عورش و یط زاف S ، لویرتناس یاه دیدج ( لویرتناسورپ اه ) زا هرانک یاه لویرتناس یاه یلصا هب دوجو یم دنیآ و رد لوط G2 لیوط یم دنوش ات رد یاهتنا زاف G2 ای زاف M هب لوط لماک دوخ دنسرب ( 1 .) ریوصت رامش ه 9 : هخرچ ( موزورتناس ی 1 ) رد لوط دنیآرف ریثکت ، لوبوتورکیم یاه یلویرتناس لیوط یم دنوش و یرایسب زا یازجا لویرتنس و یرپ یلویرتنس عمجت یم دنبای . رد راذگ زا G2 هب زویم 1 M1) / (G2 ، موزورتناس یاه ریثکت هتفای رد کی دنیآرف ود یشخب ادج یم دنوش : رد ادتبا ، داوم لصتم هدننک ی موزورتناس اه طسوت تیلاعف کی زانیک یموزورتناس
NIMA-related kinase= NEK2)
) هک یور کی یارتسبوس یموزورتناس روهشم ( cNAP1 ) رثا دراد ، ادج هدش و رد ماگ مود ، اس موزورتن یاه ریثکت هتفای ، اب تیلاعف گنهامه لوکلوم یاه یتکرح یور لوبوتورکیم یاه نیب ود موزورتناس ادج زا مه تکرح یم دننک و هب لابند نآ موزورتناس یاه ادج هدش رد نامزاس یهد کود یزوتیم تکراشم یم دننک ( 34 .)
ریوصت رامش ه 10 : ت اب لویرتناس تفج ود ندش ادج أ ريث زانيک NEK2 نيئتورپ یور cNAP1 هيحان رد دوجوم ی لویرتناس تفج ود لاصتا هلحرم رد ییادج نیا ی M / G2 هخرچ زا یم ماجنا یلولس ی .دوش یاهریسم یمیظنت یرایسب نکمم تسا ریثکت موزورتناس ار لرتنک دنک و رد یرایسب زا نیا اهریسم ، نیئتورپ یاه یمیظنت اب موزورتناس اه نایم شنک دنراد ، یلو زونه نشور تسین هک ایآ رثا دوخ ار هب تروص یعضوم لامعا یم دننک ای ت أ ریث یرسارس دنراد ( 1 .) ریثکت موزورتناس اه هب تدش اب عیاقو هخرچ ی یلولس تفج هدش تسا . رد نینج اه و هراصع یاه مخت سوپونز ( Xenopus ) و زین لولس یاه نارادناتسپ ، هدننکراهم یاه cdk2 ریثکت موزورتناس ار رد یکی زا لحارم هیلوا ی ادج ندش لویرتناس اه ، فقوتم یم دنک . نامه روط هک یم میناد تفرشیپ هخرچ ی یلولس زا زاف G1 هب S دنمزاین تیلاعف سکلپمک یاه ینیئتورپ یوتحم زانیک هخرچ ی یلولس ( هک رد لاصتا اب موزورتناس دنتسه ) ( cdk2 ، (cyclin E ( رد سوپونز ) و ای Cyclin A ( رد نارادناتسپ ) تسا ، تیلاعف نیا سکلپمک یارب زاغآ یزاسدننامه موزورتناس اه زین دروم زاین تسا ( 1 ). گولوتروا یشوم نیئتورپ زانیک Mps1 رمخم و نیمسوفوئلکون زین هک ارتسبوس و زا فادها نیئاپ تسد نویسلایرفسف cyclin E –cdk2 دنتسه زین یزاسدننامه موزورتناس اه ر ا میظنت یم دننک . هولاع رب دراوم قوف ، تاعلاطم یکاح زا شقن ریسم زیلوئتورپ اب هطساو نیتیئوکیبوی رد میظنت ریثکت موزورتناس تسا . رد یشیامزآ راهم یازجا سکلپمک
Skp, Cullin, F-box containing complex= SCF)
) و موزائتورپ رد نینج یاه سوپونز ریثکت موزورتناس ار راهم و ا ز ادج ندش لویرتناس اه یریگولج یم دنک ( 35 .) SCF کی سکلپمک دنچ ینیئتورپ تسا هک هنیتیئوکیبوی ندرک نیئتورپ ییاه هک فده هیزجت ی یموزائتورپ دنتسه ار زیلاتاک یم دنک و هب هژیو شقن یمهم رد هنیتیئوکوبوی ندرک نیئتورپ یاه ریگرد رد هخرچ ی یلولس دراد ( 36 .) تاعلاطم ناشن هداد دنا هک نویساتوم ای کان توا یازجا سکلپمک SCF د ر شوم و لایفوزورد زا قیرط للاتخا رد مسیناکم یاه میطنت ریثکت موزورتناس ، ثعاب داجیا موزورتناس یفاضا رد نیا تاناویح یم دوش ( 37 ، 38 .) رد همادا هب یسررب موزورتناس اه رد لولس یاه یسنج رن ( مرپسا ) و هدام ( کمخت ) و قن ش نآ اه رد یط حاقل هتخادرپ یم دوش .
