Se ha sugerido que el carácter SG se asocia a una mayor tolerancia al estrés hídrico (Richards, 2006). Esto ha sido confirmado en condiciones agronómicas para híbridos de sorgo (Borrell et al., 2000b) y líneas de maíz (Chapman & Edmeades, 1999; Bänziger et al., 1999). El carácter SG también ha sido asociado a mayor tolerancia frente a deficiencias nutricionales en sorgo (Borrell et al., 2000b), en líneas de maíz (Bänziger et al., 1999; Bänziger et al., 2002) y en híbridos de maíz de distinto año de liberación (Ma & Dwyer, 1998; Rajcan & Tollenaar, 1999a). Hasta el momento, son escasos los trabajos donde se comparan híbridos SG de similar año de liberación, es decir, donde el efecto del carácter SG pueda analizarse independientemente de otros cambios asociados al mejoramiento. Entre éstos, los reportes indican que las ventajas del carácter SG sobre el rendimiento se manifiestan también entre híbridos modernos (Mi et al., 2003; He et al., 2005). Tampoco existen estudios que involucren híbridos de maíz variando la fuente de estrés, es decir, donde se analice la relación entre el carácter SG y la tolerancia cruzada al estrés. El aporte original de esta tesis, pretende
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ser entonces, abordar el estudio del carácter SG en híbridos modernos de maíz, en condiciones agronómicas y variando la fuente y los niveles de estrés ambiental.
En la Fig. 3, se esquematiza el problema general, y su vinculación con los contenidos desarrollados en esta tesis. La inseguridad alimentaria se asocia ineludiblemente a procesos de empobrecimiento. Las perspectivas futuras indican que algunos factores tenderán a impactar negativamente sobre la distribución (biocombustibles) mientras que otros afectarán ambos, producción y distribución (cambio climático, degradación ambiental, escasez de insumos). En este contexto, la demanda de alimentos podrá ser satisfecha (dependiendo de variables del mercado) mediante un incremento de la producción en las regiones tradicionalmente exportadoras (por ejemplo, Argentina), o bien, mediante un incremento de la producción en zonas de baja productividad expuestas a inseguridad alimentaria. Cualquiera de las dos alternativas implicará reducir la brecha entre los rendimientos reales y potenciales, y/o adaptar la producción a zonas marginales (por aumento de la superficie cultivada), y en general para ambas, mejorar la eficiencia en el uso de insumos. Es decir, mejorar la tolerancia de los cultivos al estrés ambiental.
Es a partir de este marco conceptual donde cobra sentido analizar la variabilidad genotípica para la tolerancia al estrés en genotipos actualmente cultivados de maíz. Esta variabilidad puede ser la resultante de diversas características morfo- fisiológicas; entre ellas, esta tesis se concentrará en el estudio de la senescencia foliar. El impacto de la senescencia foliar sobre el rendimiento en condiciones de estrés
abiótico será considerado de forma integrada en el Capítulo 6. Para poder analizar este
aspecto, se realizaron ensayos a campo donde el estrés abiótico estuvo representado
por un factor principal (agua, Capítulo 2 y nitrógeno, Capítulo 3) o por factores
múltiples (densidad poblacional, Capítulo 4). En el Capítulo 5 se analiza la relación
entre el carácter SG y el balance de N foliar durante la senescencia, aspecto que se relaciona transversalmente con los capítulos anteriores.
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Fig. 3: Esquema que ilustra la vinculación entre el problema original, el objeto de estudio y los distintos objetivos a través de los cuales será estudiado.
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Hipótesis general
El mantenimiento de la producción de fotoasimilados en genotipos SG de maíz resultará en una mayor tolerancia del rendimiento frente a algunas situaciones de estrés abiótico.
Hipótesis específicas
(1) En condiciones de sequía en post-floración, la demora en la senescencia foliar
está asociada a mayor producción de fotoasimilados y mayor rendimiento. (1.1.) En condiciones de sequía en post-floración, los genotipos SG presentan mayor producción de fotoasimilados en post-floración.
(1.2.) En condiciones de sequía en post-floración, los genotipos SG presentan mayor rendimiento.
(2) En condiciones de deficiencias de nitrógeno, la demora en la senescencia foliar
está asociada a mayor producción de fotoasimilados y mayor rendimiento. (2.1.) En condiciones de deficiencias de nitrógeno, los genotipos SG presentan mayor producción de fotoasimilados en post-floración.
(2.2.) En condiciones de deficiencias de nitrógeno, los genotipos SG presentan mayor rendimiento.
(3) En condiciones de alta densidad poblacional, la demora en la senescencia foliar
está asociada a mayor producción de fotoasimilados y mayor rendimiento. (3.1.) En condiciones de alta densidad poblacional, los genotipos SG presentan
mayor producción de fotoasimilados en post-floración.
(3.2.) En condiciones de alta densidad poblacional, los genotipos SG presentan mayor rendimiento.
(4) La demora en la senescencia está relacionada con una menor eficiencia de
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(4.1.) El aumento de la fertilización con N, al demorar la senescencia foliar, reduce la eficiencia de removilización del N foliar.
(4.2.) Dentro del canopeo, la eficiencia de removilización del N foliar es menor en las hojas del estrato superior (cuya senescencia es más tardía).
(4.3.) Los genotipos SG presentan menor eficiencia de removilización del N foliar.
Objetivo general
Caracterizar la senescencia foliar en genotipos de maíz. Determinar la relación entre la demora en la senescencia foliar y la producción neta de fotoasimilados y el rendimiento frente a algunas situaciones de estrés ambiental.
Objetivos específicos
(1) Determinar la producción neta de fotoasimilados y el rendimiento en
condiciones de sequía en post-floración, en genotipos variables para el carácter SG.
(2) Determinar la producción neta de fotoasimilados y el rendimiento en
condiciones deficiencias de N, en genotipos variables para el carácter SG.
(3) Determinar la producción neta de fotoasimilados y el rendimiento en distintas
densidades poblacionales, en genotipos variables para el carácter SG.
(4) Analizar el metabolismo del N foliar durante el llenado en genotipos variables
para el carácter SG.
Para contrastar las hipótesis planteadas se realizaron de ensayos a campo, utilizando híbridos simples comerciales de maíz. En todos los ensayos los híbridos fueron caracterizados según la duración del área foliar verde en post-floración como SG, moderadamente SG y no SG (NSG). Las principales variables medidas incluyeron: la evolución de la senescencia en términos de pérdida de área foliar verde y contenido de clorofila, desde floración y hasta madurez fisiológica; el patrón de acumulación de biomasa en términos de peso seco por compartimento (hojas, tallos y espigas) desde
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floración y hasta madurez fisiológica; el rendimiento y sus componentes a cosecha; y la acumulación de N por compartimento desde antesis y hasta madurez fisiológica.
Cada capítulo hace referencia a un objetivo específico (Capítulo 2, objetivo 1;
Capítulo 3, objetivo 2; Capítulo 4, objetivo 3; Capítulo 5, Objetivo 4). En cada capítulo se incluye una sección de Introducción, Materiales y Métodos, Resultados, Discusión, y
Conclusiones. En el Capítulo 6 se contrastan las hipótesis planteadas, y se discuten los
aportes originales al conocimiento científico y las perspectivas para futuras investigaciones.
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CAPÍTULO 2
SENESCENCIA FOLIAR Y RENDIMIENTO EN HÍBRIDOS DE MAÍZ