HELGOL,~NDER MEERESUNTERSUCHUNGEN Helgol~inder Meeresunters. 44, 189-217 (1990)
Die W e i c h b o d e n g e m e i n s c h a f t vor der Elbemiindung
unter dem Einflufi der Kl irschlammverklappung.
II. Die Gemeinschaftsstruktur im s a i s o n a l e n W e c h s e l
Ute Mfihlenhardt-Siegel
Zoologisches Institut und Zoologisches Museum der UniversitSt Hamburg; Martin-Luther-King-Platz 3, D-2000 Hamburg i3, Bundesrepublik Deutschland
ABSTRACT: The soft bottom fauna near the River Elbe Estuary under the influence of s e w a g e s l u d g e . II. S e a s o n a l c h a n g e s in the community structure. M a c r o b e n t h i c f a u n a a n d s e d i m e n t p a r a m e t e r s were studied at 40 stations r e p r e s e n t i n g a 494 k m 2 survey area in the e a s t e r n part of the G e r m a n Bight a n d encompassing the sewage sludge d u m p i n g site. Data were t a k e n in July 1980, one m o n t h after d u m p i n g ended, a n d in April 1981. pH-value, redox potential of the interstitial water, a m o u n t of s a n d in the sediment as well as total n u m b e r of species a n d diversity were lower in the d u m p i n g area t h a n outside, whereas alkalinity a n d w a t e r content of the s e d i m e n t were higher. Due to mass d e v e l o p m e n t of a few species a r o u n d the d u m p i n g site, biomass a n d n u m b e r of individuals were h i g h in July. A b u n d a n c e a n d biomass values were lower in April. 2 communities are described a n d related to abiotic p a r a m e t e r s such as s e d i m e n t structure. Due to disturbance effects of sewage sludge, 2 stages of the second successional p h a s e (Pearson & Rosenberg, 1978) were ascertained, described b y one of these communities e a c h time. The first faunal community, characterized by a n Abra alba assemblage, describes a n early stage of the second successional phase. In s u m m e r (July) the Abra alba community s h o w e d a wider spatial r a n g e t h a n in spring. The other, d o m i n a t e d by Nucula nitida, indicated a later stage of the second succession p h a s e t h a t was passing to the third phase.
E I N L E I T U N G
W ~ h r e n d i n T e i l 1 dieser, U n t e r s u c h u n g b e i s p i e l h a f t a n 5 D a u e r s t a t i o n e n ( A b b . 1) u n d e i n e r V e r g l e i c h s s t a t i o n s a i s o n a l e F l u k t u a t i o n e n v o n I n d i v i d u e n z a h l , A r t e n z a h l u n d B i o m a s s e u n t e r d e m E i n f l u g d e r K l 5 r s c h l a m m v e r k l a p p u n g u n t e r s u c h t w u r d e n , soll h i e r d i e B e n t h o s g e m e i n s c h a f t i m E i n f l u f ~ b e r e i c h d e r K l ~ r s c h l a m m e i n b r i n g u n g m i t d e r u m l i e - g e n d e r G e b i e t e v e r g l i c h e n w e r d e n .
U N T E R S U C H U N G S G E B I E T U N D M E T H O D E
I m J u h 1980 u n d A p r i l 1981 w u r d e n i n e i n e m S t a t i o n s n e t z v o n 4 0 S t a t i o n e n j e 2 P a r a l l e l p r o b e n g e n o m m e n ( A b b . 1). D i e S t a t i o n e n l a g e n i m S c h h c k g e b i e t d e r H e l g o l ~ i n - d e r B u c h t ( F i g g e , 1981) i n e i n e m A r e a l v o n 4 9 4 k m 2. D i e W a s s e r t i e f e n a h m v o n O s t e n n a c h W e s t e n g l e i c h m ~ i B i g v o n 13 m b i s 32 m zu.
190 Ute M f i h l e n h a r d t - S i e g e l
9 5' l o ' i s '
10' Helgolan 2 m
/'"o
o o o o o0 39 38 6 35 34
0 0
26 27
0 0 0
25 24 23
9 ~i
5 4 ~ O
7
/
0
28
0
22
0
12
0 6
20' --~5 . [ - -
0 0 DSI 0 0
29 30 32 33
o o 9 o o c - - - ~ " ~ - - - ~
21 20 DS3 18 1 7 ~
40 D S O ~ 9
Abb. 1. Die Stationen im Untersuchungsgebiet. Die Dauerstationen sind mit DS1-DS5 gekennzeich- net. Das Quadrat markiert das Einbringungsgebiet
m e n t e s zur Verffigung. Die Biomasse w u r d e als aschefreies T r o c k e n g e w i c h t (AFFG) a n g e g e b e n .
U m S t a t i o n e n n a c h A h n l i c h k e i t e n beziiglich der f a u n i s t i s c h e n Z u s a m m e n s e t z u n g z u s a m m e n z u f a s s e n , w u r d e eine C l u s t e r a n a l y s e b e r e c h n e t (Mirza & Gray, 1981). Als MaB fiir die A h n h c h k e i t jeweils zweier S t a t i o n e n w u r d e die Euklidische D i s t a n z D g e w 6 h l t (Stephenson, 1972),
Fiir zwei S t a t i o n e n xl u n d x2 ist die Distanz D fiir m M e r k m a l e (hier: m = Arten) definiert als:
D,/2 = ~v/E (XIj--X2j) 2 m i t j = 1 bis m
Mit Hilfe des DistanzmaBes w e r d e n S t a t i o n e n i n G r u p p e n z u s a m m e n g e f a B t , die sich b e z i i g l i c h der g e w ~ h l t e n Eigenschaften, in d i e s e m Falle Arten, ~ihneln.
Die B e r e c h n u n g erfolgte mit d e m CLUSTAN 2 P r o g r a m m p a k e t a m R e c h e n z e n t r u m der Universit~t Hamburg 9
Die Diversit~t ( S h a n n o n - W i e n e r - I n d e x ) w u r d e auf der Basis In b e r e c h n e t , die E v e n - n e s s n a c h Pielou (1974).
Die W e i c h b o d e n g e m e i n s c h a f t vor der E l b e m f i n d u n g 191
w u r d e n alle Arten g e g e n e i n a n d e r , die im J u h 1980 u n d April 1981 jeweils g e f u n d e n w u r d e n .
Z w i s c h e n d e n a b i o t i s c h e n u n d b i o t i s c h e n P a r a m e t e r n j e d e r Probe w u r d e n Regres- s i o n e n b e r e c h n e t u n d mit Hilfe des F-Tests (Sachs, 1984) auf ihre S i g n i f i k a n z geprfift. K o r r e l a t i o n e n w u r d e n als signifikant gewertet, w e n n sie sich auf d e m 5 % - N i v e a u a b s i c h e r n lieBen.
ERGEBNISSE A b i o t i s c h e F a k t o r e n
N e b e n Korngr6Be u n d W a s s e r g e h a l t w u r d e n im U n t e r s u c h u n g s g e b i e t die s e d i m e n t - Chemischen P a r a m e t e r pH-Wert, Alkalinit~it u n d Redoxpotential g e m e s s e n :
p H - W e r t. Der p H - W e r t der a u f g e s c h l ~ m m t e n O b e r f l ~ c h e n s e d i m e n t e lag im Juli 1980 z w i s c h e n 7,37 u n d 8,78. Der Bereich des n i e d r i g s t e n p H lag i n e i n e m k l e i n e n Z e n t r u m westlich des V e r k l a p p u n g s g e b i e t e s u n d n a h m n a c h a l l e n S e i t e n h i n zu. Im April 1981 w a r e n 3 Z o n e n rnit n i e d r i g e n (unter 8) p H - W e r t e n zu b e m e r k e n , w o v o n der g e r i n g s t e 7,37 war. Von d i e s e n Z o n e n stieg der Weft n a c h allen S e i t e n b i n an, Auf e i n e m h 6 h e r e n p H - N i v e a u w a r n u r noch ein isoliertes Areal mit pH = 8,25 festzustellen, das v o n N o r d e n n a c h Sfiden d u t c h Bereiche mit n i e d r i g e m p H e i n g e e n g t w u r d e (Abb. 2).