زنژوتامرپسا رد هلول یاه ینم زاس دوجوم رد هضیب تروص یم دریگ و لماش 3 هلحرم زنژوتیسوتامرپسا ، زویم و زنژویمرپسا یم دشاب . یط دنیارف زنژوتیسوتامرپسا ، ینوگوتامرپسا اه هب مه عون دوخ و هب تیسوتامرپسا اه میسقت یم دنوش . رد هلحرم یم زو ، تیسوتامرپسا اه رد یط ود میسقت یلاوتم هب ا دیتامرپس یاه درگ زیامت یم دنبای و رد تیاهن رد یط دنیارف زنژویمرپسا ، دیتامرپسا اه هب اوزوتامرپسا غلاب زیامت یم دنبای ( 39 .) یکی زا نیئتورپ ییاه هک رد یط زیامت ، زویم و زنژویمرپسا شقن دراد یم ناوت هب Smc6 هراشا دومن هک زا یبیکرتون ریغ یعیبط یموزومورک رد نیب یحاون فارطا موزورتناس رد یط نیلوا زافورپ یزویم هک رجنم هب زوتپوپآ یم دوش ، یریگولج یم دنک ( 40 ). یاهدیتامرپسا درگ موزورتناس یاه تسد هدروخن دنراد هک یواح لویرتناس اه و نیئتورپ یاه یموزورتناس تسا ( ریوصت هرامش 11 A .) س موزورتنا یاه دیتامرپسا هب تروص یجیردت ریغ لاعف هدش و هب روط یبسن و ای لماک هیزجت یم دنوش ، نیا هدیدپ ، " شهاک یموزورتناس " مان دراد ( 3 .) هیزجت ی موزورتناس رد 3 هلحرم قافتا یم دتفا : 1 ) زا نیب نتفر درکلمع هتسه راد ندرک لوبوتورکیم : موزورتناس یاه دیتامرپسا رد حرم هل ی هیلوا و شیپ زا روهظ ره هناشن یا زا هیزجت ی یکیزیف ، هتسه راد ندرک لوبوتورکیم اه ار فقوتم یم دننک ، هب نیا تروص هک لبق زا هیزجت ، هدام ی یرپ یلویرتناس ار زا تسد هداد و زکرم نامزاس یهد یلوبوتورکیم ( MTOC ) ار فقوتم یم دننک . 2 ) زا تسد نداد نیئتورپ یاه زورتناس یمو 3 ) بیرخت لویرتناس اه ( 3 .) هیزجت ی موزورتناس رد یخرب لدم یاه یبرجت یسررب هدش تسا . هیزجت ی موزورتناس رد لولس یاه تشک هداد هدش رد ضرعم یتنآ یداب نیلوبوت یتنآ هلیماتولگ ( یتنآ یداب هب لحم یاه هتلایماتولگ ی نیلوبوت لصتم یم دوش و نآ اه ار یارب نیئتورپ یاه اس نامز هدنهد ی لویرتناس ریغ لباق سرتسد یم دزاس هک رجنم هب هیزجت ی لویرتناس اه یم دوش ،) ًاقیقد شهاک موزورتناس رد یط زنژوتامرپسا ار دیلقت یم دنک . زا تسد نتفر لویرتناس اب ادج ندش هدام یموزورتناس زا هقطنم ی یرپ یلویرتناس و شخپ ندش نآ رد مسلاپوتیس هارمه تسا ( 3 .) یاوزوتامرپسا شوم هب تروص لماک نیلوبوت ، ( Centrin ) و لویرتناس اه ار زا تسد یم دهد . هیزجت ی لماک یلویرتناس رد یاوزوتامرپسا تر مه شرازگ هدش تسا ( 41 ( ) ریوصت هرامش 11 C .) ًاریخا شرازگ هدش تسا هک فذح نیرتنس -1 رجنم هب نیا یم دوش هک هزادنا هضیب اه لامرن و نیوکت ا ینوگوتامرپس اه و تیسوتامرپسا یعیبط دشاب ، یلو هلحرم زنژویمرپسا هک غولب مرپسا تروص یم دریگ ، اب صقن هجاوم یم دوش و یرورابان ار ب ه لابند دراد ( 42 .) یاوزوتامرپسا نارادناتسپ ریغ هدنوج ، موزورتناس اه ار هب روط یبسن هیزجت یم دنک . یاوزوتامرپسا غلاب نومیم یاه سوزر ت نیلوبو ار زا تسد یم دهد ، یلو نیرتنس ار ظفح یم دنک . لویرتناس یاه گورپ س