Achievements of this thesis and the foundations for future work

*Autor responsable: [email protected]; Atenas Núm.133, Col. Residencial Campestre, Irapuato, Gto. México. CP 36698; Tel. +52(462)-623-1497

Resumen

Solanum cardiophyllum es una papa silvestre originaria de México que produce tubérculos comestibles, se encuentra en proceso de domesticación y es importante a nivel económico y como alimento. Existen publicaciones de la biología, reproducción, ecología, distribución y usos de esta especie, sin embargo, no hay información relacionada con la respuesta de las plantas a condiciones de cultivo intensivo ni fertilización, por lo que para estudiar estos aspectos se montó un experimento factorial con 24 tratamientos resultantes de la combinación de dos tamaños de maceta, tres niveles de fertilización, dos tipos de sustrato, y la presencia o ausencia de las flores sobre el crecimiento, producción y la metabolómica de los tubérculos. Los resultados indican que S. cardiophyllum respondió favorablemente al manejo agronómico y cultivo en invernadero cuando se cultivó en macetas grandes y con el empleo de la mezcla general como sustrato. La fertilización fue el factor que mayor efecto tuvo sobre el crecimiento de las plantas, ya que activó el metabolismo resultando en incrementos significativos en las variables evaluadas. Las plantas fertilizadas crecieron 55% mas que el control (145 vs. 93cm) y produjeron 102% mas hojas (26 vs. 13); igualmente, aumentó 179% el número de tubérculos que el control (32 vs. 11.5) y el 299 y 249% de su peso fresco y seco (110 vs. 132 y 32 vs. 8, respectivamente). Este es el primer estudio que reporta la variación metabólica y la respuesta fisiológica de esta especie vegetal bajo condiciones de invernadero. Los datos obtenidos tienen aplicación práctica y podrían usarse en explotaciones comerciales.

Palabras clave

Papa güera; papa de monte; fertilización

Introducción

Solanum cardiophyllum Lindl. es una papa silvestre nativa de México que produce tubérculos comestibles (Luna-Cavazos et al., 1989). Es conocida como papa silvestre, papa de monte o papa güera y se encuentra en proceso de domesticación para su explotación y cultivo (Luna-

Cavazos, 1983; 1987). Esta especie ocupa una amplia zona de distribución y crece en lugares con climas semiáridos y en terrenos abiertos con suelos relativamente pobres o sobre campos cultivados con suelos de diferentes orígenes como arenosos o rocosos, suelos ricos, en la orilla de arroyos, campos cubiertos de hierba, en bosques tropicales, praderas de mezquite, roble o pino, o matorrales xerófilos en altitudes que van de los 1,320 a 2,800 msnm (Spooner et al., 2004). En suelos cultivados forma asociaciones con plantas silvestres o cultivos como el maíz y frijol (Luna-Cavazos, 1987; Rodríguez y Villa, 2010). En la región del altiplano Potosino- Zacatecano representa una fuente de ingresos importante para los agricultores, ya que durante los meses de noviembre a mayo es ampliamente comercializada, alcanzando precios superiores a los de la papa común (S. tuberosum) (Luna-Cavazos et al., 2007; Rodríguez y Villa, 2010). Los tubérculos tienen una gran demanda por su agradable sabor y porque son parte esencial de la dieta y la preparación de platillos regionales, ya que se usan en ensaladas, moles, sopas, caldos y otros guisos especiales preparados en la época de cuaresma (Luna- Cavazos, 1983; 1987; Rodríguez y Villa, 2010). Las poblaciones silvestres se distribuyen desde el norte de México en Durango (raramente), pero generalizada desde la región central México (Jalisco, Aguascalientes, San Luis Potosí y Zacatecas) hasta el sur de69Oaxaca (Spooner et al., 2004; Luna-Cavazos et al., 2007). En adición a esta relativa importancia como especie hortícola en la alimentación humana y animal, Solanum cardiophyllum Lindl. esta adaptada a crecer en condiciones limitantes de humedad por lo que es tolerante a la sequía (Rebolledo- Vélez, 1988); además, presenta tolerancia a diversas enfermedades de importancia agrícola, entre las que se cuentan el hongo Phytophthora infestans causante de la enfermedad conocida como “tizón tardío”, los virus “X” y “Y” de la papa, así como la enfermedad de tipo viral conocida como enrrollamiento, aunque se ha visto que es sensible al ataque de Alternaria spp. Se han publicado reportes de la biología, reproducción, ecología, distribución y usos de esta especie, sin embargo, no hay información relacionada con la respuesta de las plantas a condiciones de cultivo intensivo, por lo que en este trabajo se estudió el efecto del manejo de las plantas y las condiciones de cultivo sobre el crecimiento y la producción. También se presentarán datos de las variaciones metabólicas de los tubérculos.

