APPENDIX B

Las variedades de vid en general, y particularmente las destinadas a la vinificación, son genotipos que se han propagado mediante multiplicación vegetativa durante siglos. En estas variedades, altamente heterocigóticas, la mutación somática es la única fuente de variación genética que genera diversidad dentro del viñedo y que puede utilizarse para la mejora genética de estas variedades mediante selección clonal. Una planta madre o cabeza de clon, con características determinadas, se multiplica vegetativamente, conservando a priori el genotipo de partida. En algunos casos, la yema escogida para reproducir una nueva planta puede presentar una mutación que genere una nueva variación fenotípica.

El origen de la variedad Prieto Picudo es desconocido aunque la relación de parentesco en primer grado que podría presentar con la variedad centroeuropea Traminer (sinonimia de Savagnin) (Lacombe et al., 2013b) permite pensar que descienda de esta variedad que presenta un gran número de descendientes en muchos países europeos y que seguramente fue importada al noroeste de la

Península Ibérica por las órdenes monásticas de origen francés que se establecieron a lo largo del camino de Santiago durante la Edad Media (Huetz de Lemps A., 1967). El morfotipo oval de la variedad Prieto Picudo posiblemente apareció espontáneamente en algún momento como resultado de mutación somática y se ha mantenido y

amplificado mediante multiplicación vegetativa. No se conoce con certeza si la mutación ha aparecido una única vez, siendo el origen de todos los individuos del morfotipo oval existentes; o si estos individuos son el producto de mutaciones

independientes en diferentes plantas de Prieto Picudo que han dado lugar a distintos clones con morfotipo oval.

El desconocimiento del origen y del momento de la mutación o mutaciones que causan el fenotipo oval llevó a considerar en los análisis realizados tres posibles factores de variación: morfotipo (que agrupa los clones en dos morfologías, oval y normal), el clon (que agrupa a todas las plantas que proceden de las yemas de una planta original o cabeza de clon) y la planta como unidad básica. El morfotipo oval en conjunto

presenta una característica propia muy destacada, la forma ovalada de la baya, que se asocia a otras características y que se discutirá ampliamente en el siguiente apartado.

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Además, otras características fenotípicas analizadas no son fácilmente atribuibles al morfotipo, sino que parecen ser más características de alguno de los clones y pueden mostrar una fuerte variación ambiental incluyendo la propia variación entre plantas, como por ejemplo la compacidad del racimo (Tabla

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En la caracterización morfométrica se utilizaron cinco clones, dos de morfotipo normal (PPN9 y PPN58) y tres de morfotipo oval (PPO1, PPO2 y PPO3). Estos clones habían sido seleccionados en el ITACyL a partir de prospecciones en viñedos en la zona geográfica de origen. Es decir, los clones de cada morfotipo provienen de diferentes parcelas de viñedo, lo cual implica que, aunque tengan un origen común a partir de una planta original, han podido sufrir y acumular mutaciones genéticas adicionales y específicas de cada línea a lo largo del tiempo de multiplicación y divergencia.

Posteriormente, a partir de las plantas madre seleccionadas en la prospección, se han obtenido un número determinado de individuos y se han plantado en la parcela de Zamadueñas.

Las plantas presentan un crecimiento post-embrionario continuo basado en la

actividad mitótica de los meristemos. En cada división de las células meristemáticas se pueden producir mutaciones que se van acumulando en las líneas celulares que derivan de cada meristemo. Como consecuencia, en cada generación de

multiplicación vegetativa las yemas utilizadas pueden acumular cierto número de mutaciones, que no necesariamente afectarán al fenotipo, y las nuevas plantas generadas a partir de ellas serán portadoras de nuevas mutaciones y si es el caso nuevos fenotipos (Figura 20). En principio, un mayor tiempo de separación entre líneas debería estar directamente relacionado con el número de mutaciones acumuladas y con una mayor probabilidad de mostrar diferencias fenotípicas (Pelsy, 2010).

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Figura 20. Acumulación de mutaciones somáticas en diferentes generaciones. La planta madre da

lugar a clones, que van siendo seleccionados y propagados. Algunas de esas plantas, con diferente morfotipo, son las que se han seleccionado en el estudio.

Los resultados del análisis fenotípico realizado indican que algunas de las

características estudiadas presentan variación que es atribuible al clon. Este es el caso de la compacidad del racimo, ya que el factor clon explica el 51,9% de la

variación observada en ambos índices de compacidad analizados. La variación en los índices de compacidad posiblemente esté relacionada con la tasa de cuajado, dado que aunque no se observan diferencias significativas entre clones, sí se detecta una tendencia hacia un mayor porcentaje de cuajado en los clones con mayor índice de compacidad. Desgraciadamente, en los dos clones más compactos (PPN9 y PPO3) se observa una gran dispersión en las medidas de compacidad (Figura 11), lo que

requiere realizar análisis más completos, con mayor número de clones de Prieto Picudo de ambos morfotipos y con mayor número de réplicas para confirmar que la correlación entre tasa de cuajado y compacidad existe realmente. La variación para la compacidad del racimo es frecuente en muchas variedades de vid y en la actualidad se utiliza para seleccionar clones de baja compacidad que presentan mejores

Posible acumulación de mutaciones Posible acumulación de mutaciones Posible acumulación de mutaciones Ancestro común normal