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Scenario 3b: GPON bitstream access at MPoP level

Scenario 4: WDM PON with bitstream access at core level

2.6 Competitive and regulatory interaction in an oligopoly environment

2.6.2 Basic model results

El catabolismo completo de los hidratos de carbono y los ácidos grasos en las mitocondrias

implica una actuación recíproca con 02. El térmi-

no metabolismo, aeróbico se utiliza para describir esta secuencia de descomposición química y sig- nifica "en presencia de 02". Si el abastecimiento

de 02 a las mitocondrias es insuficiente para sa-

tisfacer el índice exigido para el metabolismo en curso, las células pueden continuar produciendo energía para el movimiento, si bien a un nivel limitado. Para describir este proceso utilizamos el término metabolismo anaeróbico. Su presencia en los músculos motores ha popularizado el nombre de músculos "contraiga ahora-pague después". Por el contrario, el músculo cardíaco, que nunca puede permitirse un bajón en el suministro de 02

para la generación de tensión, se ha ganado el nombre de músculo "contraiga ahora-pague ahora".

La provisión de oxígeno puede quedar res- tringida por distintas circunstancias. Podría haber insuficiente circulación de sangre o bien darse el caso de que la actividad física fuera tan in tensa que superara la capacidad del sistema circulatorio con un mejor funcionamiento en provisión del 02

conveniente. La incapacidad de responder a la orden mental de "adelante" cuando el cuerpo dice "no", cuando intentamos aumentar la velocidad en una carrera o en una sesión de entrenamiento, ya presas de la fatiga a causa de un esfuerzo anterior, demuestra los definidísimos límites del metabolismo aeróbico "y anaeróbico. El entrenamiento tiene el importante objetivo de ampliar al máximo estos límites aeróbicos y ana- eróbicos.

Para que el 02 llegue a las mitocondrias, debe

proceder del entorno externo y pasar a las células metabolizantes. El movimiento exige un camino intrincado a través de los callejones respiratorios, su paso por la corriente sanguínea, hacia el interior del líquido intersticial y a través de

La conjunción de movimiento y metabolismo 63 —i --- 1 ---- p-j-^—| --- f— 10" 30" 60" T120" 4' 10' Tiempo (seg./min.) -i ---1 --- 1 --- r-T-i --- T--- i--- i ---1 --- 1— 20 35 50 65 T 100| 300 750 1.300 2.400 r- __ - „__ n 80 150 Energía (kcal.) 84 147 Energía (kJ) T ---1 --- 1--- 1 --- 1.250 3.140 5.440 10.050 500 5.000 10.000 Maratón

Figura 1.29: Resumen gráfico de la contribución relativa de distintas fuentes de energía para el máximo esfuerzo en

una gama de distancias que va del esprint al maratón. Para el esprint corto, el fosfato de creatina (CP) es el

suministrador básico de energía, con una contribución cada vez mayor de glucólisis anaeróbica en pruebas que duran alrededor de un min. En cuanto a pruebas de duración mayor de un min, se habrá agotado ya el suministro de CPyse hará cada vez más importante la descomposición anaeróbica (completa) de combustibles (ácidos grasos y glucosa); en la carrera de maratón, el metabolismo aeróbico constituye con mucho la fuente de energía predominante.

éste para llegar finalmente al citoplasma de cada una de las células. A través de cada paso de este camino, el 02 rebaja por medio de la difusión su

índice de concentración: a saber, a partir de la región de máxima concentración hacia sucesivas regiones de concentración menor. Se utiliza a menudo el término cascada de 02 que apunta este

movimiento escalonado del 02 hacia las células

que esperan su llegada. La presión parcial ejercida por el C02 (su P02) tanto en la atmósfera

como en fluidos disueltos como la sangre y el citoplasma celular se expresa en general en uni- dades de milímetro de mercurio (mm Hg). La Figura 1.30 muestra los distintos valores de P02

que encontramos entre el entorno externo y las mitocondrias.