لامی رد دنفسوگ ، واگ ، نومیم و ناسنا تسد هدروخن یقاب یم دنام ، یلو لویرتناس لاتسید رد نیدنچ هنوگ تحت تاجرد یتوافتم زا هیزجت رارق یم دریگ ( ریوصت هرامش 11 D ) . رد یاوزوتامرپسا نومیم و ناسنا ، اس لویرتن یاه لاتسید هب روط لباق یهجوت هیزجت هدش و 50 % لوبوتورکیم یاه 3 ییات زا نیب یم دنور . دننامه مرپسا نارادناتسپ لویرتناس اه رد تاناویح هدر یاه نییاپ رت زین هب تاجرد یتوافتم هیزجت یم دنوش ( 3 .) یاوزوتامرپسا نوزلح ( Lymnaea stagnalis ) رد غولب ، ره ود ویرتناس ل ار زا تسد یم دهد ( ریوصت هرامش 11 C .) لویرتناس ورپ سک لامی رد لوط زافاتمورپ II دیدپان یم دوش و یاهدیتامرپسا درگ اهنت کی لویرتناس دنراد . رد رخاوا زنژویمرپسا ، هناوتسا ی یلوبوتورکیم لویرتناس یقاب هدنام طسوت هن نوتس یب لکش نیزگیاج یم دوش ( 43 .) رد تارشح ، یرتناس لو اه ای رد لوط زنژویمرپسا زا نیب یم دنور و ای هب یاهراتخاس توافتم " نودب لویرتناس " رییغت یم دنبای ( 44 ) . لویرتناس اه رد یاوزوتامرپسا سوپونز و لایفوزورد دوجو دنراد ( ریوصت رامش ه 11 E ) ( 45 ).
ریوصت رامش ه 11 : هدیدپ اه هنوگ زنژويمرپسا یط رد موزورتناس شهاک ی فلتخم ی دنا یموزورتناس یاه نیئتورپ و اه لویرتناس یواح هدروخن تسد موزورتناس کی یاراد یسنج یاه لولس A) ) ی هلحرم رد . لوبوتورکیم ،درگ دیتامرپسا دننک یم داجیا ار مرپسا مد منوسکآ ناونع هب لاتسید لویرتناس یاه B) ) ،دیتامرپسا ندش لیوط یط رد . -نیلوبوت یئتورپ رگید و ن هدیاز اب و هدش ادج لویرتناس زا یموزورتناس یاه یم فذح یمسلاپوتیس ی دنوش ( (B لویرتناس . هب اه هزادنا هنوگ یاوزوتامرپسا رد فلتخم یاه یم هیزجت فلتخم یاه هب ار لویرتناس ود ره ناگدنوج و نوزلح یاوزوتامرپسا .دنوش یم تسد زا لماک روط دهد C) ) یلاح رد . امیرپ مرپسا هک دنک یم ظفح هدروخن تسد ار لامیسکورپ لویرتناس اه ت ، لویرتناس اما ًابیرقت ار لاتسید یم هرنژد دننک D) تسا هدروخن تسد لویرتناس ود ره دجاو سوپونز و لایفوزورد مرپسا .) ( E ) . زا نآ ییاج هک تیلاعف یزتنس هتسه رد لوط لحارم رخآ زنژویمرپسا ، ًلاماک فقوتم یم دوش ، هیزجت ی موزورتناس رد تماگ اه نکمم تسا هب تلع مامت ندش ریاخذ یمسلاپوتیس داوم لیکشت هدنهد ی یموزورتناس یم دشاب . رد سانومودیملاک و مویسماراپ لوبوتورکیم یاه 3 ییات هندب ی مسج هیاپ / لویرتناس رد هجیتن ی دوبمک کی یرس نیئتورپ یاه یموزورتناس هیزجت یم دنوش ( 46 .) نیا امتحا ل دوجو دراد هک هیزجت ی لویرتناس رد لوط زنژویمرپسا تاناویح زین طوبرم هب دوبمک لوکلوم یاه گولوموه دشاب . دوبمک یرپ نیرتنس و Spd-2 رد مخت هغابروق و لولس یاه ینینج دوتامن رجنم هب مدع لاصتا و زا تسد نداد داوم یرپ یلویرتناس زا لویرتناس یاه رد لاح هیزجت رد لولس اه ی کینژوتماگ یم دنوش . صخشم تسین هک ارچ یاوزوتامرپسا یخرب هنوگ یاه یناویح ره ود لویرتناس ار زا تسد یم دنهد ، رد یلاح هک