Materiales y Métodos

En este estudio se llevó a cabo un experimento en condiciones de invernadero, el cual tuvo un diseño factorial con una distribución completamente al azar. Los factores y niveles de estudio se muestran en el Cuadro 1. La combinación de los factores y niveles dio un total de 2X2X3X2= 24 tratamientos experimentales, cada uno de los cuales estuvo representado por 7 repeticiones (n= 7), plantas o macetas (total de macetas con una planta= 168). El experimento completo se estableció dos veces en invernaderos diferentes. Previo a la etapa experimental, se seleccionaron tubérculos de Solanum cardiophyllum Lindl. colectados en su hábitat natural, los cuales se usaron para producir los tubérculos semilla a través de un proceso de micropropagación in vitro. Los tubérculos producidos fueron vernalizados y pre-brotados antes de sembrarse. El sustrato se preparó conforme a los tratamientos y se esterilizó en un autoclave durante 1.5 h a 121°C de temperatura y una presión de 15atm. Este proceso se repitió durante 3 veces en días alternos. Las macetas para el cultivo se desinfectaron en una solución de clorox (6% de cloro activo) y luego se llenaron hasta el 80% de su capacidad. Los riegos se proporcionaron conforme lo requirieron las plantas y la fertilización se realizó conforme a los tratamientos, aplicando 500 ó 1,000 mL de la solución por maceta cada 10 días.

La poda de floración se realizó de manera manual al momento que empezaron a aparecer las inflorescencias sub-terminales.

Cuadro 1. Factores y niveles estudiados para evaluar el crecimiento y producción de Solanum cardiophyllum Lindl.

Factor Niveles

A. Tamaño de Maceta 1. Grande (10 L) [G] 2. Chica (2 L) [C]

B. Sustrato 1. Mezcla General (sustrato artificial compuesto de tierra lama, tierra de hoja, sunshine mix 3, vermiculita y perlita (1:2:3:1:1) [g]

2. Arenilla:Perlita:Vermiculita (1:0.8:0.2) [a] C. Fertilización 1. 0 N + 0 P [0]

2. Alto N + Bajo P (200ppm N, 200ppm P, 200ppm K) [A] 3. Alto P + Bajo N (90ppm N, 450ppm P, 150ppm K) [B] D. Poda de Floración 1. Con flores [CF]

2. Sin flores [SF]

El crecimiento de las plantas se caracterizó a partir de la medición de la altura, número total de hojas, número de re-brotes producidos, longitud promedio de los re-brotes y número promedio de hojas de los re-brotes. Al cabo de 5 meses de cultivo se cosecharon los tubérculos y se clasificaron por tamaño en chicos (<1.5cm de diámetro), medianos (>1.6cm <2.5cm de

diámetro) y grandes (>3.0cm de diámetro), los cuales se lavaron con agua destilada y se

secaron a temperatura ambiente. La producción se determinó a partir del conteo del número total de tubérculos, la cuantificación del contenido de humedad y la acumulación de materia fresca y seca, la cual se registró después de un proceso de liofilización. Los resultados obtenidos en este proceso experimental fueron sometidos a análisis de varianza, prueba de comparación de medias mediante la prueba de Tukey (∝= 0.05%), y un análisis de correlación usando el paquete estadístico de R ó XLStat.

