(p. ej., planta, animal o microorganismo) que se en- cuentran más o menos asociados en un área o hábitat determinado con forman la comunidad biótica. Cada especie de organismo integrante de una comunidad es in fluido en su existencia y actividad no sólo por el medio inanimado físico y químico, sino tam bién por otras especies de la comunidad.
La interacción entre las diferentes especies de una comunidad se llama simbiosis, ya sea positiva o nega- tiva.
Ecosistema
El ecosistema es la unidad funcional básica de interac- ción de los organismos vivos entre sí y de éstos con el ambiente, en un espacio deter minado y en cierto pe- riodo de tiempo. En él se integran elementos vivientes (bióticos) y no vivientes (abióticos), los cuales actúan en forma recípro ca en ciclos para mantener la estabi- lidad del sistema (p. ej., un estanque, una ciudad, un virus dentro de una célula, un bosque, una la guna, un desierto y una selva).
La parte viva del ecosistema, es decir, el con junto de seres vivos, se denomina biocenosis y el medio in- orgánico que le sirve de sustrato se lla ma biotopo. Los factores físicos de un ecosistema son luz so- lar, temperatura, atmósfera, agua, suelo y fuego. Los factores biológicos son las cadenas de vida o cadenas alimentarias por donde circula la energía.
La cadena alimentaria es el paso de la energía por
diversos organismos, y obedece a las leyes de la ter- modinámica o de la conservación de la energía:
1. Primera ley de la termodinámica. La energía no se crea ni se destruye, sólo se transforma de una va- riedad a otra; asimismo, disminuye la cantidad útil, parte se degrada en calor y parte se disipa. De esa manera, en la fotosín tesis se usa 3% de la energía luminosa total que llega a la Tierra. Cuando un animal in giere una planta (o cuando una bacteria la descompone), las sustancias or- gánicas se oxidan y se libera la misma cantidad de ener gía utilizada para sintetizar la primera sus tancia.
2. Segunda ley de la termodinámica. Parte de la energía liberada durante la oxidación de sus- tancias orgánicas aparece en forma de calor. Si el animal mencionado en el punto ante rior es devorado por otro, se produce un nuevo decre- mento de energía útil y el segun do animal oxida las sustancias del primero para liberar energía que le permite sinteti zar sus propios constitu- yentes celulares.
Los organismos involucrados en la cadena alimen- taria son de dos tipos:
1. Autótrofos. Capaces de sintetizar su pro pio ali- mento y sólo necesitan agua, CO2, sales inorgá- nicas y una fuente de energía, y pueden ser de dos clases:
A. Fotosintéticos. Obtienen energía de la luz solar para sintetizar moléculas orgánicas. Aquí se incluyen bacterias púrpura y plantas verdes. Las bacterias púrpura poseen pigmentos que les permiten aprovechar la energía de la luz y “fijar el bióxido de carbono (CO2) como car- bohidrato”; pero en esta reacción no se produ- ce O2 y por ello usan ácido sulfúrico o hidró- geno en lugar de moléculas de agua utilizadas en la fotosíntesis por las plantas verdes. B. Quimiosintéticos. Algunas bacterias obtie nen
energía por medio de la oxidación de sustan- cias inorgánicas. Por ejemplo, las bacterias del nitrito (nitrosomonas) oxidan el amoniaco para formar nitritos.
2. Organismos heterótrofos. Son incapaces de sin- tetizar sus propios alimentos a partir de ma- teriales inorgánicos, por lo cual necesitan vivir a expensas de los autótrofos o de mate ria orgánica.
Todos los animales (y entre ellos el ser humano), los hongos y la mayoría de las bacterias son hete- rótrofos. La nutrición heterotrófica puede ser de tres tipos:
A. Nutrición holozoica. El alimento se obtiene en forma de partículas sólidas que deben comer- se, desdoblarse y absorberse. Así ocurre con casi todos los animales: los her bívoros comen plantas y obtienen compo nentes energéticos del contenido de las células vegetales; los car- nívoros consiguen nutrimentos de organismos animales, y los omnívoros obtienen nutrimen- tos de animales y vegetales.