A 1 k a 1 i n i t ~i t. Die Alkalinit~it im P o r e n w a s s e r der O b e r f l ~ c h e n s e d i m e n t e w u r d e erstmalig im April 1981 im U n t e r s u c h u n g s g e b i e t g e m e s s e n . Die Bereiche h6chster Alkahnit~it l a g e n im April 1981 im N W des e h e m a h g e n K l ~ r s c h l a m m v e r k l a p p u n g s g e b i e - tes u n d e r r e i c h t e n m a x i m a l e Werte his 23 m e q v 1-1 (Milliaequivalent pro Liter). V o n e i n e m k l e i n e n Z e n t r u m aus nahm. dieser Wert n a c h a l l e n ,Seiten h i n ab. Vor a l l e m n a c h N o r d e n u n d Sfiden erstreckten sich ,,Zungen" mit erh6hter Alkahnit~it (Abb. 3).
R e d o x p o t e n t i a 1. Das Redoxpotential der Oberfl~ichensedimente i n 3 cm Tiefe des S e d i m e n t e s hatte die n i e d r i g s t e n Werte im J u h 1980 (unter - 2 0 0 e h i n mV) westlich des V e r k l a p p u n g s g e b i e t e s u n d a n 2 S t a t i o n e n a m N o r d r a n d des U n t e r s u c h u n g s g e b i e t e s . Zu d e n R~indern des G e b i e t e s h i n n a h m das Redoxpotential zu. Der h6chste Weft lag a n der SE-Ecke des groBen Stationsnetzes a n e i n e r Station n a h e der F a h r r i n n e mit + 100 mV (Abb. 4).
K o r n g r 6 B e u n d W a s s e r g e h a 1 t. Eine Korngr6Benanalyse lieg fiir J u h 1980 ein k l e i n e s Z e n t r u m mit m i n i m a l e m A n t e i l der gr6Beren Korngr6Ben (fiber 31 ~m) westlich der D a u e r s t a t i o n e n e r k e n n e n , v o n d e m aus der g r 6 b e r e Anteil n a c h allen Seiten h i n zunahrn, was durch die N~ihe der b e n a c h b a r t e n S~inde g u t zu erklfiren ist (Abb. 5). Der W a s s e r g e h a l t der S e d i m e n t e w a r stark mit d e n k l e i n s t e n K o r n g r 6 g e n korreliert (Miihlenhardt-Siegel, 1988). Im J u h 1980 e n t s p r a c h die V e r b r e i t u n g v o n h o h e m Wasser- gehalt der der f e i n e n Korngr6Ben. Im Vergleich dazu hatte sich im April 1981 der Bereich mit h o h e m P o r e n w a s s e r a n t e i l a u s g e d e h n t , so dab auch a n d e n n 6 r d h c h s t e n S t a t i o n e n wasserreiche S e d i m e n t e vorlagen. Es zeigte sich, dab vor allem i n d e r Nfihe des e h e m a h g e n K l ~ r s c h l a m m v e r k l a p p u n g s g e b i e t e s die S t a t i o n e n a n P o r e n w a s s e r v e r l o r e n hatten, wfihrend die S t a t i o n e n im N o r d e n u n d W e s t e n e i n e n e r h 6 h t e n W a s s e r a n t e i l hatten.
192 Ute M f i h l e n h a r d t - S i e g e l
5' ~ 10' 15'
[-7/<
pH
-<
8,0
~ ' ~
pH<_8,2
20'
8,2< pH_<
pH>8,SJ
5 4 ~
0
::::::::::::::::::::::::: 0 0
5' J 10' 15' 20'
Grl Vogelsand
S c h a r h b r ~
0 0 0
5 4 ~ O O
Gr. Vogelsan~
Scharhbrn
Die W e i c h b o d e n g e m e i n s c h a f t vor d e r E l b e m f i n d u n g 193
5' .j~ 10' 15' 20' 25'\
[-I A_<3 meqv
~ 5<A<~10 m~
3<A<5meqv
N A>10m/eqv
o o
.~:~:
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5 4 ~ ': ~.' ~ ! ~ ~ i ~ i ~ ~ ~ i ~ i ~ i~ i ~ i ~.' i ~ .~'.':~'3~;._~.. :f: ~ :.?.:.'~.0.:.:.? :,~?'~ ~ ?
Gr. Vogelsand
Scharh6rn
Abb. 3. Die Verteilung der Alkalinit~it (A) in meqv (Milliaequivalent pro Liter) im April 1981
A r t e n - u n d I n d i v i d u e n z a h l
Die A r t e n z a h l a n d e n Stationen d e s U n t e r s u c h u n g s g e b i e t e s w u r d e im Juli 1980 stark beeinfluBt d u r c h M a s s e n e n t w i c k l u n g e n e i n z e l n e r A r t e n g e g e n f i b e r d e n V o r m o n a t e n u n d - j a h r e n ( M f i h l e n h a r d t - S i e g e l , 1981, 1988). H i e r b e i fiel vor a l l e m Abra alba anti Die M a s s e n e n t w i c k l u n g d i e s e r Art (maximal 17 120 Ind. m -2) l a g in d e r N ~ h e d e s Kl~ir- s c h l a m m v e r k l a p p u n g s g e b i e t e s (Abb. 6). Die A r t e n z a h l w a r im Bereich des Einbrin- g u n g s g e b i e t e s u n d w e s t l i c h d a v o n g e r i n g g e g e n f i b e r d e m R a n d d e s U n t e r s u c h u n g s g e - b i e t e s (Abb. 7). D i e s e r Bereich d e c k t e sich w e i t g e h e n d mit d e r Z o n e d e r Abra alba-
M a s s e n e n t w i c k l u n g . Die h6chste A r t e n z a h l w a r mit fiber 40 A r t e n a m N o r d - u n d S f i d w e s t r a n d d e s U n t e r s u c h u n g s g e b i e t e s anzutreffen. I n s g e s a m t w u r d e n im J u h 1980 92 A r t e n g e f u n d e n ( M f i h l e n h a r d t - S i e g e l , 1985). H i e r v o n w u r d e n 34 A r t e n a n m e h r als e i n e m Drittel aller S t a t i o n e n a n g e t r o f f e n (Tab. 1).
194 Ute M~ihlenhardt-Siegel
5' / 10' ~5'
l--]
R~_>-150
eh
:!:!'!~:i~i~i~'i~:~
~ii~
o
20' 25'~,~)
-175>RP_.>-J~)
j~ RP<-2)OOeh
Gr. Vogelsand
5' J 10' 15' 20'
0 0 0
54" ~ 0
Gr. Vogelsand
Die W e i c h b o d e n g e m e i n s c h a f t vor der E l b e m f i n d u n g 195
i r i 20'
>31 pm
K
K>7O'/o
5 4 ~
Gr. V o g e l s ~ n d
Schsrh~rn
Abb, 5. Die KorngrSBenverteilung der Fraktion fiber 31 ~tm (K) im Juli 1980
P o l g e n d e A r t e n fehlten im April:
Harmothoe longisetis, Gattyana cirrosa, Anaitides
subufifera, Nereis longissima, Polydora pulchra, P. ligni, Sthenelais boa, Chone duneri,
Arenicola marina, Cardium edule, Petricola pholadiformis, Cylichna cylindracea, h4ya
truncata, Melita obtusata, Nototropis falcatus, Microprotopus maculatus, Stenothoe mari-
nus, Orchomenefla nana, Corophium volutator, Echiurus echiurus, Anthozoa
sp.,Panto-
poda
sp. u n d j u v e n i l e Plattfische.N u r im April 1981 wurd'en folgende A r t e n g e f a n g e n :
Harmothoe imbricata, Venus
gallina, Cyprina islandica, Buccinum undatum, Bathyporeia pflosa, Megaluropis aegilis,
Nototropis vedlomensis, Calianassa stebbingi
u n dSynchelidium haplocheles.
Die I n d i v i d u e n d i c h t e nahrn i n der Regel mit z u n e h m e n d e r E n t f e r n u n g y o n der Ktiste h i n ab. Die hSchste I n d i v i d u e n d i c h t e lag im Juli 1980 nSrdlich des GroBen V o g e l s a n d e s mit 46 750 Ind. m -2 (Abb. 8). Die h o h e n I n d i v i d u e n z a h l e n w u r d e n vor allem v e r u r s a c h t d u r c h starkes Auftreten der Arten
Abra alba, Ensis directus, Scalibregma inflatum
u n dScoloplos armiger.