Resultados y Discusión

Los resultados obtenidos después de 5 meses de cultivo indican que la papita güera respondió favorablemente al manejo agronómico bajo condiciones de invernadero. Los ANOVAs realizados a los datos de crecimiento, fueron estadísticamente significativos para todas las variables evaluadas en tres de los factores: tamaño de maceta, fertilización y tipo de sustrato. Sin embargo, la presencia de las flores resultó no significativa. También se observó que para todas las variables experimentales resultaron significativas algunas de las interacciones establecidas en el experimento. A pesar de esto, las tendencias generales observadas corroboraron el hecho que se registró mayor crecimiento en plantas cultivadas en macetas de tamaño más grande, con fertilización y usando como sustrato la mezcla general. Los datos de altura de planta variaron de 163.83 a 77.57cm siendo los registros de los controles los que tuvieron los valores más bajos, mientras que los datos de número de hojas estuvieron en un rango de 32.14 a 10.00 siendo nuevamente los controles los que tuvieron los valores más bajos. En cuanto al número de re-brotes por planta, los datos obtenidos variaron de 11.14 a 0.00 y sus promedios de longitud estuvieron en el rango de 79.29 a 4.71cm (Figura 1). Estos re-brotes produjeron en promedio 13.08 a 0.00 hojas, siendo los registros de los tratamientos controles los que tuvieron los valores más bajos.

Figura 1. Efecto de las condiciones de cultivo sobre el crecimiento de Solanum cardiophyllum Lindl. a. Altura de

planta, b. Número de hojas, c. Número de re-brotes, d. Longitud promedio de los re-brotes.

Clave Tratamientos: 1) GAgCF, 2)GAgSF, 3) GAaCF, 4) GAaSF, 5) GBgCF, 6) GBgSF, 7) GBaCF, 8) GBaSF, 9) G0gCF, 10) G0gSF, 11) G0aCF, 12) G0aSF, 13) CAgCF, 14)CAgSF, 15) CAaCF, 16) CAaSF, 17) CBgCF, 18) CBgSF, 19) CBaCF, 20) CBaSF, 21) C0gCF, 22) C0gSF, 23) C0aCF, 24) G0aSF.

Los datos de producción revelan tendencias similares a las obtenidas en el crecimiento. El número de tubérculos varió de 56 a 6, los cuales tuvieron una masa fresca que estuvo en un rango de 225 a 7g. La masa seca de estos tubérculos varió de 68 a 1.6 g, siendo los controles los que tuvieron los valores más bajos en todos los casos (Figura 2). La fertilización aumentó 179% mas el número de tubérculos que el control (32 vs. 11.5) con incrementos en el peso fresco y seco del 299 y 249% (110 vs. 132 y 32 vs. 8, respectivamente). Al separar el total de tubérculos por tamaño (chico, mediano y grande), se notó muy claramente que tanto el número como la biomasa producida (materia fresca y seca de cada grupo) mantuvo una tendencia similar a la anteriormente descrita para los demás datos de crecimiento, es decir, los controles registrando los datos con los valores más pequeños.

Al correr un análisis de correlación entre los datos de crecimiento y producción de tubérculos se encontró que existe una relación positiva elevada entre la mayoría de este tipo de variables, ya que se obtuvieron valores de r2_{, en la mayoría de los casos entre 0.5 y 0.9.}

0 10 20 30 40 50 60 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 Tratamientos Nú m e ro d e T u b é rc u lo s 0 50 100 150 200 250 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 Tratamientos Pe so F re sc o Tu bé rc ul os ( g) 0 10 20 30 40 50 60 70 80 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 Tratamientos Pe so S e co T u b é rc u lo s (g ) 0 20 40 60 80 100 120 140 160 180 200 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 Tratamiento Co n te n id o A g u a T u b é rc u lo s (g )

a

b

c

d

Figura 2. Efecto de las condiciones de cultivo sobre la producción de tubérculos de Solanum cardiophyllum Lindl. a. Número de tubérculos, b. Contenido de agua de tubérculos c. Peso fresco de tubérculos, d. Peso seco de tubérculos.