B. Nutrición saprófita. Los organismos con este tipo de nutrición son incapaces de ob tener nutrimentos por procesos autótrofos e inge- rir alimentos sólidos. Absorben sustancias nutritivas de manera directa o a través de su membrana celular, y sólo pue den desarrollar- se en cuerpos de animales o vegetales en des- composición. Los orga nismos con este tipo de nutrición son, en tre otros, las levaduras, los mohos y casi todas las bacterias. Las leva- duras obtie nen energía sólo a partir de sales inorgánicas, oxígeno y alguna clase de azúcar, y así sintetizan todas las demás sustancias ne- cesarias para la vida (proteínas, grasas, ácidos nucleicos, vitaminas, etc.); en un medio con abundancia de oxígeno oxidan la glucosa has- ta CO2 y agua, pero en el medio con escasez de oxígeno fermentan la glucosa formando CO2 y alcohol.
C. Parasitismo. El parásito vive sobre el cuerpo o dentro del cuerpo de una planta o animal (huésped) y así obtiene alimento. Algunos pa- rásitos ingieren, y digieren par tículas sólidas o absorben moléculas or gánicas a través de sus paredes celulares a partir de líquidos o teji- dos del huésped. Otros causan enfermedades conocidas y destruyen células del huésped o produ cen sustancias tóxicas para dicho hués- ped.
El total de organismos autótrofos y heterótro fos re- cibe el nombre de biomasa.
La cadena más simple está constituida por dos es- labones: plantas verdes que efectúan fo tosíntesis (pro-
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ductores) y microorganismos que obtienen nutrimen- tos a partir de estas plantas o por desdoblamiento o descomposición que sufren al morir (consumidores).
Otras cadenas más complejas incluyen cua tro: 1. Primer eslabón. Sustancias abióticas o inertes ne-
cesarias para los seres vivos; por ejemplo, gases, compuestos y minerales.
2. Segundo eslabón. Plantas autótrofas (produc- tores), las cuales transforman la energía so lar en energía química.
3. Tercer eslabón. Animales herbívoros (consu- midores primarios) y animales carnívoros (con- sumidores secundarios).
4. Cuarto eslabón. Microorganismos de la des- composición (heterótrofos). Éstos descompo nen animales y vegetales muertos en sustan cias bá- sicas inorgánicas, las cuales van a constituir de nuevo el primer eslabón. Tam bién se denominan microconsumidores.
Por otra parte, un organismo heterótrofo rara vez recurre a un solo alimento y casi siempre consume autótrofos y heterótrofos al mismo tiempo; así genera tramas alimentarias. Por ejem plo, el ser humano:
Plantas microscópicas → zooplancton herbívoro (autótrofo y heterótrofo) → zooplancton carnívoro (celenterados) → pez pequeño → pez grande → aves y mamíferos → microorganismos de la descomposición.
En cada etapa sucesiva de las cadenas ali mentarias, el número y la masa de los organis mos se limitan por la cantidad de energía dis ponible, pues en cada transformación parte de la energía se convierte en ca- lor y las etapas se reducen de manera progresiva. Por ejemplo, los vegetales necesitan más de 1 g de sales minera les, agua y CO2 para producir 1 g de materia vegetal: 1 g de materia vegetal no es suficiente para producir 1 g de materia animal, y así sucesivamente en cada eslabón o nivel trófico. Esta relación se deno- mina pirámide alimentaria; la base de dicha pirámide está constituida por organismos autótrofos y el vértice por microor ganismos de la descomposición.
Biosfera
Los ecosistemas se asientan en la capa de la Tie rra (suelo, aire y agua), es decir, en la biosfera.
Ecosistema bucal
La boca es una cavidad natural que constituye un ecosistema abierto con interacción di námica. Este eco- sistema varía de persona a per sona e incluso en el mismo individuo durante el día, pues los nutrimentos y microorganismos son introducidos y retirados en muchas ocasio nes. Para su estudio es necesario con- siderar: características del huésped (hospedero) y los microorganismos, así como factores fisicoquímicos.
Características del huésped
(hospedero)
Los factores del individuo que limitan la multi- plicación, el establecimiento y la penetración de mi- croorganismos son:
1. Integridad de la mucosa. La mucosa bucal ín tegra actúa como barrera mecánica que impide la pe- netración de los microorganis mos. En su superficie se encuentran además la fibronectina y el moco, los cuales tienen un antiadhesivo sobre las bacterias. 2. Descamación de las células epiteliales. Este fac-
tor mecánico limita la acumulación de mi- croorganismos, aunque no actúa en la placa dentobacteriana.