رگید هنوگ اه اهنت هب تروص یبسن لویرتناس لاتسید ار زا تسد یم دنهد ، دیاش لویرتناس یاه لاتسید زا لویرتناس یاه ردام قتشم یم دنوش هک کی هخرچ ی یلولس رتریپ زا لویرتناس یاه لامیسکورپ دنتسه و رد هجیتن تبسن هب هیزجت ندش بیسآ دنرتریذپ . رد لوط حاقل تماگ رن ود لویرتناس تکراشم یم دهد هک اب تفایزاب نیئتورپ یاه یموزورتناس زا مسلاپوتیس کمخت کی موزورتناس یتوگیز یدرکلمع ار نامزاس یهد یم دننک . رد هجیتن یرتناس لو یاه مرپسا شیپ زاس همه ی لویرتناس یاه لسن دعب تسا . کی انثتسا رد نیا دروم ، کمخت یاه شوم تسا هک دعب زا یزاسروراب لویرتناس اه ار زا اوزوتامرپسا تفایرد یمن دننک و دننام رگید نارادناتسپ لویرتناس یاه یکمخت نآ اه زین هب روط لماک فذح یم دوش ( 3 ) کمخت نیا ناروناج هلحرم یا ار هب مان راذگ زا کود دقاف موزورتناس هب یهدنامزاس کود یاراد موزورتناس ار دنراد ( ریوصت هرامش 12 ( ) 47 .)
ریوصت رامش ه 12 : شوم یاه کمخت رد موزورتناس یاراد کود هب موزورتناس دقاف کود زا راذگ کود )فلا ( شوم کمخت رد یبطق ود یهد نامزاس نودب یزوتیم یاه نینج کی ،)پچ تمس 2 نامزاس و )طسو( یلولس یهد ود کود لولس رد موزورتناس یاراد یبطق .تسا هدش هداد ناشن )تسار تمس( شلف طسوت هک تسیسوتسلاب یاه نامزاس )ب کمخت رد میسقت کود یهد نامزاس زکارم طسوت شوم غلابان یاه موزورتناس دقاف یلوبوتورکیم یهد ( MTOCs ) ک دوش یم تیاده یم لیکشت ار کود کی و هدش زکرمتم هتسد کی رگیدکی اب ه نامزاس .)پچ تمس نییاپ( دنهد کود یهد موزورتناس ییادج اب موزورتناس دجاو اه MTOCs یم داجیا ار یم ار )تسار تمس نییاپ( کود بطق لیکشت و دنک راذگ .دهد هلحرم زا د موزورتناس یاراد کود هب موزورتناس دقاف کود داجیا ی رد هک تسا یجیردت دنیارف کی شوم نیوکت و دشر لوط ر یم نایاپ هب تسیسوتسلاب هلحرم دادعت ،دنیارف نیا یط رد .دسر MTOCs یم شهاک جیردت هب لولس ره رد اتوک کود و دبای ه رت یم بطق ،دوش لویرتناس و هدش زکرمتم رتشیب کود یاه ( دنوش یم داجیا هیلوا تسیسوتسلاب رد ون زا اه 7 .) یرایسب زا هنوگ یاه یب هرهم اه و ناگدنوج ره ود لویرتناس ار رد لوط زنژویمرپسا فذح یم دننک و لویرتناس اه دیاب زا ون رد نینج یاه نآ تاناویح هب دوجو دنیایب . رد نارادناتسپ هدنوجریغ لماش نومیم اه و ناسنا اه لویرتناس یاه لاتسید هب لکش هیزجت هدش و رییغت هتفای جو دو دنراد . یلاوس هک حرطم تسا نیا تسا هک ایآ نیا لویرتناس یاه لاتسید هدنامیقاب رد توگیز اه اددجم یزاسزاب و ای یزاسدننامه یم دنوش ؟ یگنوگچ شیادیپ ( Biogenesis ) لویرتناس اه رد لولس یاه ینینج کی یامعم لح هدشن تسا . لویرتناس یاه دیدج زا لویرتناسورپ ییاه شن أ ت یم ریگ دن هک رد طابترا اب هقطنم ی لامیسکورپ لویرتناس یاه غلاب دنتسه و هن زا لوبوتورکیم یاه 3 ییات لویرتناس اه . لویرتناسورپ اه ای رد طابترا اب