196 U t e M i i h l e n h a r d t - S i e g e l
"
A.
a l b a
~' / D / ~
m2<10
I"
2
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~ 102<N/m2<103
~ 10L'< N/m2<lO s
I J N/m2>l 0 s
5 4 "
9
~:~iiiiiiii~iiiii::!iii~!ili~;iii::i~i::iii~ililili~iiiiiiiil '
9 :i 6;:iiiii!i
-%Gt. Vo~elsand
Scha,
5' j lO' 15'
0 0
0 0 0
0
0
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o o
5 4 ~ ; ! ~ 0 0 0 0 ~ 0
Gr Vogelsand
Abb. 6. Die [ndividuenzahl (N) pro Q ~ a d r a t m e t e r von Abra alba im Juli 1980 {oben) u n d Aprit 1981
D i e W e i c h b o d e n g e m e i n s c h a f t v o r d e r E l b e m f i n d u n g 197
Artenzaht
S~I0
15' 20' ( ~
20<S~; 30
5' J 10' 15' 20'
Gr. Vogelsand 54"
Scharhbrn
198 U t e M i i h l e n h a r d t - S i e g e l
Tabelle 1. Pr~senz der h~ufigen Arten. A n g a b e n in % der Proben (n = 80)
J u l i 1 9 8 0
/> 7 5 % 5 0 - < 7 5 % 2 5 - < 5 0 %
Anaitides groentandica 100 Anaitides juv. 69 Edwardsia sp. 49
Nephtys hombergi 99 Notomastus latericeus 51 Cerianthus lloydii 45
Diastylis rathkei 99 Gattyana cirrosa 50 r.,'neus sp. 43
Scafibregma inflatum 99 Opln'ura albida 50 Ophelia acurnenata 43
Nucula nitida 95 Nephtys caeca 43
Eteone sp. 95 Tellina sp. 41
Spiophanes bombyx 91 Crangon crangon 39
Pholoe minuta 89 Ampharete sp. 39
Scoloplos armiger 89 Macoma baltica 39
Pectinaria koreni 87 Harmothoe tunulata 38
Abra alba 86 Halcampa sp. 38
Ophiura texturata 80 Mysella bidentata 37
Ampelisca brevicornis 37
Portunus holsatus 37
Echinocardium cordatum 36
Lanice conchilega 35
P, nsis directus 35
Diastylis bradyi 34
Goniada maculata 28
Eumida punctifera 26
A p r i l 1 9 8 1
7 5 % 5 0 - < 7 5 % 2 5 - < 5 0 %
Nephtys hombergi 96 Scoloplos armiger 69 Abra alba 46
Nucula nitida 90 Ophiura texturata 57 Nephtys caeca 45
Diastylis rathkei 90 Pholoe minuta 56 Anaitides groentandlca 37
Macoma baltica 29
Mysella bidentata 29
D i v e r s i t ~ t
W i e e r w a r t e t w a r b e i d e r M a s s e n e n t w i c k l u n g w e n i g e r A r t e n i m J u l i 1980 d i e D i v e r s i t ~ t a m g e r i n g s t e n n o r d 6 s t l i c h u n d w e s t l i c h d e s V e r k l a p p u n g s g e b i e t e s , w o F.nsis d i r e c t u s (6stlich) u n d A b r a alba ( w e s t l i c h ) h ~ u f i g w a r e n ( A b b . 9a). M i t A u s n a h r n e d e r w e s t l i c h s t e n S t a t i o n w a r b e i g e r i n g e r D i v e r s i t ~ t a u c h d i e E v e n n e s s a m n i e d r i g s t e n ( A b b . 9b), d i e I n d i v i d u e n z a h l w a r a l s o s e h r u n g l e i c h m ~ B i g a u f d i e e i n z e l n e n A r t e n v e r t e i l t . I m V e r g l e i c h z u m J u l i 1980 h a t t e n s i c h i m A p r i l 1981 d e r B e r e i c h d e r g e r i n g s t e n D i v e r s i t ~ t u n d E v e n n e s s n a c h W e s t e n u n d N o r d w e s t e n v e f l a g e r t .
Biomasse
Die Biomasse (APTG) wurde im Juli 1980 stark durch die Massenentwicklung von
Abra alba beeinfluBt. Besonders hohe Werte fanden sich an den Stationen in der N~he
Die W e i c h b o d e n g e m e i n s c h a f t vor d e r E l b e m i i n d u n g 199
Individu
N_<IO 3
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!o z ~ , t ~ ~o,<,_<~.1o' ~o'<,_~2.1o '
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Gr. Vogelsand
$charhbrn
5' J 10' 15' 20'
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54" :~ 0
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200 U t e M f i h l e n h a r d t - S i e g e l
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Gr. Vogelsand
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5' ~ ~5' 20'
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Gr, Vogelsand
Scharhbrn
D i e W e i c h b o d e n g e m e i n s c h a f t v o r d e r E l b e m i i n d u n g 201
5' / 10' 15' 20'
Evenness
J'o'~4<[--] J<0,4 []0,5<J
2 m
5 4 ~
Gr. Vogelsand
S c h a r h 6 r ~
5' I / 10' 15' 20'
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5 4 ~
Gr. Vo~elsand
Scharhbrn
202 Ute M f i h l e n h a r d t - S i e g e l
/ 5' 1 / ' 15' 20'
AFTG / E ] B<I
~]20<B</-,O
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"::i:i:!:i:i:!:!:i:i:i"
Gr. Vogelsand
S c h a r h o ~
5' J 10" 15' 20'
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Gr. VogelsandSchl
Die W e i c h b o d e n g e m e i n s c h a f t vor der E l b e m f i n d u n g 203
N o r d w e s t r a n d des P r o b e n n a h m e g e b i e t e s zu f i n d e n (Abb. 10). Die A r t e n A b r a alba u n d N u c u l a nitida r n a c h t e n in w e i t e n Bereichen fiber 50 % der Biomasse aus. Die h6chste Biomasse w u r d e a n Stationen g e m e s s e n , a n d e n e n A b r a alba allein fiber 75 % der G e s a m t b i o m a s s e repr~isentierte. Das zweite G e b i e t mit hoher Biomasse lag im Bereich der Stationen, wo Nucu]a nitida 25 bis 50 % u n d Diasty]is r a t h k e i fiber 20 % A n t e i l a n der G e s a m t b i o m a s s e hatten.
Im April 1981 w a r die Biomasseverteilung g e g e n f i b e r d e m Juli 1980 verLindert. Die g e r i n g s t e n Werte w u r d e n nordwestlich des e h e m a l i g e n K16rschlamrnverklappungsge- bietes g e m e s s e n (Abb. 10), w&hrend die h 6 c h s t e n Werte a m O s t r a n d des U n t e r s u c h u n g s - g e b i e t e s zu f i n d e n w a r e n . Auch im April e r r e i c h t e n die h&ufigsten A r t e n A b r a alba, N u c u l a nitida u n d Diastylis rathl{ei in w e i t e n T e i l e n des U n t e r s u c h u n g s g e b i e t e s z u s a m - m e n fiber 50 % der Gesamtbiomasse. Die G e w i c h t s d o m i n a n z hatte sicti a b e r im Ver- gleich z u m Juli des Vorjahres ver6ndert: Abra alba stellte im April 1981 n u r n o c h a n 4 S t a t i o n e n 25 bis 50 % des Gesamtgewichts, w ~ h r e n d N u c u l a nitida im Vergleich z u m Juli 1980 h6here G e w i c h t s a n t e i l e e r l a n g t hatte. Diastylis r a t h k e i hatte im April n u r w e n i g Anteil a m G e s a m t g e w i c h t .
Die A b n a h m e der Biomasse vom Juli 1980 bis April 1981 w a r a m h 6 c h s t e n i n e i n e m G e b i e t n o r d w e s t l i c h des e h e m a l i g e n K M r s c h l a m m v e r k l a p p u n g s g e b i e t e s (Abb. 11). Zu d e n R&ndern des U n t e r s u c h u n g s g e b i e t e s h i n w a r die A b n a h m e der Biomasse geringer, a m N o r d r a n d w a r sogar eine Z u n a h m e zu registrieren.
~
A Biomesse-
K" F-] Zuoahme ,~50~
< 90%
~o, ..,~o,..r L~bnahme
,#o _ _ )! ~
BA
' 3 m~ BA<50 ~
~ BA >90~ ~
i}ii}ii!iii',iii "
_~_~__ ~
204 U t e M f i h l e n h a r d t - S i e g e l
K o r r e l a t i o n y o n A r t e n z a h l u n d B i o m a s s e e i n z e l n e r T a x a z u d e n a b i o t i s c h e n F a k t o r e n
D i e s i g n i f i k a n t e n K o r r e l a t i o n e n ( P - - 0 , 0 5 ) z w i s c h e n A r t e n z a h l b z w . B i o m a s s e e i n z e l - n e r T a x a u n d d e n s e d i m e n t c h e m i s c h e n P a r a m e t e r n p H - W e r t , A l k a l i n i t ~ t u n d R e d o x p o - t e n t i a l s i n d i n T a b e l l e 2 z u s a m m e n g e f a l 3 t .