3. Masticación y deglución. Arrastran a los mi- croorganismos hacia la faringe.
4. Tejido linfoide. Es de gran importancia. La muco- sa lingual, el piso de la boca, las encías y la pulpa de los dientes tienen numerosos capilares linfá- ticos, los cuales drenan en los ganglios linfáticos (linfonodos), submaxilares (submandibulares), retrofaríngeos y cervica les profundos. El tejido linfoide también se encuentra en las encías y las glándulas sali vales mayores (parotídea o paróti- da, submandibular o submaxilar y sub lingual) y menores (bajo la mucosa bucal). Secreta IgA y en menor cantidad IgG e IgM.
5. La saliva y el flujo salival (cap. 5). La saliva lava todas las superficies de la boca, pasa por muchos puntos de próspera vida microbia na; antes de dejar la boca arrastra consigo muchos microor- ganismos, además de des truirlos.
6. Líquido gingival. Contiene inmunoglobulinas G y M y neutrófilos.
7. Por otra parte, unas bacterias se retienen porque encuentran refugio en fosetas y fisu ras o entre los dientes. De ese modo, la acu mulación de micro- organismos se favorece por irregularidades en los dientes, entre ellas: malposición, obturacio- nes mal detalladas o con bordes sobresalientes, algunos tipos de dentaduras parciales y tártaro o sarro dental.
8. Los hábitos dietéticos y la higiene bucal son de gran importancia (caps. 5, 7 y 8).
Características
de los microorganismos
No todos los microorganismos se encuentran en toda la superficie bucal. Por ejemplo, Strep tococcus mutans y S. sanguis se localizan en las superficies duras como la corona dental; en cambio, Streptococcus salivarius se desarrolla principalmente en el dorso de la lengua, pero no en los dientes.
Se han llegado a aislar hasta 200 especies dis tintas en la cavidad bucal de una misma perso na; muchas de ellas son transitorias y alrede dor de 20 son residentes o autóctonas:
1. Cocos grampositivos. Los más frecuentes son Streptococcus viridans, mutans, sanguis, saliva- rius, oralis y mitis.
2. Cocos gramnegativos. Hay aerobios (destacan los del género Neisseria) y anaerobios (géne ro Vei- llonella).
3. Bacilos grampositivos. Predominan especies de Actinomyces, Lactobacillus, Bifidobacterium, Cory- nebacterium matruchotii, Rothia dentocariosa y difteroides.
4. Bacilos gramnegativos. Los más frecuentes perte- necen a los géneros Prevotella, Porphyromonas, Fusobacterium, Capnocytophaga, Actinobacillus, Eikenella, Campylobacter y Haemophilus.
5. Otros microorganismos. Se encuentran tam bién espiroquetas comensales, especies de Mycoplas- ma, hongos como Candida albicans y algunos protozoarios (Trichomonas tenax y Entamoeba gingivalis).
El conjunto de microorganismos que coloni zan el cuerpo humano sano se denomina micro biota normal.
Esos microorganismos provienen del ambiente y em- piezan a colonizar al indivi duo desde el momento en que nace; por ello, la colonización inicial depende del tipo de parto, las condiciones del ambiente hospitala- rio y el tipo de alimentación. Al cabo de unas sema- nas, las especies de la microbiota en el recién naci do son similares a las del adulto.
La microbiota transeúnte se encuentra libre en la superficie epitelial y se elimina con más facilidad, aunque puede multiplicarse. La mi crobiota normal ayuda al huésped (hospedero) a protegerse de ciertos microorganismos pató genos; pero por otra parte pue- de constituir un reservorio de infección, como en el síndrome de inmunodeficiencia adquirida (sida) en que algunas infecciones provienen de la microbio- ta normal. Asimismo, algunos antibióticos elimi nan bacterias sensibles, pero en ocasiones pro pician el de- sarrollo de otros microorganismos; por ejemplo, los de amplio espectro como la tetraciclina favorecen el desarrollo de Candida albicans.
Otros microorganismos viven en forma libre y se alimentan de materia en descomposición (saprófi- tos).
La microbiota de los nichos ecológicos de la cavi-
dad bucal, en términos generales, es la si guiente: 1. Mucosa. Básicamente existen cocos grampo siti-
vos, anaerobios facultativos (se multiplican tan- to en ausencia como en presencia de oxígeno) y en especial Streptococcus viridans.
2. Labios. Por estar formados por piel y mucosa, contienen microbiota cutánea (Staphylococcus epidermidis y especies de Micrococcus) y Strep- tococcus viridans provenientes de la saliva y dor- so de la lengua (cuando se humedecen). 3. Mejillas y paladar duro. Predominan Strepto-
coccus viridans, principalmente Streptococcus mitis. En menor proporción se encuentran los estreptococos sanguis y salivarius y microor- ganismos de la saliva.