La ecuación generalizada de la descomposi- ción aeróbica de un hidrato de carbono como la glucosa da como resultado una enorme cantidad de energía para el trabajo, como demostramos aquí:

QH1206 + 6 02 -> 6 C02 + 6 H20 + 36 ATP

(1.8)

Por lo que se refiere a la descomposición del ácido graso, la reacción tiene un principio similar, también con una gran liberación de energía. Se resume en la siguiente ecuación, utilizando como ejemplo el ácido palmítico:

C16H3202 + 23 02 -* 16 C02 + 16 H20 + 130 ATP (1.9) Si no existe suficiente 02 para la total descom-

posición del combustible, puede producirse una reducida liberación de energía con la conversión de la glucosa en una sustancia intermedia, el áci- do pirúvico. Éste puede convertirse en ácido lác- tico, y son reacciones que se producen en el cito- plasma sin ninguna intervención de las mitocon- drias. Con los ácidos grasos, por el contrario, no es posible esta liberación de energía anaeróbica; sólo se accede a su energía almacenada cuando se han descompuesto totalmente. En condiciones fisiológicas, el ácido láctico producido a partir del metabolismo anaeróbico de los hidratos de carbono, se disocia casi inmediata y completa- mente (Gladden, 1989) en iones de lactato (Lac~) y en iones de hidrógeno (H+). Lo mismo sucede

*>* Anaeróbica 30* 60' 120'

o"t

90 D9 272 y 419|T 335 628 100 20'0 Distancia (m) t 300 t50ri 1.5 30 400 800

64 Entrenamiento para corredores de fondo y medio fondo

con una gran cantidad de ácidos metabólicos que encontraremos en el metabolismo de los com- bustibles. En el argot bioquímico se acepta la referencia a estos ácidos con el nombre de su ion negativo: por ejemplo, lactato (Lac) por ácido láctico, oxalacetato por ácido oxalacético, etc. No- sotros también utilizaremos esta terminología.

En la Ecuación 1.10 presentamos una ecua- ción resumida de la conversión anaeróbica de la glucosa en lactato:

C6H12Oó

2 ácido láctico

(1.10)

Si comparamos el ATP generado en las Ecua- ciones 1.8 y 1.10, veremos que el metabolismo anaeróbico proporciona únicamente 1/18 -alre- dedor de un 5%- de energía del metabolismo aeróbico (2 ATP en comparación con 36). Así pues, el metabolismo de combustibles anaeróbico es terriblemente costoso a nivel de substrato, lo que significa que se consumen grandes cantidades de glucosa y se da una mínima compensación de energía. Además, la rápida acumulación de iones H+ (denominados normalmente protones), resultado de la disociación del ácido láctico

impide la secuencia de descomposición enzimáti- ca. Las enzimas de la glucólisis funcionan mejor a un nivel de acidez más limitado. La acidez se determina por medio del número de protones de que se dispone. La excesiva acidez del tejido (acidosis) impide la actividad de la mayor parte de reacciones enzimáticas en el metabolismo del combustible. Así, la función celular óptima de- pende del 02 adecuado para sacar la máxima

producción de energía (ATP) vía metabolismo aeróbico. La mejora de la forma física en el ren- dimiento por lo que se refiere a los músculos mo- tores implica adaptación en todos y cada uno de los sistemas que ayudan a conseguir un alto nivel de liberación de energía derivada del ATP con un mínimo de acidificación en tejido y sangre.

El dióxido de carbono es también un ácido. Un ácido se define como una sustancia que dona iones H+ a su solución envolvente. Cuando el C02

se disuelve en agua corporal, se hidrata para formar ácido carbónico (H2C03), que posterior-

mente se disocia en iones H+ e iones bicarbonata- dos (HCO¡), según la ecuación siguiente:

tr +

HCO

"

(1.11)

16

0

15

0

3 X

140 130

io (m n r

12

0

110

ger

10

0

X o

90

del

80

:ia l

70

P re s ió n p a re

6

0

5

0

4

0

3

0

20

10

} Dilución por vapor de agua

1

Dilución por dióxido de carbono alveolar

ijDifusión a través de la membrana alveolocapilar [} Mezcla con sangre poco oxigenada

104

Aire Aire Aire

ambiental traqueal alveolar

Figura 1.30: La cascada de oxígeno, que muestra cómo el oxígeno reduce su nivel de concentración a partir del aire

ambiental hacia las mitocondrias de la células vivas. La dilución reduce considerablemente su presión parcial, y a partir de aquí su utilización en el metabolismo disminuye muchísimo su concentración en el interior de las células.