Tabelle 2. Signifikante Korrelationen (P -< 0,05) zwischen A r t e n z a h l bzw. Biomasse u n d abiotischen Faktoren, a n g e g e b e n d u r c h d e n Korrelationskoeffizienten (n = 40}; ~ = o h n e N. hombergi u n d
P. korenL fl = ohne D, rathkei, c~ = o h n e A. atba u n d N. nitida
p H Redox Alkalinit~it
Juli April Juli April April
A r t e n z a h l
Polychaeta + 0,44
A m p h i p o d a + 0,30
Mollusca - 0,33
E c h i n o d e r m a t a + 0,49 G e s a m t a r t e n z a h l + 0,52 B i o m a s s e
N. hombergi + 0,35
P. koreni - 0,42
Polychaeta r
D. rathkei + 0,40
Crustacea
A, alba - 0,61
IV. nitida + 0,47
Mollusca o - 0,40
O. texturata
G e s a m t b i o m a s s e - 0,53
- 0 , 4 7
- 0 , 3 6 - 0 , 5 8
= 0,34
+ 0,37 - 0,34
- 0,43
- 0,60 - 0,75 - 0 , 6 6 - 0,61 - 0 , 4 1 - 0 , 6 6
-- 0,64 + 0,40
- 0,36 - 0,56
- 0,35 - 0,61 - 0 , 7 3
M i t A u s n a h m e d e r M o l l u s c a w a r e n i m J u l i 1980 d i e A r t e n z a h l e n a l l e r T a x a p o s i t i v m i t d e m p H - W e r t k o r r e l i e r t . A u f f a l l e n d w a r , d a b i m F r f i h l i n g k e i n e B e z i e h u n g d e r A r t e n z a h l e n z u m p H - W e r t n a c h g e w i e s e n w e r d e n k o n n t e . S i g n i f i k a n t e B e z i e h u n g e n z u m R e d o x p o t e n t i a ] h a t t e n u r d i e A r t e n z a h l d e r M o l l u s c a i m A p r i l 1981, Z u r A l k a l i n i t ~ t w a r e n d i e A r t e n z a h l e n n e g a t i v k o r r e l i e r t .
D i e B i o m a s s e d e r A r t e n N e p h t y s hombergi, Diastylis rathkei u n d N u c u l a nitida w a r p o s i t i v m i t d e r n p H - W e r t k o r r e l i e r t . D i e a n d e r e n h & u f i g e n A r t e n u n d ( i b r i g e n T a x a z e i g t e n n e g a t i v e B e z i e h u n g e n z u m p H - W e r t . M i t A u s n a h m e d e r P o l y c h a e t a ( o h n e
N e p h t y s h o m b e r g i u n d Pectinaria korem] w a r e n n u r f/it J u l i 1980 s i g n i f i k a n t e K o r r e l a t i o -
Die W e i c h b o d e n g e m e i n s c h a f t vor der E l b e m f i n d u n g 205 K o r r e l a t i o n e n d e r A r t e n a b u n d a n z e n
U m zu e r k e n n e n , w i e die e i n z e l n e n A r t e n im g e s a m t e n U n t e r s u c h u n g s g e b i e t z u e i n - a n d e r in B e z i e h u n g stehen, w u r d e ffir die A r t e n a b u n d a n z e n b e i d e r P r o b e n n a h m e n e i n e R a n g k o r r e l a t i o n n a c h S p e a r m a n (Sachs, 1984) b e r e c h n e t . Die K o r r e l a t i o n e n d e r einzel- n e n A r t e n z u e i n a n d e r sind an a n d e r e r Stelle detail]_iert aufgeffihrt (Mfib_lenhardt-Siegel, 1985). Auf G r u n d d e r U b e r e i n s t i m m u n g ihrer B e g l e i t f a u n a l a s s e n sich ffir J u l i 1980 u n d April 1981 die h ~ u f i g s t e n A r t e n w i e in T a b e l l e 3 d a r g e s t e l l t g r u p p i e r e n .
Tabelle 3. Die Hauptarten und ihre Begleitfauna nach der Rangkorrelation von Spearman.
* -- Hauptarten, + = positive Korrelation, - = negative Korrelation (P _< 0,05)
... N e p h t y s h o m b e r g i * +... N u c u l a n i t i d a * + +... S p i o p h a n e s b o m b y x + + +... N o t o m a s t u s la ter/ceus + + + +... E c h i n o c a r d i u m c o r d a t u m + + + + +... O p h i u r a a l b i d a + + + + + + . . . C e f i a n t h u s t l o y d i i + + + + + + +... E d w a r d s i a sp.
+ ... D i a s t y l i s r a t h k e i *
+ +... A m p e l i s c a b r e v i c o m i s
- . . . A b r a a l b a *
- - +... P e c t i n a r i a k o r e n i *
- ~ +... N e p h t y s c a e c a
Juli 1980
+ + +... S c o l o p l o s a r m i g e r + + + +... S c a l i b r e g m a i n f l a t u m - + + + + + . . . M a c o m a b a l t i c a - + + + + + + . . . T e l l i n a sp. - + + + + + + + . . . E n s i s d i r e c t u s
+ ... O p h i u r a t e x t u r a t a *
... N e p h t y s h o m b e r g i * +... N u c u l a n i t i d a *
... S p i o p h a n e s b o m b y x ... N o t o m a s t u s la t e r i c e u s
... E c h i n o c a r d i u m c o r d a t u m + ... O p h i u r a a l b i d a + +... C e r i a n t h u s l l o y d i i
... E d w a r d s i a sp. + + + ... D i a s t y l i s r a t h k e i ~
... A m p e l i s c a b r e v i c o r n i s ... A b r a alba*
... P e c t i n a r i a k o r e n i ~ ... N e p h t y s c a e c a
April 1981
+ +... S c o l o p l o s a r m i g e r
+ + ... S c a h b r e g m a i n f l a t u m
+ - + + ... M a c o m a b a l t i c a
... T e l h ' n a sp.
+ + + ... E n s i s d i r e c t u s
206 Ute M f i h l e n h a r d t - S i e g e l
Z u s a m m e n f a s s u n g d e r S t a t i o n e n n a c h A r t e n g e m e i n s c h a f t e n
Ffir Jufi 1980 heB sich mit Hilfe der C l u s t e r a n a l y s e auf der Basis der A r t e n a b u n d a n - z e n e i n e A u f t e i l u n g der U n t e r s u c h u n g s s t a t i o n e n i n zwei groBe Cluster durchffihren. Zus~tzhch w a r e n zwei kleinere Cluster a b z u t r e n n e n , die sich aus w e n i g e n S t a t i o n e n z u s a m m e n s e t z t e n (Abb. 12a). A n d e n S t a t i o n e n des groBen westlich g e l e g e n e n Clusters 1 d o m i n i e r t e n die Arten
Nucula nitida und Spiophanes bombyx,
a n d e n e n des Clusters 2Abra alba
u n dScah'bregma inflatum.
V o n Cluster 2 u n t e r s c h i e d sich Cluster 3 d u t c h e i n e h o h e D o m i n a n z y o nScotopIos armiger
u n d e r h f h t e A n t e i l e v o nEteone longa.
Cluster 4 h a t t e erhbhte I n d i v i d u e n z a h l e n v o nEumida punctifera, Pholoe minuta
u n dPhotis rein-
hardi.
Ffir April 1981 ergab sich e i n a n d e r e s Bild fiber die Z u s a m m e n g e h 6 r i g k e i t der S t a t i o n e n (Abb. 12b). Hier g e h 6 r t e n die m e i s t e n S t a t i o n e n in ein groBes, zentrales Cluster 1, g e g e n das ein kleineres Cluster 2 a b z u g r e n z e n war. F e m e r w a r e n noch 5 w e i t e r e k l e i n e Cluster a n d e n R ~ n d e r n des U n t e r s u c h u n g s g e b i e t e s n a c h z u w e i s e n , die a b e r n u r je e i n e Greiferprobe y o n zwei S t a t i o n e n z u s a m m e n f a s s e n . D i e d o m i n a n t e n A r t e n in Cluster 1 w a r e n
Diastylis rathkei, Nucula nitida
u n dN e p h t y s hombergi.
Die S t a t i o n e n des Clusters 2 u n t e r s c h i e d e n sich y o n d e n e n des Clusters 1 d u r c h das A u f t r e t e n y o nAbra alba
u n d n i e d r i g e r e n A b u n d a n z e n y o nDiastylis rathkei.
