Application Scenario

Entre las características que se han considerado en los programas de mejoramiento de frijol para tolerancia a sequía, está la capacidad de acumulación de biomasa, que es un indicador del efecto del estrés hídrico durante períodos prolongados (Amthor y MC Cree, 1990). En ésta

investigación las líneas tolerantes y susceptibles a los 34, 67, 78 y 84 dds no mostraron diferencias significativas en la acumulación de biomasa vegetativa, en los órganos reproductivos y biomasa total (Figura 7-a, c, d y e). En los puntos de muestreo ambos tipos de líneas mostraron la misma capacidad para acumular biomasa en sus diferentes órganos.

A los 51 dds las líneas susceptibles mostraron mayor capacidad para acumular biomasa en la parte vegetativa, los órganos reproductivos (botones florales, flores y vainas) y biomasa total que las líneas tolerantes (Figura 7-b). A los 95 dds en la madurez fisiológica, se observaron diferencias significativas entre líneas tolerantes y susceptibles en la acumulación de biomasa de los órganos reproductivos (semilla) y biomasa total, siendo las líneas tolerantes las de mayor acumulación de biomasa en el grano (Figura 7-f). Tanto las líneas de frijol tolerantes como las susceptibles fueron afectadas en diferente grado por la sequía en la acumulación de biomasa, pero no todas respondieron en forma similar a la misma condición de estrés, como lo observó Ramírez (1992). La diferencia entre líneas tolerantes y susceptibles radicó en la acumulación de biomasa en la semilla durante el período de llenado de grano, siendo las tolerantes más eficientes para colocar sus asimilados en el grano. En éste sentido, la acumulación de biomasa vegetativa se tiene que tomar en cuenta, puesto que la reducción en el aporte de agua disminuye considerablemente el rendimiento de grano y puede mantenerse la producción de biomasa en las partes vegetativas de la planta (Amthor y Mc Cree 1990), como ocurrió en éste estudio en las líneas susceptibles, ya que estás mantuvieron su producción de biomasa en la parte vegetativa y sólo una pequeña fracción fue dirigida al grano (Figura 7-f).

Figura 7. Acumulación de biomasa de frijol en diferentes órganos de la planta y biomasa total en líneas tolerantes y susceptibles a la sequía bajo condiciones de invernadero, promedio de tres líneas tolerantes y tres susceptibles. T = tolerante a la sequía, S = susceptibles a la sequía a = 34, b = 51, c = 67, d = 78, e = 84 y f = 95 días después de la siembra; BV = biomasa vegetativa, BOR = biomasa de órganos reproductivos y BT = biomasa total.

Durante el estrés hídrico la expresión del rendimiento depende de la removilización de asimilados después de la antesis y durante el período de llenado de grano (Ramírez, 1992). En la Figura 7-f se observa que la biomasa vegetativa en las líneas tolerantes fue menor que en las susceptibles, lo que tal vez se deba a la removilización de asimilados de los diferentes órganos de reserva tales como el tallo, la raíz y hojas que son los principales órganos de reserva de asimilados bajo sequía (D’Souza y Coulson, 1987). La distribución de biomasa en los diferentes órganos de la planta de frijol bajo condiciones de sequía es un carácter importante, ya que las

variedades tolerantes a la sequía son más eficientes para distribuir asimilados a la semilla durante el llenado de grano, como lo señaló Samper y Adams (1985).

Figura 8. Área foliar en tres líneas tolerantes (60, 69 y 92) y tres susceptibles (70, 102 y 122) en seis períodos de muestreo bajo condiciones de sequía en invernadero.

El área foliar a los 67, 84 y 95 dds mostró diferencias significativas entre líneas (Figura 8), el área foliar máxima se alcanzó a los 67 dds, siendo las líneas susceptibles las de mayor área foliar, en contraste, la línea 60 que es tolerante al estrés hídrico presentó el área menor.

A los 84 días después de la siembra, la línea más afectada por el déficit hídrico fue la 122 perteneciente al grupo susceptible, ya que presentó la mayor defoliación; dentro del grupo tolerante las líneas tuvieron una respuesta similar. A los 95 dds las líneas tolerantes mantuvieron mayor área foliar, posiblemente porque las hojas continuaron funcionando y produciendo asimilados disponibles para la semilla; ya que también, éstas líneas presentan mayores tasas de crecimiento de semilla, índice de cosecha y relación entre las tasa de llenado de grano y la de acumulación de biomasa, así como mayor tamaño de hoja y menor abscisión de hojas, atributos

que les permitieron tolerar y mantener un funcionamiento fisiológico y agronómico adecuado bajo condiciones de sequía.

El crecimiento vegetativo en general, es afectado por la sequía. En el Cuadro 4 se observan diferencias significativas en las líneas individuales para tamaño de hoja y senescencia y abscisión de hojas; y en el promedio general entre grupos se encontraron diferencias significativas en el peso específico y el tamaño de la hoja, aunque no para la senescencia y abscisión de hojas.

Cuadro. 4. Peso específico de la hoja, tamaño de hoja y senescencia y abscisión de hojas en líneas individuales tolerantes y susceptibles a la sequía, en condiciones de estrés hídrico en invernadero, a los 95 dds.

