En mitocondrias (Figura X. 7) y en microsomas (los datos no se muestran) de cerebro no hubo correlación significativa entre el PI y el máximo de vida.
La relación entre sensibilidad a la peroxidación lipídica y el máximo de vida en mitocondrias no fue significativa (Figura X .7).
Figura X.7.Relación alométrica entre el máximo de vida (MLSP) y el índice de peroxidabilidad (PI, a) y la sensibilidad a la peroxidación lipídica (b) en mitocondrias de cerebro de diferentes especies de aves. Los datos fueron analizados a través de ecuaciones de regresión lineal. a: y = 1.26- 0,29 x; b: y = -2,62 + 0.33 x 10 100 1000 10000 codorniz manon ganso pato pigeon r=0.74 p=0.15 P e rox ida c ión l ipí di c a q u im io lu m in iscen ci a ( cp m x 10 -3 ) MLSP (años) 10 100 10 100 r=0,69 p=0,20 codorniz manon pato ganso paloma PI MLSP (años ) a b
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X.3. DISCUSIÓN
Nuestros resultados muestran que en estas cinco especies de aves, la sensibilidad a la peroxidación lipídica de mitocondrias y microsomas de cerebro no se correlaciona con el tamaño corporal. Las organelas de cerebro de las especies de aves examinadas, al igual que las de otros vertebrados poseen altos niveles de ácido docosahexaenoico, lo que indica una alta especificidad tisular.
En mitocondrias sólo se observó una disminución significativa en el porcentaje de ácidos grasos monoinsaturados al aumentar el tamaño corporal. En microsomas se halló una disminución alométrica significativa del C18:0 y aumentos significativos en el C18:2n6, poliinsaturados y total de no saturados cuando aumenta el tamaño corporal. No se observaron relaciones alométricas significativas entre el contenido de C20:4n6 y C22:6n3 de mitocondrias y microsomas y la masa corporal. El análisis del MLSP y los ácidos grasos mostró que las aves más longevas poseen un perfil de ácidos grasos similar al de las aves de mayor tamaño, datos coincidentes con los hallados por otros autores (Pamplona y Barja, 2003; Pamplona y col., 1998). Por otra parte, las organelas de cerebro de todas las especies estudiadas poseen grandes cantidades de C22:6n3, siendo la concentración de este ácido graso mayor que la observada en otros tejidos (Gutiérrez y col., 2002, 2004, 2006).
A pesar de que entre los vertebrados existen pequeñas diferencias en la composición de ácidos grasos, es evidente que hay una específica y funcional necesidad de altas concentraciones de C22:6n3. De hecho, el C22:6n3 parece ser predominante en el cerebro de la mayoría de los vertebrados (Farkas y col., 2000; Turner y col., 2005a; Gutiérrez y col., 2002, 2004, 2006). A pesar de todos los cambios genómicos ocurridos en más de 500 millones años, la conservación de dicha molécula da testimonio de una exclusividad en el cerebro (Crawford, 2006). El consenso actual indica que los fosfolípidos que contienen C22:6 n3 imparten fluidez y permeabilidad a las membranas de las células neuronales, por lo tanto permiten la acción de las proteínas de membrana que participan en el mecanismo de transmisión neuronal (Salem y col., 2001).
Nuestros resultados están de acuerdo con previas investigaciones realizadas en mamíferos (Couture y Hulbert, 1995) y en aves (Turner y col., 2005b; Hulbert y col., 2007) y han sido asociados con un requerimiento específico funcional del cerebro. La peroxidación
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lipídica puede alterar la estructura celular de membranas modificando la composición de ácidos grasos de los fosfolípidos.
La peroxidación lipídica ha adquirido una renovada atención, cada vez más pruebas muestran su participación en el envejecimiento. Es difícil la evaluación de los niveles de peroxidación lipídica in vivo. Esto es debido en parte a que los lípidos son oxidados por diferentes oxidantes y mecanismos y dan una variedad de productos versátiles, que pueden sufrir metabolismo y reacciones secundarias (Yoshida y col, 2007).
La quimioluminiscencia ha sido ampliamente utilizada como un indicador de formación de ROS en las células y órganos enteros, permitiendo el estudio de una serie de condiciones fisiopatológicas relacionadas con el estrés oxidativo (Roda y col., 2000).
Otro hallazgo interesante de este Capítulo es que las mitocondrias de cerebro de todas las especies de aves examinadas en un rango de 372 veces la masa corporal, exhibieron una similar sensibilidad a la peroxidación lipídica. La emisión de luz y la composición de ácidos grasos de los microsomas de cerebro no fueron afectadas por la peroxidación lipídica. Esta falta de sensibilidad observada en microsomas podría ser debido al bajo contenido de C20:4n6 y C22:6n3 y a un mayor contenido de C18:2n6 y menor índice de no saturación en comparación con las mitocondrias. Estas características hacen que los microsomas sean menos vulnerables al daño oxidativo. Una disminución de la relación C20:4 n6/C18:2n6 en microsomas también indica una actividad limitada de las enzimas Δ5 y Δ6 desaturasa.
La teoría de ¨marcapasos de la membrana¨, considerada como una extensión de la teoría del “estrés oxidativo”, enfatiza la importancia de la composición de ácidos grasos de las membranas y su modificación por la peroxidación como factores determinantes del envejecimiento y del máximo de vida (Hulbert y col., 2007). Sin embargo, esta aseveración no es válida para todos los tejidos.
En este estudio hemos demostrado que las organelas de cerebro de todas las aves examinadas presentan similar contenido de C226n3, reforzando de esta manera evidencias anteriores acerca de una similar composición de ácidos grasos en el cerebro de los vertebrados homeotermos.
Varios estudios han evaluado la relación entre el estrés oxidativo y MLSP en diferentes especies de vertebrados. Existen evidencias que indican que hay por lo menos dos
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principales características de las especies longevas: una alta tasa de reparación del ADN y una baja producción de ROS. En el presente Capítulo se observó que el PI del cerebro de las especies de aves analizadas no se correlacionó con el tamaño corporal ni con MLSP. Por lo tanto, nuestros resultados muestran que el grado de no saturación es independiente de la masa corporal y del máximo de vida. Esto podría explicar el mantenimiento estructural y la integridad funcional del cerebro de las aves.