Cluster 3 (aus je e i n e r Parallelprobe y o n zwei Stationen) besaI~ eine ahnliche A r t e n z u s a m m e n s e t - z u n g wie Cluster 1, n u r fehlte hierDiastylis rathkei.
Die fibrigen Cluster w a r e n auf G r u n d der Lage a m Steilhang zur E l b e m i i n d u n g u n d n a c h W e s t e n h i n stark v a r i i e r e n d e n Einfliissen ausgesetzt, was die diverse P a u n e n z u s a m m e n s e t z u n g erkl~ren k 6 n n t e .Aus d e n E r g e b n i s s e n der C l u s t e r a n a l y s e u n d der R a n g k o r r e l a t i o n w u r d e n die A r t e n g e m e i n s c h a f t e n z u s a m m e n g e s t e l l t , die typisch ffir Cluster 1 bzw. Cluster 2 w a r e n . H i e r z u w u r d e ffir die b e t r e f f e n d e n Cluster die Begleitfauna der drei d o m i n a n t e n A r t e n ermittelt. Die B e g l e i t f a u n a 1. O r d n u n g w a r e n die Arten, die mit d e n d o m i n a n t e n A r t e n positiv korrehert waren. Ebenfalls w u r d e n ffir die Arten der B e g l e i t f a u n a I. O r d n u n g die B e g l e i t f a u n a (2. O r d n u n g ) ermittelt. Aus der Artenliste ftir die b e t r e f f e n d e n Cluster w u r d e n j e n e A r t e n als typisch erachtet, die e i n e n e g a t i v e Korrelation zu d e n d o m i n a n t e n A r t e n des a n d e r e n Clusters hatten. Die A r t e n der B e g l e i t f a u n a 2. O r d n u n g , die eine n e g a t i v e Korrelation zu d e n d o m i n a n t e n A r t e n des e i g e n e n Clusters hatten, w u r d e n vemachliissigt.
Auffallend w a r die h6here Vielfalt der Taxa, die im Juli 1980 als typisch fiir Cluster 1 galten, w~ihrend Cluster 2 n u r y o n Polychaeta u n d Mollusca repr~sentiert w u r d e . Als Kriterium fiir die Signifikanz einer Art ffir ein Cluster k a n n ihre Pr~isenz i n d e m Cluster gelten. V e r g l i c h e n w u r d e die Prasenz der t y p i s c h e n Arten in d e n b e i d e n u n t e r s c h i e d h - chert Clustern (Tab. 4). Als typisch w u r d e e i n e Art b e z e i c h n e t , die i n e i n e m Cluster eine P r a s e n z yon m e h r als 50 %, i n d e m a n d e r e n Cluster a b e r e i n e Prasenz y o n w e n i g e r als 30 % hatte. Aus d e n b e i d e n Kriterien (1) n e g a t i v e Korrelation zu d e n d o m i n a n t e n A r t e n des a n d e r e n Clusters u n d (2) deutlich h 6 h e r e Prasenz w u r d e n die t y p i s c h e n A r t e n f(ir Cluster 1 u n d 2 im J u h 1980 u n d April 1981 ermittelt (in Tab. 4 mit * g e k e n n z e i c h n e t ) .
DISKUSSION
Die W e i c h b o d e n g e m e i n s c h a f t vor d e r E l b e m f i n d u n g 207
im g l e i c h e n S e e g e b i e t fiber d e n Z e i t r a u m 1978 bis 1981 b e o b a c h t e t w u r d e (Mfihlen- h a r d t - S i e g e l , 1988).
Im Juli 1980 w a r z w a r die A r t e n z a h l im Bereich d e r K l ~ r s c h l a m m v e r k l a p p u n g g e g e n f i b e r d e n v o r a n g e g a n g e n e n M o n a t e n erhSht, j e d o c h irn V e r g l e i c h zu d e n w e i t e r seew~irts g e l e g e n e n S t a t i o n e n sehr viel niedriger. D a h e r ist auf e i n e n e g a t i v e W i r k u n g des K l ~ r s c h l a m m s auf die A r t e n z a h l zu schlieBen. Der A r t e n v e r l u s t von J u l i 1980 z u m A p r i l 1981 w a r a m R a n d des U n t e r s u c h u n g s g e b i e t e s a m grSBten. Das l~Bt sich so i n t e r p r e t i e r e n , dab h i e r irn S o m m e r A r t e n s i e d e l n konnten, die im W i n t e r a b s t e r b e n o d e r a b w a n d e r n . Die A r t e n a b n a h m e w a r im U m k r e i s d e s K l ~ r s c h l a m m g e b i e t e s g e r i n g . H i e r s i e d e l n offensichtlich n u t solche Arten, d i e a u c h im W i n t e r d a s G e b i e t n i c h t v e r l a s s e n .
Die , ~ n d e r u n g in d e r Biomasse von Juli 1980 bis April 1981 ist z u m e i n e n d u r c h d e n Z u s a m m e n b r u c h d e r h o h e n P o p u l a t i o n s d i c h t e e i n z e l n e r Arten, z u m a n d e r e n d u r c h e i n e Z u n a h m e d e r h ~ u f i g e n Art N u c u l a nitida b e d i n g t . Aus d e n A b u n d a n z e n d e r g e f u n d e n e n A r t e n lieB sich mit Hilfe d e r C l u s t e r a n a l y s e das U n t e r s u c h u n g s g e b i e t in z w e i groBe C l u s t e r u n t e r t e i l e n , die sich als zwei u n t e r s c h i e d l i c h e A s s o z i a t i o n e n erkl~iren lieBen. B e m e r k e n s w e r t w a r die Diversit~it in d e n b e i d e n Clustern. Sie w a r im Juli g e r i n g in Cluster 2 u n d h S h e r in Cluster 1. Im April w a r e n die Verh~ltnisse u r n g e k e h r t , v e r m u t l i c h v e r u r s a c h t d u r c h e i n e h o h e D o m i n a n z von N u c u l a nitida u n d Diastylis r a t h k e i in C l u s t e r 1. Die V e r s c h i e b u n g d e r Isolinien mit g e r i n g s t e r E v e n n e s s n a c h N o r d - W e s t e n in d e r Zeit vom Juli 1980 bis A p r i l 1981 l~Bt sich m 5 g l i c h e r w e i s e mit d e m S t r S m u n g s b i l d d e r D e u t s c h e n Bucht in E i n k l a n g b r i n g e n . N a c h M i t t e l s t a e d t & Soetje (1982) soll e i n W i r b e l im B o d e n w a s s e r des U n t e r s u c h u n g s g e b i e t e s b e i b e s t i m m t e n W i n d r i c h t u n g e n auftreten. D i e s e r k S n n t e e i n e D r e h u n g d e s ,,Hakens" in nSrdliche Richtung b e w i r k e n . N a c h R a m m i n g (1968) u n d M i t t e l s t a e d t (1980) s o r g e n die ReststrSme im g l e i c h e n G e b i e t ffir e i n e V e r d r i f t u n g n a c h N o r d - W e s t e n .