Clave Tratamientos: 1) GAgCF, 2)GAgSF, 3) GAaCF, 4) GAaSF, 5) GBgCF, 6) GBgSF, 7) GBaCF, 8) GBaSF, 9) G0gCF, 10) G0gSF, 11) G0aCF, 12) G0aSF, 13) CAgCF, 14)CAgSF, 15) CAaCF, 16) CAaSF, 17) CBgCF, 18) CBgSF, 19) CBaCF, 20) CBaSF, 21) C0gCF, 22) C0gSF, 23) C0aCF, 24) G0aSF.

Conclusiones

Solanum cardiophyllum Lindl. respondió favorablemente al cultivo en invernadero mostrando incrementos significativos no solo en el crecimiento sino en la producción cuando recibió fertilización, se cultivó en macetas grandes y con el empleo de la mezcla general como sustrato. La fertilización fue el factor con mayor efecto en las respuestas. Este es el primer estudio que reporta la variación metabólica y la respuesta fisiológica de esta especie vegetal bajo condiciones de invernadero. Los datos obtenidos tienen aplicación práctica y podrían usarse en explotaciones comerciales.

Agradecimientos

Los autores agradecen en apoyo económico recibido por la Universidad De La Salle Bajío a través de la Coordinación de Investigación y al CINVESTAV-IPN Unidad Irapuato por el apoyo logístico recibido.

Bibliografía

Luna Cavazos, S.M. 1983. Distribución y aspectos ecológicos de la papita silvestre (Solanum cardiophyllum Lindl.) en el Altiplano Potosino-Zacatecano. Tesis Profesional. Universidad Autónoma de Nuevo León, Monterrey, N.L. México, 95.

Luna Cavazos, S.M. 1987. Estudio taxonómico de papas silvestres (Solanum L.) sección Petota, de terrenos cultivados del Altiplano Potosino-Zacatecano. Tesis de Maestría en Ciencias. Colegio de Postgraduados. Chapingo. México. 170.

Luna Cavazos y M. Moya E. García M. 1989. Recopilación de conocimiento empírico de papas arvenses (Solanum spp) del Altiplano Potosino-Zacatecano. Act. Bot. Mex. 8:1-13.

Luna-Cavazos, M., A. Romero-Manzanares y E. García-Moya. 2007. Distribución geográfica de papas silvestres (Solanum L.), del altiplano potosino-zacatecano, México. Revista Chapingo. Serie horticultura, 13(1): 35-41.

0 10 20 30 40 50 60 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 Tratamientos Nú m e ro d e T u b é rc u lo s 0 50 100 150 200 250 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 Tratamientos Pe so F re sc o Tu bé rc ul os ( g) 0 10 20 30 40 50 60 70 80 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 Tratamientos Pe so S e co T u b é rc u lo s (g ) 0 10 20 30 40 50 60 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 Tratamientos Nú m e ro d e T u b é rc u lo s

a

b

c

d

Rebolledo Vélez., J.D. 1988. Resistencia a la sequía XV: El papel de la raíz, del estolón y del tubérculo madre, en conferir resistencia a sequía en Solanum cardiophyllum Lindl. Tesis de Maestría en Ciencias. Colegio de Postgraduados Chapingo. México. 83 pp.

Rodríguez, A. y J. Villa. 2010. Catálogo de las áreas en México donde se aprovechan los tubérculos de papa silvestre (Solanum cardiophyllum y S. ehrenbergii). Red de Papa. Folleto Técnico 1. 27 pp.

Spooner, D.M., R.G. van den Berg, A. Rodríguez, J. Bamberg, R.J. Hijmans, S.I. Lara Cabrera. 2004. Wild Potatoes (Solanum section Petota; Solanaceae) of North and Central America. American Society of Plant Taxonomists. Systematic Botany Monographs, Vol. 68: 1-209 pp.

TOLERANCIA A SEQUÍA Y A BAJA FERTILIDAD DEL SUELO DE