لویرتناس اه رارق دنراد و ای ینامز هک لویرتناس اه دوجو دنرادن هب تروص لقتسم دوجو دنراد . کی لاثم لومعم دیلوت زا یون یرتناس لو اه رد توگیز یاه نوزلح ( Lymnaea Stagnadis ) هدید یم دوش . رد نیا توگیز اه لوبوتورکیم یاه 3 ییات دوجو دنرادن و لویرتناس یاه دیدج زا یاهراتخاس هیبش لویرتناسورپ ( موزورتود اه ) هب دوجو یم دنیآ ( 43 .) یلع مغر ییاناوت کمخت یارب داجیا لویرتناس نودب تکراشم سنج رن ، دننامه یزاس اب هطساو ی لویرتناس یقاب هدنام ای غلاب زا شیپ دوجوم ، رتاراک تسا . رد هجیتن لویرتناس یاه دیدج نودب دوجو کی لویرتناس زا لبق رد دوجوم مه یم دنناوت داجیا دنوش . هب ناونع لاثم ، رد مویلتیپا کژم راد ، ماسجا هیاپ زا موزورتود اه ( Deuterosome ) شن أ ت یم نریگ د هک تاعمجت مکارتم زا داوم زوربیف دنتسه هک طسوت کی هدام ی رلاونارگ هطاحا هدش دنا ( 3 .) رد نینج یاه روراب هدش ی شوم و نینج یاه کیتنژونتراپ شوگرخ زین لویرتناس اه رد لوط هلحرم ی تیسوتسلاب طسوت زتنس زا ون ( De novo synthesis ) داجیا یم دنوش . ماسجا شیپ زاس رتناس لوی یاه دیدج رد نیا لولس یاه ینینج هباشم ورپ لویرتناس اه ای موزورتود اه دنتسه . نیا ماسجا رد لولس یاه ینینج لویرتناس یاه ازجم ار لیکشت یم دنهد هک سپ زا نآ هب هویش ی دومع رب مه ریثکت یم دنوش ( 48 .) رد نیا اج نیا لاوس حرطم یم دوش هک رگا لویرتناس اه یم نناوت د زا ون هب دوجو دنیایب ، سپ ارچ هویش ی دننامه یزاس دومع رب مه نآ اه رد ریسم لماکت ظفح هدش تسا ؟ کی فده رایسب مهم زا میظنت قیقد دننامه یزاس لویرتناس هب هویش ی 2 هب 4 ( لداعم 1 هب 2 موزورتناس ) رد ره هخرچ ی یلولس نیا تسا هک نیا هویش یارب لیکشت کود ود یبطق و سقت می یلولس یتایح تسا . ظفح لویرتناس لامیسکورپ و هیزجت ی یبسن لویرتناس لاتسید رد نارادناتسپ ریغ هدنوج ثعاب ریثکت ریغ هنیرق ی تفج یاه یلویرتناس رد لوط حاقل یم دوش . هب نیمه تلع تسا هک کی بطق نیلوا کود میسقت رد توگیز یاه دنفسوگ 2 لویرتناس دراد . رد یلاح هک یرگید اهنت یکی دراد . کی هعلاطم ی هدرتسگ ی پوکسورکیم ینورتکلا ناشن داد هک رد توگیز یاه یناسنا زین 2 ییات یاه یلویرتناس رد لوط نیلوا میسقت ، رد ره 2 بطق کود هدهاشم یمن دنوش ، اب نیا دوجو نآ اه هراومه رد همه ی لولس یاه ینینج لحارم رخآ دوجو دنراد هک ناشن یم دهد هیزجت ی لوبوتورکیم یاه یلویرتناس مرپسا ( 1 ای ره 2 لویرتناس ) زا لیکشت لویرتناسورپ اه و دیلوت ددجم لویرتناس یاه دیدج رد نینج تعنامم یمن دنک و لویرتناس یاه دیدج یم دنناوت زا لویرتناسورپ اه شن أ ت دنریگب و هن زا دوخ لویرتناس اه . زا نآ اج هک هعلاطم یور موزورتناس کمخت ه یا نارادناتسپ راوشد تسا تاعلاطا ام رد نیا هزوح زا یب هرهم اه و هرهم ناراد هدر یاه اپ ی نی رت هب تسد هدمآ تسا . کمخت یاه تاناویح رد یط شهاک موزورتناس رد لوط زنژووا ناویح ره 2 لویرتناس ار زا تسد یم دنهد و کمخت یاه غلاب دقاف لویرتناس دنتسه . هدیدپ ی شهاک