BIBLIOGRAPHY

La variabilidad de la madera ocurre: a) dentro del árbol, b) entre árboles de una misma especie, c) en ocasiones ocurre entre poblaciones de una especie en una sola localidad, d) con frecuencia ocurre entre poblaciones de una especie que crecen en diferentes áreas geográficas y e) entre especies, (Panshin y de Zeeuw, 1980; Zobel y Talbert, 1988). .

2.2.2.1. La variación dentro del árbol.

La variación de la madera dentro de un árbol se origina por tres causas. Una de ellas es la formación, en zonas templadas, de madera de primavera o temprana versus

climáticas primavera/verano condicionan la actividad formadora de madera resultando una madera temprana de células más cortas, de paredes más delgadas y de mayor diámetro radial que las de la madera tardía o de verano, que se destacan por el grosor de sus paredes tangenciales y estrechos lúmenes. El pasaje de un tipo celular a otro dentro de una misma estación de crecimiento puede ser relativamente progresivo o abrupto según las especies, y es generalmente abrupto entre estaciones de crecimiento (Panshin y de Zeeuw, 1980; Zobel y Talbert, 1988; Plomion et al., 2001; Dejardin et al., 2010). La otra causa de variación dentro del árbol es la presencia de madera juvenil y de madera madura. Es reconocida en la literatura, sobre todo en referencia al leño más simple de las coníferas, la variación de las propiedades de la madera ocurrida desde la médula hacia la corteza y desde la base del árbol hacia el ápice. Estas variaciones son la manifestación de la formación de madera con diferentes características a medida que el

árbol y el cambium avanzan en edad. Se suma al factor “edad del cambium”, la

naturaleza de los cambios postcambiales que sufren los distintos tipos celulares. En este contexto surgieron los conceptos de madera juvenil y madera madura y el reconocimiento de las propiedades y problemas tecnológicos asociados a la formación de estos dos tipos de maderas (Panshin y de Zeeuw, 1980; Zobel y Talbert, 1988; Plomion et al., 2001).

En el campo de las ciencias biológicas es completamente esperable, entonces, que la madera varíe al interior del árbol, aunque éste crezca en un ambiente externo relativamente invariable (Savidge, 2003). Se reconocen en la literatura patrones típicos de variación radial y axial de la morfometría celular y de las propiedades de la madera, sobre todo de su densidad, tanto para coníferas como para latifoliadas (Panshin y de Zeeuw, 1980) que formarán parte de la discusión del presente trabajo.

La madera juvenil se produce en árboles jóvenes y en las jóvenes regiones apicales de árboles maduros, los que además también producen madera madura. La madera juvenil es menos densa (paredes celulares delgadas y con poca abundancia relativa de madera de verano), de mayor ángulo microfibrillar y diferente composición química que la madera madura, lo que asegura flexibilidad a los jóvenes árboles en contraposición a las mayores resistencias mecánicas que la madera madura otorga a los viejos árboles (Zobel y Talbert, 1988; Dejardin et al., 2010). Se reconoce topográficamente en el fuste de un

árbol maduro la presencia de un cilindro interno de madera juvenil, que contiene a la médula, también llamado madera de corazón, madera interna, madera de médula, madera inmadura. Este cilindro ha sido formado como resultado de la actividad del cambium durante edades tempranas del árbol. Además se encuentra madera madura desde la región basal hasta diferentes alturas en el fuste dependiendo de la edad cronológica del árbol (Hillis, 1980; Yang et al., 1994; Yang y Benson, 1997).

La madera juvenil, frente a la madera madura, es débil en usos como madera sólida debido a su menor densidad y menores resistencias mecánicas. Presenta problemas de secado, y produce pulpas y papeles bastante distintos a los elaborados con madera madura (Hillis, 1980; Zobel y Talbert, 1988). Sin embargo, se acepta que en la madera de latifoliadas, las diferencias entre las propiedades de madera juvenil y madura son relativamente modestas (Jett y Zobel, 1975). En general la madera juvenil se forma durante los primeros 5-25 años dependiendo de las especies, pasándose, también por lo general, de una manera gradual (zona de transición) a la formación de madera madura. El límite entre madera juvenil y madura no está aún claro y diferentes autores lo han estudiado en base a diferentes criterios como el ancho de los anillos de crecimiento, los cambios en sentido radial de la densidad y del largo de fibras (Panshin y de Zeeuw, 1980; Zobel y Talbert, 1988; Yang et al., 1994).