-> 2ATP + 2 H+ + 2 Lac"

£

C02 + HO, H2CQ3 Consumo de oxígeno vía metabolismo 159 149 109 Células y mitocondrias Sangre Sangre pulmonar de arterial los capilares

La conjunción de movimiento y metabolismo 65

El dióxido de carbono se denomina ácido vo- látil, ya que puede eliminarse como gas a través de los pulmones. Tiene lugar esta eliminación cuando la sangre, que vuelve del cuerpo, se dis- tribuye por los pulmones para su reoxigenación. Con ello vemos que los pulmones son el órgano de secreción de ácido más potente del cuerpo. Por otro lado, el lactato es un ácido no volátil y no se elimina a través de los pulmones. A pesar de que muchos tejidos pueden utilizar el lactato como combustible, deben reducirse al mínimo los efectos inhibitorios de sus iones H+ sobre el metabolismo. Una sustancia que juega un papel importante en este campo es el bicarbonato sódi- co (NaHC03), que circula por la corriente san-

guínea y los fluidos intersticiales que bañan las células. La Ecuación 1.12 ilustra la denominada acción amortiguadora del NaHC03 en la sangre al

inundar el tejido en acción, a través de la cual la mayor parte de los iones H+ resultantes de la producción de lactato pueden combinarse con HCO¡ para formar H2CÓ3. Sólo los propios iones

H+ contribuyen a la acidez.

Na++ H2CO~3 + H+ + Lac.~ -> Na Lactato +

H2C03 -> H20 + C02

(1.12) Los atletas que deseen incrementar su poten- cial de rendimiento reduciendo al mínimo la aci- dosis de la sangre y el tejido, al entrenar y en competición, deberían tener en cuenta los conse- jos siguientes basados en los conceptos anterio- res. En primer lugar, asegurar una recuperación adecuada después del ejercicio por medio de ejercicios de enfriamiento y masajes posteriores para intensificar el drenaje sanguíneo y linfático en los músculos más activos. Con ello se restaura el fluido normal y la relación ácido/base en estos tejidos. En segundo lugar, asegurar una eficaz in- gestión de líquidos y nutrición rica en energía in- mediatamente después de una sesión de entrena- miento dura, para restaurar el volumen de sangre para una adecuada perfusión de los tejidos y conseguir una renovación en el almacenamiento de energía muscular, así como recuperar el estado metabólico aeróbico.

Un exceso de acidez en los tejidos conlleva efectos negativos. Hemos hablado ya de sus efec- tos inhibitorios sobre el óptimo funcionamiento enzimático para un metabolismo eficaz. Otro punto es la desestabilización de las membranas celulares, que permite que sus enzimas vitales se pierdan, ya sea en la corriente sanguínea o en el líquido intersticial. En tercer lugar, cabe citar la tendencia a que el H20 entre en las células en un

intento de mantener el equilibrio osmótico entre las células y su entorno fluido. Un citoplasma de

célula acidótica contiene un exceso de iones (electrólitos) disueltos en su porción líquida (H+, Lac-, Na+, HC03, etc). Como resultado, tenemos

relativamente menos moléculas de H20 por uni-

dad de volumen que en soluciones envolventes como la sangre o el líquido extracelular. Una afluencia osmótica de H20 intenta restaurar el

equilibrio hidroelectrolítico. Cuando esto ocurre en células musculares muy activas, que en gene- ral son alargadas y delgadas, el aumento de fluido las hace más cortas y gruesas. A nivel funcional, los atletas notan este efecto después de una dura sesión de entreno en forma de disminución del grado de movilidad de las articulaciones.

Ayudará en la recuperación el mantenimiento de este aumento de circulación tras un entreno de este tipo, por ejemplo, en forma de carrera sin dificultad. A ello se suele denominar enfriamien- to, pues durante dicho proceso la temperatura corporal disminuye gradualmente a partir de la máxima que se experimenta en el ejercicio hasta el nivel de descanso. Se trata de un importante paso intermedio en la continuidad de la actividad, al pasar de un estado de máxima acción al de reposo. La circulación intensificada, mantenida a nivel aeróbico y con poco gasto de energía, ayuda a restaurar el equilibrio hidroelectrolítico en los músculos activos. Proporciona asimismo una perfusión continua de sangre rica en 02 en los

músculos que han realizado el trabajo, lo que facilita una descomposición total de los ácidos metabólicos que quedaban.

Hidratos de carbono y ácidos