4. Paladar blando. Hay Streptococcus viridans y mi- croorganismos del tracto respiratorio (es pecies de Haemophilus, Corynebacterium y Neisseria, así como Streptococcus pyogenes).
5. Lengua. Alrededor de 45% de los microor- ganismos son cocos grampositivos y anae robios facultativos, entre los cuales destaca Streptococ-
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cus salivarius. Le siguen en propor ción los cocos gramnegativos anaerobios es trictos (16%) con predominio de las especies de Veillonella, y los bacilos grampositivos anaerobios facultativos (12%) como las espe cies de Actinomyces.
6. Surco gingival sano. Predominan los cocos gram- positivos anaerobios facultativos (50%), sobre todo Streptococcus sanguis, mitis, oralis y gordo- nii, y los bacilos grampositivos anae robios facul- tativos (18%) como las especies de Actinomyces. 7. Saliva. Carece de microbiota propia, aunque
se encuentran cocos grampositivos anaero bios facultativos (44%), cocos gramnegativos anae- robios como las especies de Veillonella (15%) y bacilos anaerobios facultativos gram positivos como las especies de Actinomyces (15%).
8. Encía y superficies dentales. Hay mucha varia ción, de acuerdo con el tipo de placa dento bacteriana existente.
La sustitución de unos microorganismos por otros recibe el nombre de sucesión, ya sea alogénica o auto- génica.
La sucesión alogénica se presenta por cambios del
hábitat debido a factores microbianos. El produc- to en el útero se encuentra en condicio nes estériles; pero al pasar por el canal del parto y ponerse en con- tacto con el aire y la leche, empieza a experimentar colonización bucal, básicamente por estafilococos, enterobacterias, neisserias, levaduras y Streptococcus viridans, en particular las especies mitis y salivarius. Asimis mo, hay pocos anaerobios estrictos (especies de Veillonella, Peptostreptococcus y Fusobacterium) y anaerobios facultativos (especies de Actinomy ces, así como Actinobacillus actinomycetemcomitans y Eikene- lla corrodens) que mantienen una rela ción simbiótica con los microorganismos aero bios. Al hacer erupción los dientes, aparecen superficies lisas, fosas, fisuras y surco gingival, con lo que se inicia la colonización por Strep tococcus sanguis y más adelante por Streptococ- cus mutans; aumentan los anaerobios estrictos prin- cipalmente al nivel del surco gingival, así como los anaerobios facultativos. En los adul tos, el desarrollo de microorganismos depende de los hábitos alimen- tarios, la higiene bucal, los cambios hormonales, la administración de me dicamentos y el uso de prótesis y materiales de restauración.
La sucesión autogénica es la sustitución de la mi- crobiota por modificaciones en el hábitat debido a microorganismos, como sucede en la placa dentobac- teriana supragingival. Los fac tores que regulan la mi- crobiota oral son:
1. Fisicoquímicos. Incluyen humedad, pH, tem- peratura y potencial de oxidorreducción (véa se más adelante en este mismo capítulo la descrip- ción de estos elementos).
2. Adhesión. Este fenómeno permite la coloni zación de los microorganismos en el hués ped. Se lleva a cabo por medio de moléculas superficiales lla- madas adhesinas.
3. Agregación y coagregación. Son mecanismos de las bacterias para adherirse entre sí y formar colo- nias o acumulaciones bacterianas que fortalecen la colonización por adhesión. Unas bacterias no pueden adherirse de manera directa a los tejidos, pero lo hacen por coagregación con otras que tienen capacidad de adhesión (cuadro 7-1). 4. Factores nutricios. Los microorganismos asi milan
sustancias simples a partir de las cuales sinteti- zan sus componentes, aunque algunos requie- ren sustancias prefabricadas, como vi taminas y aminoácidos, entre otros. La dis tribución de los microorganismos depende de sus fuentes de nu- trimentos, las cuales pueden ser:
A. Endógenas. Los nutrimentos se obtienen de tejidos y secreciones del huésped, como la saliva, el líquido gingival y las células de los tejidos conectivo (conjuntivo) y epitelial. El líquido gingival se origina en los capilares sanguíneos cercanos al epitelio de unión; con- tiene albúmina, glucoproteínas, lipoproteí- nas, hemina, globulina alfa-2, sodio, potasio, calcio, magnesio, fosfatos inorgánicos y otros compuestos.