W i e es zu e i n e r A u s b i l d u n g d e r zwei o b e n erw~ihnten A s s o z i a t i o n e n k o m m e n kann, soil im f o l g e n d e n d a r g e l e g t w e r d e n . N a c h Lewis (1978) k a n n die A r t e n z u s a m m e n s e t - z u n g d u r c h e i n e d o m i n a n t e Art b e s t i m m t w e r d e n , wie ffir d a s U n t e r s u c h u n g s g e b i e t e b e n f a l l s v e r m u t e t w u r d e . Die d o m i n a n t e n A r t e n w~ihrend d e r v o r l i e g e n d e n Untersu- c h u n g w a r e n N u c u l a nitida (Detritusfresser, l a n g l e b i g ) u n d Abra alba (Detritusfresser, hier kurzlebig). Der Z e i t p u n k t des Larvenfalls ist n a c h T h o r s o n (1957) von groBer B e d e u t u n g f~ir die S t r u k t u r e i n e r G e m e i n s c h a f t . Im U n t e r s u c h u n g s g e b i e t d e r D e u t s c h e n Bucht w u r d e d e r Larvenfall ffir d e n Prfihling u n d F r f i h s o m m e r a n g e n o m m e n , b e g r f i n d e t durch das A n t r e f f e n d e r e r s t e n J u v e n i l e n in d e n M o n a t e n A p r i l bis J u n i ( M f i h l e n h a r d t - Siegel, 1985). C a s p e r s (1980) gibt d e n F r f i h s o m m e r als Z e i t p u n k t f(ir d a s A u f t r e t e n d e r J u n g t i e r e d e r m e i s t e n V e r t r e t e r aus d e r A b r a - G e m e i n s c h a f t d e r D e u t s c h e n Bucht an. V e r m u t l i c h auf G r u n d h y d r o g r a p h i s c h e r B e d i n g u n g e n , wie d e r W a s s e r e r w ~ r m u n g im Frfihjahr (Boolootian, 1964; Thorson, 1966; Gerlach~ 1972), l i e g t d a s A u f t r e t e n d e r j u v e n i l e n Tiere in d e n b r i t i s c h e n G e w ~ s s e r n zeitlich vor d e m in d e r D e u t s c h e n u n d Kieler Bucht. Es z e i g t e sich, d a b d i e h~iufigsten A r t e n Diastylis rathkei, N e p h t y s hornbergi u n d
N u c u l a nitida zeitlich vor d e n A r t e n Abra alba u n d Pectinaria k o r e n i siedeln. W i c h t i g ist, dab n a c h Rachor & S a l z w e d e l (1975) N u c u l a nitida e i n e b e n t h i s c h e E n t w i c k l u n g hat, die Larve also unabh~ingig v o n d e r Frfihjahrsplanktonblfite ist u n d das S i e d e l n d e r J u n g t i e r e in d e r N~ihe d e r E l t e r n t i e r e stattfindet. A b r a alba besitzt e i n e p e l a g i s c h e Larve u n d k a n n von E l t e r n p o p u l a t i o n e n a n d e r e r Bereiche h e r a n t r a n s p o r t i e r t w e r d e n .
208 U t e M i i h l e n h a r d t - S i e g e l
I
l a l b - - 1 7 a
5 b - - 3 1 b 3 2 a 3 3 a - - 1 2 a - - 1 9 a
]
Euklidische
Distanz
i
I
4
a
43a 12b 14b 41a 29v 29b 37a 41b - - 13a 14a 21a 17b 13b 21b 20a 20b 19b 32b 34b 43b 34a 31a 18a 18b 42a4 2 b - - J 1 5 a
15b I
16a - - J
16b
2 a 2 b 3 a -
-4 b 4 a 5 a
6a
6 b 3 5 a l l b 2 8 b 4 0 a 2 4 a 2 8 a 7 a 2 4 b l l a 2 2 a 2 2 b 2 3 b 2 7 a 3 0 a 3 7 b 3 9 a 3 6 a 3 6 b " " - ] 2 6 b 2 5 a 4 0 b 2 5 b 3 8 a
,I
- - l
I - -
30b 38b 39b 27b 7b 9 b l O a + 2 3 a -
l o b 8 b 9 a
2 6 a
I
33b 3
| a 15b 6b 12a 23b 27h 37b 29a 28a 24a 30b 20a 22b 4 4 a 4 4 b 45b 39b 5a 7a 9a 17a 6a 28b 7b 25a i 2 b 9b l l b 36b 26b 23a 45a 29b 3 i b 3b 32b l l a 24b 32a 5b 30a 35b 26a 36a 22a 2 t a 2 l b 20b 4a 4h 34a 3at~ 3a 3 I a 27a 37a 38a 39a 38b 15a l b 16a 16b 19a 19b 42a 42b t 7 b tSa 33a 18b 2a 33b 8b 25b 40b 35a 40a 2b 88
D i e W e i c h b o d e n g e m e i n s c h a f t vor der E l b e m f i n d u n g
Euktidische Distanz
2 0 9
b
t
J
__I
i
[
+
I
l
~3
t - - J
2 1 0 U t e M f i h l e n h a r d t - S i e g e l
T a b e l l e 4. V e r g l e i c h d e r k e n n z e i c h n e n d e n A r t e n ffir Cluster 1 u n d 2. " = ,,typische A r t e n " , (*) = A r t e n mit e r h S h t e r Pr/isenz
Juli 1980 Prfisenz (%)
Cluster 1 C l u s t e r 2
Nucula nitida 100 100
Diastylis rathkei 100 100
N e p h t y s h o m b e r g i 97 100
Scah bregma inflaturn 97 100
Eteone ionga 97 90
Pholoe minuta 97 87
S p i o p h a n e s b o m b y x 94 57
Scoloplos armiger 82 97
Ophiura albida 79 ~ 7
Abra alba 76 97
Pectmaria koreni 76 93
Ophelina acumenata 76* i0
Ampelisca brevicornis 73" 7
Halcampa cf 73 * 2 0
Ampharete sp. 68 17
Notomastus latenceus 65" 23
Edwardsia s p 65" 23
Lineus sp. 62" 17
Ophiura texturata 59 96
C e n a n t h u s lloydii 59" 27
Diastylis bradyi 56 17
Echinocardium cordatum 5 6 ' 0
Goniada maculata 47 3
Harmothoe tunutata 47 27
Phoronis muelleri 35(" ) 0
Pariambus typicus 35 17
Gattyana cirrosa 32 33
Abra nitida 32 0
Lanice conchilega 32 20
Eudorella truncatula 26 10
Aphrodite aculeata 26 0
Tellina tenuis 23 67"
Eumida punctifera 23 27
N e p h t y s caeca 20 63"
Corbula gibba 18 0
O w e n i a fusiformis 18 0
Argissa h a m a t i p e s 15 3
Chone duneri 12 0
Sphaeodorum flavum 12 0
M a c o m a baltica 9 63"
Nototropis s w a m m e r d a m i 9 13
Thyasira flexuosa 9 0
Montacuta ferruginosa 9 0
Sagartia sp. 6 7
Ensis directus 3 67"
Magelona papiflicornis 3 33
Die W e i c h b o d e n g e m e i n s c h a f t vor der E l b e m i i n d u n g Tabelle 4 (Portsetzung)
211
April 1981 Pr~isenz (%)
Cluster 1 Cluster 2
N e p h t y s h o m b e r g i 98 82
Diastylis rathkei 96 54
Nucula nitida 91 64
Ophiura texturata 72 73
Scoloplos armiger 60 91
Pholoe minuta 46 73 *
Abra alba 43 64 *
N e p h tys caeca 38 .64"
Anaitides groenlandica 33 64 *
Mysella bidentata 28 45
M a c o m a baltica 24 73"
Harmothoe lunulata 21 45
Spiophanes bornbyx 12 54;
F, nsis directus 12 54 *
Abra nitida 12( * ) 0
Echinocardiurn cordaturn 9(* ) 0
Eteone longa 7 73 *
M o n ta cu ta ferruginosa 7 (") 0
M y a arenaria 3 0
Bodotria scorpioides 2 0
A p h r o d i t e aculeata 2 0
das Substrat zu prfifen u n d nStigenfalls b e i A b l e h n u n g die p e l a g i s c h e Phase zu v e r l a n - gern. Im hier b e h a n d e l t e n U n t e r s u c h u n g s g e b i e t der D e u t s c h e n Bucht k o n n t e g e r a d e zur Zeit des Larvenfalls u n d des Auftretens der J u n g t i e r e im Frfihjahr k e i n e Korrelation zwischen S e d i m e n t u n d A r t e n z a h l oder Biomasse n a c h g e w i e s e n w e r d e n (Mfihlenhardt- Siegel, 1988). H i e r d u r c h w u r d e auf eine Substratselektion erst sp~ter im AnschluB n a c h d e m Larvenfall geschlossen. Die B e z i e h u n g z w i s c h e n A r t e n g e m e i n s c h a f t e n u n d Sedi- m e n t e i g e n s c h a f t e n w u r d e schon 5fter b e o b a c h t e t (Nichols, 1970; Arntz et al., 1976; C o l e m a n et al., 1978; Field et al., 1982; Tourtelotte & Dauer, 1983).
Wie ffir das U n t e r s u c h u n g s g e b i e t i n der D e u t s c h e n Bucht erstmals q u a n t i t a t i v n a c h g e w i e s e n w e r d e n k o n n t e , m e i d e n die m e i s t e n Arten d e n Bereich mit h o h e n Silt- u n d T o n a n t e i l e n im Sediment. Gleiches w u r d e a u c h ffir S e e g e b i e t e u m G r o B b r i t a n n i e n (Holme, 1949; B u c h a n a n et al., 1978; W a r w i c k & Uncles, 1980), Sfidafrika (Field, 1971; Christie, 1975) u n d K a n a d a (Hughes & Thomas, 1971) b e s c h r i e b e n .