ورتناس یموز رد کمخت یاه هنوگ یاه فلتخم هب لکش یاه یتوافتم تروص یم دریگ . ره ینوگووا یاراد موزورتناس یاه یعیبط یواح لویرتناس اه و نیئتورپ یاه یموزورتناس تسا ( 49 .) لویرتناس اه یم دنناوت رد یط فقوت یزویم رد کمخت یاه هنوگ یاه فلتخم زا تسد دنورب و ای یقاب دننامب ( وصت ری هرامش 13 A .) کمخت یاه هیلوا ی نارادناتسپ و تارشح رد لوط فقوت یکاپ نت ره 2 لویرتناس ار هب روط لماک زا تسد یم دنهد ( ریوصت هرامش 13 B ) هک رجنم هب داجیا بطق یاه نودب لویرتناس و نودب رتسآ رد یط تامیسقت زویم 1 و زویم 2 یم دوش ( ریوصت هرامش 13 E ) نیئتورپ یاه س یموزورتنا یرپ یلویرتناس رد یط هلحرم ی ریغ یمیسقت رد مسلاپوتیس تیسووا هدنکارپ دنا ( ریوصت هرامش 13 B ) و ای هب ناونع بطق یاه دحتم زکرملا زا کود یاه هکشب یا لکش رد یط لحارم میسقت عیزوت یم دنوش ( ریوصت هرامش 13 E .)
رد نوزلح ، لویرتناس اه رد تیسووا هیلوا یقاب یم دننام ، اما رد لوط فقوت یزویم دننامه یزاس یمن دننک ( ریوصت هرامش 13 C ). رد هجیتن کود یاه زویم 1 یاراد کی لویرتناس رد ره بطق دنا ( ریوصت هرامش 13 F ) . لویرتناس یجراخ هب هارمه نیلوا مسج یبطق جراخ هدش و کمخت هیوناث لویرتناس بطق یلخاد ار هب ثرا یم درب ، اما نودب دننامه یزاس نآ ، دراو میسقت زویم 2 یم دوش . نیا لویرتناس بطق یجراخ کود زویم 2 ار داجیا یم دنک و اب نیمود مسج یبطق فذح یم دوش . رد هجیتن کمخت یاه غلاب ، دقاف لویرتناس دنا ( 3 ) ( ریوصت هرامش 13 F .) ریوصت رامش ه 13 : هنوگ رد زنژووا یط رد یموزورتناس شهاک لتخم یاه ( ف 3 ) رد کمخت یاه هیلوا ی هراتس ی ییایرد لویرتناس اه رد یط هلحرم ی تایتکید ( Dictyate ) 2 ربارب هدش و 4 لویرتناس ار شیپ زا زاغآ لحارم میسقت دیلوت یم دننک ( ریوصت هرامش 13 D .) کود یاه زویم 1 یاراد 2 لویرتناس رد ره بطق دنا و هب تلع روضح لویرتناس اه بطق یاه د کو هدرشف و لارتسآ دنتسه . سپ زا میسقت زویم 1 کمخت اه 2 لویرتناس هب ثرا یم دنرب هک شیپ زا میسقت زویم 2 دننامه یزاس یمن دننک ، زا نیا ور کود یاه زویم 2 اهنت 1 لویرتناس رد ره بطق دراد ، ًابقاعتم کمخت یاه غلاب اهنت کی لویرتناس بطق یلخاد ار ظفح یم دننک ( ریوصت هرامش 13 G .) تشونرس لویرتناس یاه یقاب هدنام رد کمخت زونه صخشم تسین ، اما زا ییاجنآ هک یاهرتسآ لیکشت هدش رد مخت یایتوت ییایرد هک هب روط یکیتنژونتراپ لاعف هدش ، رد لوط لحارم هیلوا دقاف لویرتناس تسا ، هب لامتحا دایز نیا لویرتناس یاه یقاب هدنام هب تعرس رد کمخت ت هیزج یم دنوش ( 3 .) میسقت زویم رد تیسووا کی میسقت نراقتمان تسا هک داجیا کی مخت اب داوم ییاذغ یفاک یم دنک ، نیا میسقت نراقتمان دنمزاین یریگرارق نراقتمان کود رد تیسووا تسا . یارب ماجنا میسقت هب لکش نراقتمان ، کمخت نارادناتسپ دیاب طسوت مسیناکم یاه هتسباو هب نیتکا کود میسقت ار زا زکرم هب سکتروک کمخت هباج اج دنک ( 7 ).