Línea Peso específico de la hoja (mg/cm2) Tamaño de hoja (cm2) Senescencia y abscisión de hojas Tolerantes 60 11.74ª 57.00ab 83.0ab 69 13.21ª 61.82a 64.6ªb 92 11.85ª 59.60ab 54.3b Promedio 12.26 59.50 22.44 Susceptibles 70 9.58ª 51.09ab 87.00ab 102 8.02ª 49.59ab 116.33ª 122 7.77ª 44.92b 87.33ab Promedio 8.45 48.53 32.34 T vs S 3.81 10.96 -9.90 % de reducción 31.05 % 18.42 % 44.12 %

T vs S = diferencia entre tolerantes y susceptibles. Medias con la misma letra no presentan diferencia significativa (Tukey, P&0.05).

Las líneas tolerantes presentaron mayor tamaño de hoja, peso específico de la hoja y menor senescencia y abscisión de hojas; también mostraron mayor peso específico de la hoja (31.05 %) que las líneas susceptibles (Cuadro 4); en éste caso la sequía redujo el tamaño de la hoja, pero incrementó el peso específico en poblaciones de frijol, al respecto Fisher y Maurer (1978) señalaron que el aumento en el peso específico de la hoja puede darse por un incremento en la

pared epicuticular más que en el material de la pared celular por unidad de área, ó por un incremento de solutos, o por la acumulación de almidón en las células; en éste caso las líneas tolerantes pueden tener alguna de estás características que sean benéficas para tolerar el estrés hídrico.

En el tamaño de la hoja las líneas tolerantes fueron superiores (18.42 %) a las susceptibles, éstas tuvieron hojas más pequeñas posiblemente porque la sequía afectó la elongación celular de la hoja de las líneas susceptibles con mayor intensidad (Azcon y Talon, 1996). La reducción del crecimiento y mayor caída de las hojas están relacionadas con la reducción del rendimiento, ya que al retener mayor número de hojas y mantenerlas funcionando, la planta tendrá mayor posibilidad de acumular asimilados en el grano, como ocurrió con las líneas de frijol tolerantes a la sequía. La diferencia entre tolerantes y susceptibles fue notable, ya que las susceptibles mostraron 44.12 % más abscisión de hojas que las líneas tolerantes por el efecto de la sequía (Cuadro 4).

Cuando las plantas son sometidas a diferentes niveles de déficit de agua, antes y después de floración, la distribución de biomasa en frijol puede ser afectada. En ésta condición los asimilados necesarios para el desarrollo de la semilla provienen, en forma importante de las hojas y órganos de reserva. Al aumentar la abscisión de las hojas la disponibilidad de asimilados afectó el rendimiento, como ocurrió con las líneas susceptibles, las que presentaron mayor desprendimiento de hojas y rendimientos menores. Cuando ocurre una rápida abscisión de hojas en frijol por la sequía, la retraslocación de carbono y nitrógeno de éstas hojas se vuelve importante para mantener el rendimiento (Turner et al., 2001).

DESARROLLO

Las líneas tolerantes y susceptibles mostraron diferencias significativas en madurez fisiológica, aunque no en días a la floración; sin embargo, las líneas más precoces fueron la 60 (tolerante) y la 70 (susceptible), ambas con 49 días a la floración. El efecto de la sequía no se reflejó en los días a floración, ya que el estrés hídrico se aplicó al inicio de la floración. Una floración precoz además, de una acelerada madurez son características importantes en la adaptación del frijol a

ambientes estresantes de agua, como lo indican Rosales et al. (2004). Las líneas con el número mayor de días a la madurez fisiológica fueron la 102, 69 y 92 que la presentaron entre los 103 días; y la línea más precoz fue la susceptible 122 con 95 días (Cuadro 5).

Las líneas tolerantes tuvieron más de 50 días de llenado de grano junto con la línea susceptible 102. La duración de ésta etapa es importante, ya que un período de llenado de grano largo en relación a la duración del ciclo biológico de la planta, favorece la acumulación de biomasa en el grano o en los órganos de importancia económica; por ejemplo, en la línea (122) con menor número de días de llenado de grano, se tuvo una menor acumulación de biomasa en la semilla y, por lo tanto, menor peso de grano (3.05 g/planta, línea 122).

Cuadro 5. Días a floración, período de llenado de grano y madurez fisiológica en líneas tolerantes y susceptibles a la sequía, en condiciones de estrés hídrico en invernadero. Línea Floración Período de llenado de grano Madurez fisiológica Tolerantes 60 49.33ª 50.00a 99.33b 69 52.00a 51.66ª 103.66ª 92 51.66ª 51.66ª 103.33ª Promedio 50.99 51.10 102.10 Susceptibles 70 49.00a 49.00a 98.00bc 102 51.33ª 54.00ª 105.33ª 122 52.00a 43.00b 95.00c Promedio 50.77 48.66 99.44 T vs S 0.22 2.44 2.66 % de reducción 0.43 4.77 2.60

T vs S = diferencia entre grupos de líneas tolerantes y susceptibles. Medias con la misma letra no presentan diferencia significativa (Tukey, P&0.05).

Las líneas tolerantes presentaron períodos tanto vegetativos como reproductivos de aproximadamente 50 días, por lo que la etapa reproductiva tuvo la misma duración que la etapa vegetativa (Cuadro 5). Las líneas susceptibles alcanzaron la madurez más pronto que las

tolerantes, que fueron 2.6 % más tardías, proporción que es similar a la encontrada por Zinselmeier et al. (1995) de 3 % de reducción en la madurez fisiológica en poblaciones de frijol bajo estrés hídrico.