R e m a n e (1964) h~ilt e i n e n h o h e n A n t e i l a n o r g a n i s c h e r Substanz, wie sie meist in f e i n p a r t i k u l ~ r e n S e d i m e n t e n vorkommt, auf G r u n d der Sauerstoffzehrung ffir n a c h t e i l i g ffir die B o d e n f a u n a . N u r w e n i g e G r u p p e n b e v o r z u g e n die f e i n s t e n S e d i m e n t e . Hierzu geh6rt n a c h Cassie & Michael (1968) P e c t i n a r i a , was die v o r l i e g e n d e U n t e r s u c h u n g best~tigt. A b r a a l b a zeigte differierende Korrelationen z u m S e d i m e n t im Verlauf des U n t e r s u c h u n g s z e i t r a u m s , was mit d e m o b e n g e n a n n t e n sp~ten Larvenfall zu b e g r f i n d e n ist. D a n a c h w a r e n die G e b i e t e mit h o h e m A n t e i l der g r S b e r e n Partikel v o n N u c u l a n i t i d a
212 Ute M f i h l e n h a r d t - S i e g e l
EinfluB auf d i e B e s i e d l u n g d e s S e d i m e n t s h a t t e {Mfihlenhardt-Siegel, 1985), w a s d u r c h m 6 g l i c h e s V o r h a n d e n s e i n s ~ u r e b i l d e n d e r M i k r o o r g a n i s m e n zu b e g r f i n d e n ist. D e n Ein- flul~ d e r B a k t e r i e n auf die S i e d l u n g von M a k r o f a u n a b e s c h r e i b e n e b e n f a l l s W o o d i n (1976), G e r l a c h (1978) u n d J u m a r s & N o w e l l i1984). N a c h H i c k e l (1969) b e s t e h t z w i s c h e n B a k t e r i e n g e h a l t u n d o r g a n i s c h e r S u b s t a n z im S e d i m e n t bzw. f e i n e n P a r t i k e l n (Mann, 1982) ein positiver Z u s a m m e n h a n g . Im U n t e r s u c h u n g s g e b i e t d e r D e u t s c h e n Bucht beeinfluBten im Juli 1980 also z w e i F a k t o r e n die S u b s t r a t s e l e k t i o n v o n Abra alba;
R a u m k o n k u r r e n z u n d eine g u t e N a h r u n g s b a s i s . Beide F a k t o r e n b e w i r k e n e i n A u s w e i - c h e n d e r Art auf ein S e d i m e n t , d a s n a c h d e n E r g e b n i s s e n aus d e m J a h r 1979 nicht b e v o r z u g t wird. Das V e r b r e i t u n g s z e n t r u m von Abra alba l a g im g l e i c h e n S e e g e b i e t in frfiheren J a h r e n w e l t e r w e s t h c h (Stripp, 1969a). N a c h F i g g e (1981) u n d d e n e i g e n e n E r g e b n i s s e n h a t sich das S c h h c k g e b i e t im V e r g l e i c h zu d e n W e r t e n von S t r i p p (1969b) n a c h O s t e n a u s g e d e h n t . Ob die R a u m k o n k u r r e n z o d e r das V o r k o m m e n von B a k t e r i e n in b e s o n d e r s f e i n e n S e d i m e n t e n auf d a s V e r t e i l u n g s m u s t e r yon Abra alba d e n gr6Bten EinfluB hatte, mfiBte gekl~rt w e r d e n .
C a s p e r s (1979) b e s c h r i e b e i n e n e g a t i v e Korrelation z w i s c h e n Abra alba u n d Nucula nitida, w f i h r e n d G l e m a r e c (1973) b e i d e A r t e n als t y p i s c h ffir w e i c h e S e d i m e n t e a n g a b . Die n e g a t i v e B e z i e h u n g z w i s c h e n Abra alba u n d Nucula niUda, die sich in d e r v o r h e g e n - d e n U n t e r s u c h u n g a b z e i c h n e t e , l~Bt auf e i n e interspezifische K o n k u r r e n z schlieBen, die n a c h G l e m a r e c & M e n e s g u e n (1979) vor allem in i n s t a b i l e n L e b e n s r ~ u m e n groB ist.
Die B e z i e h u n g e n d e r A r t e n u n t e r e i n a n d e r w a r im Juli 1980 d e u t l i c h e r als im A p r i l 1981 n a c h z u w e i s e n . Ffir April 1981 k o n n t e n n u r w e n i g e K o r r e l a t i o n e n von Abra alba mit a n d e r e n A r t e n n a c h g e w i e s e n w e r d e n , w a s v e r m u t l i c h auf das s e l t e n e A u f t r e t e n d i e s e r A r t zuAickzuffihren i s t Ophiura texturata h a t t e im A p r i l 1981, a n d e r s als im J u l i 1980, e i n e positive B e z i e h u n g zu N e p h t y s hombergi, Nucula nitida u n d Diastylis rathkei, w a s d u r c h e i n e w e i t e V e r b r e i t u n g d e s O p h i u r i d e n d u r c h d e n Larvenfall zu e r k l ~ r e n ist.
A u c h die W i r k s a m k e i t Von R ~ u b e r n k a n n nicht b e z w e i f e l t w e r d e n . D i e s e s i n d verrnutlich ffir d e n Z u s a m m e n b r u c h d e r Abra-Population v e r a n t w o r t l i c h . H i e r b e i s i n d d i e a d u l t e n Tiere als Beute von B o d e n f i s c h e n a n z u s e h e n (Arntz, 1971; A r n t z & H e m p e l , 1972; Arntz & Brunswig, 1975), w~ihrend d i e J u n g t i e r e yon O p h i u r i d e n g e f r e s s e n w e r d e n (Tyler, 1977; Hily, pers. Mitt.). So w e r d e n alle A l t e r s s t u f e n dezimiert. E i n e N e u b e s i e d - l u n g durch Abra alba ist d a n a c h n u t m6glich, w e n n (1) L a r v e n aus e i n e m G e b i e t auf~erhalb des U n t e r s u c h u n g s g e b i e t e s im m e t a m o r p h o s e r e i f e n S t a d i u m eintreffen, (2) d a s G e b i e t frei von K o n k u r r e n t e n ist u n d (3) die R~uber von L a r v e n u n d J u n g t i e r e n f e h l e n bzw. d i i n n g e s i e d e l t h a b e n .
D u t c h d i e K t ~ r s c h l a m m v e r k l a p p u n g w a r V o r a u s s e t z u n g 2 g e w ~ h r l e i s t e t V o r a u s s e t - z u n g 1 h ~ n g t stark y o n d e n h y d r o g r a p h i s c h e n B e d i n g u n g e n wie T e m p e r a t u r (Einfluf~ auf die Laichzeit u n d D a u e r d e r L a r v a l p h a s e ) u n d S t r 6 m u n g (eventuell m o d i f i z i e r t d u r c h W i n d e ) ab. Die S i e d i u n g s d i c h t e d e r R ~ u b e r ist nicht a b z u s c h ~ t z e n ; n a c h Z i e g e l m e i e r (1970) t r e t e n 2 J a h r e n a c h e x t r e m k a l t e n W i n t e r n M a s s e n e n t w i c k l u n g e n auf, die d u r c h F e h l e n von P r e d a t o r e n b e g r f i n d e t w e r d e n . Diese E r k l S r u n g k a n n a u c h ffir d i e Abra alba-
M a s s e n e n t w i c k l u n g gelten, d a d e r W i n t e r 1978/79 s e h r k a l t war.
Die Weichbodengemeinschaft vor der Elbem/indung 213
1 dem Zentralgebiet der Abra-Gemeinschaft zuzuordnen. Hier hatte a b e r n a c h e i g e n e n
Untersuchungen Abra alba die geringsten Abundanzen, die bier s i e d e l n d e n Arten
zeigten sogar negative Korrelationen zu Abra alba. Die dominante Art hier w a r Nucula
nitida, die charakterisierende Art war Echinocardium cordatum. Das zentrale G e b i e t der
Abra alba Verbreitung lag welter 6sthch in einem Bereich, der nach Stripp (1969b) der
Macorna-Gemeinschaft zuzuordnen w/ire. Laut Eisma (1966) besteht zwischen Abra alba
und Macoma balUca eine positive Korrelation, was die e i g e n e n Untersuchungen best~- figen.