ریوصت رامش ه 14 : نراقتم کود هب نراقتمان کود زا راذگ a هکبش ) ی –F زویم یط رد کود تیعقوم نراقتمان یریگرارق یمسلاپوتیس نیتکا I کمخت رد ار یرگ هطساو شوم یاه یم پچ تمس .دنک –F اث شوم کمخت رد هتسه و نیتکا تسار تمس و هدش تب F -موزومورک و نیتکا کمخت کی رد اه تسا هدش هداد ناشن نراقتمان کود یریگرارق لوط رد هدنز یشوم ؛ b ) هکبش یارب یلدم نراقتمان یریگرارق هک یلوکیزو نیتکا ی یم یرگ هطساو یزویم میسقت نیلوا رد ار کود دنک ؛ c ) یم ناشن هب هک یلدم یئتورپ سکلپمک هنوگچ دهد ین (ARP2/3) رد زافاتم کود ظفح یارب نیتکا اب لاصتا II یم کمک سکتروک ترواجم رد دنک ، تسا حاقل راظتنا رد کمخت هک یلاح رد ؛ d یم ناشن هک یلدم ) هتسه شیپ هنوگچ دهد لوبوتورکیم راشف اب یزوتیم کود نیلوا و اه زکرم رد ،سکتروک هب یا هراتس یاه یم رارق مخت دنریگ ؛ (e یلدم یم ناشن هک شیپ هنوگچ هک دهد هتسه رسارس رد هک ینیئنیاد طسوت یزوتیم کود نیلوا و اه دراد دوجو مسلاپوتیس ، یم رارق مخت زکرم رد ( دریگ 7 ). هیزجت ی لویرتناس رد تیسووا زا قیرط فذح ییاناوت ریثکت موزورتناس یردام ، کی فده مهم ار لابند یم دنک هک هب لداعت دادعت ورتناس موز رد توگیز و نینج کمک یم دننک . ییاناوت ریثکت موزورتناس اه اب دادعت لویرتناس ییاه هک دنراد ، طبترم تسا . 2 لویرتناس رد موزورتناس ییاناوت لماک ریثکت ار مهارف یم دننک ( ینعی ییاناوت داجیا کی کود ود یبطق رد میسقت یاه یدعب ) و دوجو 1 لویرتناس ثعاب داجیا فصن اناوت یی ریثکت یم دوش هک اهنت 1 کت رتسآ دیلوت یم دنک . زا نیب نتفر لویرتناس اه و فذح لیسناتپ ریثکت موزورتناس
کمخت یارب یزاسروراب و ژاویلک قفوم یتایح تسا . هولاع رب نیا ، هب ظفح لداعت دادعت موزورتناس رد توگیز کمک یم دنک . موزورتناس یتوگیز هک زا لویرتناس یاه یمرپسا یا داج یم دوش ، کیدزن ندش شیپ هتسه اه ار هب رگیدکی لیهست یم دنک هک ثعاب عمجت کیدزن موزومورک یاه رن و هدام رد کی هحفص ی یزافاتم دحاو و لیکشت کود ود یبطق رد لوط زوتیم ینینج یم دوش . رد یتروص هک دوجو لویرتناس یفاضا رگا رد کمخت دنامب ، موزورتناس یاه یفاضا ار داجیا هدرک هک اب یریگرارق کود ود یبطق یعیبط و ماغدا شیپ هتسه یاه یزوتیم لخادت یم دنک . زا یوس رگید ظفح لویرتناس یاه اوزوتامرپسا رد لوط لماکت طسوت نیا تیعقاو هیجوت یم دوش هک نآ اه یارب داجیا منوسکآ یاه مد ات رخاوا هلحرم ی زنژویمرپسا دروم دنزاین و مدع دوجو لویرتناس اه رد رثکا کمخت اه رگنایب نیا تیعقاو تسا هک نآ اه یارب میسقت یزویم کمخت اه مزلا دنتسین ( 3 .) لبق زا حاقل ، مرپسا یناسنا یاراد ود لویرتناس ادج تسا . لویرتناس لامیسکورپ هک نورد هعطق ی لصتم هدنوش کیدزن هحفص ی هیاپ ی رس مرپسا تسا ، لویرتناس لاتسید هک هب