La tercera causa de variación de la madera dentro del árbol es la formación de madera de reacción, en particular madera de tensión para latifoliadas. La formación de madera

per se no es suficiente para que el árbol regule su enorme cuerpo. El manejo de los patrones de tallo y ramas es regulado a través de la formación de madera de reacción, tejidos especiales que pueden forzar al tallo y ramas hacia una cierta orientación para mantener un equilibrio favorable en el espacio. En respuesta a una orientación no vertical o no óptima del tallo causada por vientos, nieve, pendientes, o asimetría en la forma de las copas, es que se forma este tipo de madera (Du y Yamamoto, 2007). Esta madera anormal/especial, tiene características morfológicas y químicas tan diferentes respecto a la madera normal, que su presencia se vuelve un problema importante frente a todos los usos de la madera, aunque represente beneficios para el árbol desde el punto de vista fisiológico y morfológico. Posee, respecto a la madera normal, menor contenido de lignina, mayor contenido de celulosa, menor tamaño y número de vasos y menor ángulo microfibrillar en la capa S2 de las paredes celulares. En latifoliadas para usos

sólidos, la presencia de madera de tensión incrementa las contracciones longitudinales, radiales y tangenciales durante el secado y por lo tanto los defectos de forma (alabeos) de las tablas aserradas (Zobel y Talbert, 1988; Plomion et al., 2001; Du y Yamamoto, 2007; Dejardin et al., 2010).

Actualmente se considera que, en base a estudios sobre todo en coníferas, los estímulos iniciales o primarios para la formación de la madera de reacción son variados e implican aquéllos de naturaleza gravitacional, de naturaleza mecánica y de naturaleza bioquímica (Du y Yamamoto, 2007). La formación de madera de reacción es un fenómeno gravitrópico pero regulado por un complejo mecanismo, que en latifoliadas parece serlo principalmente por las hormonas auxinas y giberelinas (Funada et al., 2008). Es necesario conocer más acerca de la regulación del gravitropismo y crecimiento de los árboles antes de que el mecanismo de la formación de madera de reacción pueda ser dilucidado (Du y Yamamoto, 2007).

La ocurrencia de estas tres causas intrínsecas de variación de la madera dentro de un árbol produce como resultado las correspondientes variaciones en sentido radial y axial de las propiedades estructurales (tamaños celulares, composición química), físicas y mecánicas de la misma. Numerosas investigaciones han permitido observar y modelar estas variaciones, sobre todo en referencia a la densidad que, como se dijo, se relaciona con las demás. Panshin y de Zeeuw (1980), Downes et al. (1997), y Kojima et al.

(2009) revisan y describen tipologías de variación para la densidad y tamaño de las células que serán discutidas en los apartados correspondientes del presente trabajo.

2.2.2.2. La variación en las propiedades de la madera entre árboles de una misma especie y edad, creciendo en un mismo sitio.

La densidad así como otras propiedades de la madera varían ampliamente de un árbol a otro. En todas las características que se han estudiado hasta la fecha se ha encontrado esa variación, independientemente de la especie o de los sitios de que se trate. (Panshin y de Zeeuw, 1980; Zobel y Talbert, 1988). La existencia de variación individual entre los árboles es de gran importancia en los programas de mejoramiento genético forestal.

2.2.2.3. Variación de la madera de una misma especie entre diferentes sitios y áreas geográficas.

Cualquier factor que afecte el patrón de crecimiento de un árbol puede afectar también las propiedades de la madera. Por lo tanto, la calidad de sitio que ofrecen diferentes áreas geográficas a las masas forestales naturales y/o áreas de introducción para las masas exóticas, pueden producir variaciones en las propiedades de la madera. Algunas de estas variaciones tienen una causa principalmente ambiental, no de base genética, es decir no son heredables (Panshin y de Zeeuw, 1980; Zobel y Talbert, 1988).

La relación crecimiento / propiedades de la madera se ha estudiado con detalle, es confusa y compleja debido al número de factores que afectan tanto a las propiedades de la madera como al crecimiento, lo que impide hacer afirmaciones definitivas. En ocasiones la confusión se ha originado en inadecuados muestreos que entrañaron comparaciones madera juvenil/madera madura sin notarlo.

En muchas coníferas, factores genéticos y de manejo (ambientales) que mejoran la tasa crecimiento o la forma del árbol son bastante independientes de aquéllos relacionados con la densidad, por lo tanto, mayores crecimientos pueden significar mayores, iguales o menores valores de densidad. En latifoliadas las relaciones son más complejas pero existe similar controversia. Una relación directa y positiva entre crecimiento y densidad se ha encontrado en especies de porosidad circular (Fraxinus, Quercus), pero esa tendencia no es la generalidad en especies de porosidad difusa como A. melanoxylon

(Zobel y Talbert, 1988).

En relación al tamaño de las células, parece ser que cualquier tratamiento ambiental que hace que una conífera crezca más rápido, da como resultado células más cortas, lo que ha sido explicado por la velocidad con que ocurren las divisiones transversales de las células cambiales lo que impediría que las células diferenciadas alcancen su longitud total. Este patrón puede invertirse en latifoliadas como se ha demostrado en especies del Género Populus (álamos”), donde los árboles de crecimiento más rápido poseen fibras más largas. En la actualidad la relación longitud de fibras-crecimiento no se ha estudiado con detalle en la mayoría de las especies latifoliadas (Zobel y Talbert, 1988).