Nach den Ergebnissen der vorliegenden Analyse war keine A b r a - G e m e i n s c h a f t irn Sinne von Petersen (1914) nachzuweisen. Die bier gefundene Assoziation mit m a x i m a l e n
A b u n d a n z e n von Abra alba stellt auf Grund der Korrelation zu a n d e r e n Arten eine
Untereinheit der Macoma-Coenose dar. Das Verbreitungsgebiet der klassischen Abra-
Gemeinschaft wurde durch eine Obergangsgemeinschaft zur Echinocardium-Gemein-
schaft mit Nucula nitida als dominanter Art charakterisiert. Die Klassifizierung einer
Benthosgemeinschaft in diskrete Einheiten ist nach Ansicht m e h r e r e r Autoren (Mills, 1969; Maurer et al., 1978; Grange, 1979) nicht berechtigt. Hierffir gibt Mills (1969) die binomiale Verteilung der Individuen und Arten entlang eines G r a d i e n t e n als Begrfin- dung an, wobei diese unabhSngig v o n e i n a n d e r sein sollen. Es zeigte sich in der vorhe- g e n d e n Untersuchung abet, dab g e r a d e die Arten nicht unabh~ingig v o n e i n a n d e r sie- deln, wie die Wirksamkeit yon benthischen RSubern u n d der KonkurrenzausschluI~ von
Nucula nitida und Abra alba zeigte: Die Einteilung yon Gemeinschaften nach typischen
Arten erscheint unprSzise, wie durch das zeitweilige Fehlen der ,,Charakterart" Abra
alba im Untersuchungsgebiet demonstriert wurde.
Die Untersuchung im grol~en Stationsnetz lieB eine r/iumhche Sukzession erkennen. Von einem artenarmen Zentrum im Bereich der K18rschlammverklappung aus war eine Zunahme der Artenzahl zu den R~indern des Untersuchungsgebietes hin zu verfolgen. In der Regel war die geringe Artenzahl mit einem Minimum an Individuenzahl und
Biomasse korreliert. Durch die Massenentwicklung von Abra alba w u r d e diese Regel
unterbrochen. Im Anschlul~ an dieses Gebiet mit hoher Biomasse folgte ein Areal mit
toleranten Arten wie Nucula niUda, Diastylis rathkei, N e p h t y s hombergi, Corbula gibba
und Abra nitida. Vereinzelt traten a b e r schon empfindliche Arten wie Echinocardium cordatum auf.
Nach ZerstSrung einer Gemeinschaft unterscheidet man drei Sukzessionsstadien (Pearson & Rosenberg, 1976, 1978; Pearson, 1981; Gray & Pearson, 1982). Die Arten des ersten Sukzessionsstadiums sind gut an StSrungen angepalSt u n d w e r d e n nach ihrer Oberlebensstrategie als r-Strategen bezeichnet (Pearson, 1980; Rapport et al., 1981; Gray, 1982). Sie entsprechen den progressiven Arten 1. Ordnung, die A n g e r (1975) als durch Strel5 begiinstigte Arten bezeichnet. In Bereichen mit hoher Dominanz yon r- Strategen ist eine hohe Variabilit~t der Individuenzahl und Biomasse auf Grund der Lebensgeschichte dieser Arten zu verzeichnen (Schwinghamer, 1983). H~iufig treten r- Strategen in instabilen Sedimenten mit hohem Wassergehalt auf (McCall, 1977) oder in Lebensr~iumen, die allgemein als inkonstant bezeichnet w e r d e n k 6 n n e n (Boesch & Rosenberg, 1981).
214 Ute M i i h l e n h a r d t - S i e g e l
meist Polychaeta:
Capitella capitata
(Bagge, 1969; Rosenberg, 1972; A n g e r , 1977; McCall, 1977; Nichols, 1977; Eleftheriou et al., 1982),Scolelepis fuliginosa
(Rosenberg, 1972),Tellina aegilis
(McCall, 1977),Nereis diversicolor, Polydora ligni
(Anger, 1977). Das zweite S u k z e s s i o n s s t a d i u m - im w e i t e r e n r 6 u m l i c h e n oder z e i t l i c h e n A b s t a n d v o n der S t 6 r u n g - ist durch A r t e n charakterisiert, die n u r durch sehr s t a r k e S t 6 r u n g e n b e e i n f l u 6 t w e r d e n , n a c h A n g e r (1977) i n d i f f e r e n t e A r t e n sind. Diese A r t e n f i b e r s t e h e n leichte V e r s c h m u t z u n g e n u n d g e h 6 r e n meist i n die G r u p p e der Bivalvia u n d Polychaeta (McCall, 1977):Scalibregma inflatum
{Rosenberg, 1972; Pearson, 1981),Heteromastus
filiformis
(Parker, 1980; Rosenberg, 1972),Corbula gibba, Mya truncata, Cyprina
islandica
(Rosenberg, 1980),Nephtys hombergi, Scoloplos armiger, Diastylis rathkei
(Parker, 1980),
Glycera alba, Anaitides groenlandica, Pholoe minuta, Thyasira flexuosa
(Rosenberg, 1972),Nucula nitida
(Pearson, 1971). Die dritte S u k z e s s i o n s s t u f e ist durch sensitive A r t e n g e k e n n z e i c h n e t , die zu e i n e r reifen G e m e i n s c h a f t t e n d i e r e n u n d v o n A n g e r (1975) als regressive A r t e n b e z e i c h n e t w e r d e n . Besonders e m p f i n d h c h e Vertreter dieser G r u p p e sind die E c h i n o d e r m a t a (Rosenberg, 1972). Sie w e r d e n als erste bei B e l a s t u n g eines Systems e h m i n i e r t (Pearson & Rosenberg, 1976). Rachor & Albrecht (1983) v e r m u t e n als G r u n d daffir eine S c h 6 d i g u n g durch Sauerstoffmangel.Echinocar-
dium cordatum
gilt als sehr e m p f i n d l i c h (Rachor, 1982). Gaspers (1979) b e r i c h t e t v o m P e h l e n der ArtAsterias rubens
auf b e s o n d e r s w e i c h e n S e d i m e n t e n im Kl~irschlammver- l d a p p u n g s g e b i e t . Als sensitiv w e r d e n f o l g e n d e A r t e n b e s c h r i e b e n ;Echinocardium cor-
datum, Abra nitida, Amphiura filiformis, Ophiura albida
u n dOphiura texturata
(Rosen- berg, 1972),Eteone longa, Nephtys caeca, Scoloplos armiger
(Anger, 1975),Bathyporeia
sarsi
(Anger, 1977).Im Vergleich zu d e n g e n a n n t e n S u k z e s s i o n s s t a d i e n lag das U n t e r s u c h u n g s g e b i e t der D a u e r s t a t i o n e n (Mfihlenhardt-Siegel, 1988) bis Friihjahr 1980 im Bereich des ,,Eco- tone P u n k t " (Phase 2) n a c h Pearson & R o s e n b e r g (1978). Zur Zeit d e r
Abra alba-
M a s s e n e n t w i c k l u n g l a g e n die S c h h c k s t a t i o n e n im O b e r g a n g s b e r e i c h z w i s c h e n d e m z w e i t e n u n d dritten Sukzessionsstadium, wo n a c h Pearson & R o s e n b e r g (1978} das B i o m a s s e m a x i m u m a u f t r e t e n soll. Im groBen Stationsnetz w a r e n zwei P h a s e n des zwei- t e n S u k z e s s i o n s s t a d i u m s zu e r k e n n e n . Die eine Phase zeigte ein frfihes S t a d i u m der z w e i t e n S u k z e s s i o n s p h a s e u n d w a r durch das Cluster 2 r6umlich g e k e n n z e i c h n e t . Dieses G e b i e t w a r d u r c h das V o r k o m m e n der A r t e nScalibregma inflatum, Abra alba, Pholoe
minuta
u n dNephtys hombergi
charakterisiert. Das Gebiet, in d e mNephtys hombergi
auftrat, leitete fiber zur z w e i t e n Phase des z w e i t e n S u k z e s s i o n s s t a d i u m s - hier g u t b e s c h r i e b e n durch das Cluster 1 - mit d e n A r t e nNucula nitida, Diastylis rathkei, Corbula
gibba
u n dAbra nitida.
A n e i n i g e n S t a t i o n e n dieser Phase trat bereitsEchinocardium
cordatum
auf, was e i n e n U b e r g a n g zur dritten S u k z e s s i o n s p h a s e a n d e u t e t . Das U n t e r s u - c h u n g s g e b i e t i n der D e u t s c h e n Bucht ist also i n die zweite S u k z e s s i o n s p h a s e e i n z u o r d - n e n , was n a c h McCall (1977) fiir k i i s t e n n a h e L e b e n s r 6 u m e n o r m a l ist.D i e W e i c h b o d e n g e m e i n s c h a f t v o r d e r E l b e m i i n d u n g 2 1 5
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