روط دومع رب لویرتناس لامیسکورپ و مه اتسار اب منوسکآ ای مد مرپسا رارق یم دریگ ( 6 .) هچرگا رد لوط زنژویمرپسا ، لویرتناس لاتسید هب روط شیپ هدنور رد هلحرم ی غولب یمیدیدیپا نارادناتسپ تفج راد هیزجت یم دوش ، اما هیزجت ندش لماک تسین و یایاقب هرنژد هدش ی ( Degenerated remnant ) لویرتناس لاتسید ( هک دجاو رد دودح 50 % لوبوتورکیم تساه ) رد مرپسا یناسنا غلاب روضح دراد ( 6 .) رتسآ یمرپسا کی راتخاس ًلاماک ایوپ تسا هک لکش یریگ نآ طسوت یلماوع نوچ فاطعنا یریذپ یراتخاس و لکش یریذپ موزورتناس اه ، نامزاس د یه ددجم یلوکلوم ، نویسازیرمیلپ و ازیرمیلپد نویس لوبوتورکیم اه لیهست یم دوش و نیا تارییغت ایوپ رجنم هب لیدبت رتسآ یمرپسا هب رتسآ یتوگیز هدش هک شیپ هتسه یاه ماغدا هدش ار هطاحا یم دنک . نامزاس یهد عیرس رتسآ یمرپسا تهج ترجاهم هتسه رد کمخت حاقل هتفای و یکی ندش مونژ یاه یردپ و یردام مزلا تسا . رد رتشیب یس متس یاه دیلوت یلثم نارادناتسپ ( هب زج ناگدنوج ) لویرتناس مرپسا رد حاقل تکرش هدرک هک رد لوط هلحرم ی رائلکونورپ دننامه یزاس هدومن و دعب زا نیس یماگ هب ناونع زکارم یزوتیم رد لوط نیلوا میسقت و نینچمه تامیسقت یلولس یلاوتم یدعب لمع یم دنک . قبط تاعلاطم ماجنا هدش ، لویرتناس مرپسا رد حاقل شقن یمهم دراد و همه ی لحارم نیوکت و دشر ار تحت تأ ریث رارق یم دهد . یاهدرکلمع ریغ یعیبط لویرتناس و صقن یاه یموزورتناس اب شنم أ یکیتنژ و زین یطیحم ( لثم ت أ ریث لماوع کیسکوت و ای یزاسادج یکیزیف ورس مد اوزوتامرپسا ) یور یروراب ت أ ریث دراد ( 6 .) Palermo و ناراکمه ناشن دنداد هک للاتخا یکیزیف مرپسا ، درکلمع موزورتناس ار رد توگیز هب رطخ یم دزادنا ( 50 .) ب ه هولاع ، لاصتا ریغ یعیبط رس هب هعطق ی ینایم هک زا نیوکت یندرگ ریغ یعیبط رد لوط زنژویمرپسا یشان یم دوش ، هب روط یفنم یور یروراب اب
ICSI (Intra-cytoplasmic sperm injection)
ت أ ریث دراد ( 51 .) Rawe و ناراکمه یور بیسآ یسانش لویرتناس یاه مرپسا هب ناونع لماع لوئسم صقن رد لیکشت رتسآ یمرپسا ، یماگنیس و ژاویلک زکرمت هدرک دنا ( 6 ، 52 .) روصت یم دوش هک بیسآ یسانش یاه مرپسا رتشیب طوبرم هب صقن یاه یکیتنژ و یثراوت تسا ، م ًاصوصخ زا ینامز هک رد نیدنچ هعلاطم ی یناسنا 2 ردارب زا کی هداوناخ صقن یاه یموزورتناس یهباشم ار ناشن دنداد ( 54 -51 ،) اما شنم أ یباستکا بیسآ یاه یموزورتناس زین دیاب رد رظن هتفرگ دوش . موزورتناس اه هب تدش هب یاهروتکاف یطیحم ساسح دنا هک نیا دروم هب حوضو رد کمخت یاه زویم II هک تحت ت أ ریث داوم یمس لثم سیب لونف A و 2 -لیتم لویدارتسا و نیئاکوک رارق هتفرگ دنا ، دوهشم تسا ، نیا داوم رجنم هب یرادیاپان موزورتناس هدش تسا ( 55 .)