B. Interbacterianas. Los nutrimentos son otros microorganismos. Este tipo de fuente nu tricia es la más importante y a su vez pue de ser: a. Degradativa. Los nutrimentos son de gra-
dados por exoenzimas microbianas. Por ejemplo, los estreptococos producen glu- cosidasas y neuraminidasas, las cua les disocian a los hidratos de carbono. Las bacterias que sintetizan polisacáridos in-
tracelulares actúan cuando falta el aporte exógeno de hidratos de carbono.
b. Excretora. Los nutrimentos provienen de bacterias que excretan al exterior sus- tancias que ya no pudieron asimi lar, las cuales son aprovechadas por otros micro- organismos. Por ejemplo, las especies de Prevotella, Porphyromonas, Bacteroides y Fusobacterium excretan ácidos grasos de cadena corta, necesarios para el de- sarrollo de Treponemas. La degradación de aminoácidos produce amoniaco, el cual constituye una fuente nitrogena da para
Streptococcus mutans. El CO2 estimula el
crecimiento de Capnocyto phaga, Eikenella corrodens y Actinobacillus actinomycetem-
comitans, entre otros. Asi mismo, Strep-
tococcus mutans requiere de ácido pa- raaminobenzoico, el cual es excretado por Streptococcus sanguis; las especies de Pre- votella y Porphyromonas necesitan vitami- na K, la cual es sumi nistrada por especies de Veillonella, en tre otros ejemplos (fig. 7-1).
C. Exógena. Los componentes de la dieta se eli- minan con rapidez por medio de la muscu-
latura bucal y el efecto de lavado de la saliva. Pero la ingestión frecuente, el consumo de alimentos con gran capacidad de adhesión, el uso de materiales de ortodoncia o la falta de higiene adecuada constituyen una fuente exógena de nutrimentos para los microorga- nismos. En par ticular los hidratos de carbono son muy im portantes, porque las bacterias los acumu lan con facilidad en forma de polisacá- ridos intracelulares; además, su degradación pro duce ácidos que permiten el desarrollo de microorganismos resistentes e impide el cre- cimiento de microorganismos sensibles a pH bajo. Existen zonas poco accesibles a los ali- mentos, como el surco gingival.
5. Factores protectores del huésped (hospedero) y an-
tagónicos. Respecto de los factores antagó nicos
interbacterianos, las bacterias pueden tener inter- acciones perjudiciales como la competencia por sustratos nutricionales: al gunas bacterias compiten por los nutrimen tos y otras están adaptadas a so- brevivir en bajas concentraciones de nutrimentos, lo cual les proporciona una ventaja ecológica. Otro factor antagónico es la producción de desechos metabólicos que dañan a otras bacterias, como su- cede cuando algunas excretan amoniaco.
Grampositivos
Streptococcus sanguis y/o
Streptococcus mitis y Streptococcus gordonii
Con Grampositivos Actinomyces viscosus Actinomyces naeslundli Actinomyces odontolyticus Corynebacterium matruchotii Propionibacterium acnes Rothia dentocariosa Grampositivos Especies de Streptococcus o Especies de Actinomyces o Corynebacterium matruchotii Con Gramnegativos Especies de Porphyromonas Especies de Prevotella Especies de Capnocytophaga Especies de Fusobacterium nucleatum Eikenella corrodens
Especies de Veillonella Gramnegativos
Prevotella melaninogenica
Con Gramnegativos
Especies de Fusobacterium nucleatum Gramnegativos
Prevotella gingivalis
Con Espiroquetas
Treponema denticola Fuente: Liébana JU. Microbiología oral. México: McGraw-Hill Interamericana Editores, 1997.
Ecología, demografía y salud 91 PABA CO2 NH4 + Lactato Formato H2 Acetato Menadiona Pirofosfato de tiamina Putrescina Isobutírico Treponomas bucales Caproato DPN Protohemo Streptococcus Actinomyces Leptotrichia Lactobacillus Streptococcus mutans Capnocytophaga E. corrodens A. actinomycetemcomitans Fusobacterium Eubacterium Bacteroides Peptococcus Prevotella Porphyromonas Peptostreptococcus Veillonella Eubacterium alactolyticum Peptostreptococcus indolicus Staphylococcus Bacteroides melaninogenicus P. gingivalis