BRAF and NRAS mutation screening using Applied

Como resultado de la fotosíntesis, se originó sobre la Tierra un nuevo ambiente «artificial» que fue mantenido gracias a la actividad de los seres vivos, y la acumulación del oxígeno en la atmósfera determinó un cambio fundamental en las condiciones geológicas, de modo que todo el material oxidable, poco a poco, fue oxidándose al quedar expuesto al aire: carbono, azufre, hierro y otras muchas sustancias sufrieron este proceso.

También cambió completamente el clima de radiación; mientras en la atmósfera no existía oxígeno, y, por tanto, la luz ultravioleta lograba pe- netrar sin atenuación hasta el suelo, la expansión de la vida estaba limitada; según BERKNER y MARSHALL,la vida sólo podía existir entonces a 10 me- tros, por lo menos, debajo del agua, puesto que la parte más letal de la radiación ultravioleta quedaba absorbida a través de dicho espesor. Los recubrimientos cálcicos o silícicos de muchas especies de algas cianofí- ceas y otros seres biológicamente muy antiguos es probable que inicial- mente actuaran a modo de escudo protector frente a la radiación; real- mente, tales algas son todavía extremadamente resistentes a la radiación ultravioleta que era, desde luego, mucho más intensa cuando se desarro- llaron dichos organismos 91_.

Al ir acumulándose gradualmente el oxígeno en la atmósfera se fue formando el ozono, capaz de absorber la radiación ultravioleta; según BER-

KNER y MARSHALL,cuando el oxígeno atmosférico alcanzó un nivel equi-

valente al 1 por 100 de la concentración actual, el escudo protector de ozono ya resultaba suficientemente denso para que fuera posible la vida a unos pocos centímetros por debajo del nivel de las aguas; generalmente se

91 _{Véase BERKNER y MARSHALL,pág. 115; véase también A. G. Fis- CHER, Proceedings}

of the National Academy of Sciences of the USA, 53, junio, 1965, simposio acerca la evolu-

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acepta que tal concentración de oxígeno se alcanzó alrededor de hace unos mil quinientos millones de años.

Los organismos vivos se vieron sometidos a unas condiciones biológi- cas completamente nuevas, creadas por la gradual acumulación del oxí- geno en la atmósfera; los ambientes protegidos contra el oxígeno, que to- davía resultaba muy venenoso para ciertas especies, se hicieron cada vez más raros; tal situación se mantuvo hasta que se alcanzó la situación que hoy día prevalece y en la que existen muy pocos ambientes anaeróbicos; en este nuevo ambiente es en el que dominan las sustancias consumidoras de oxígeno, tales como las materias orgánicas en descomposición; en cam- bio, los microorganismos anaeróbicos tan sólo pueden sobrevivir, todavía, en ambientes tales como los que se dan en la profundidad del suelo, pan- tanos, en ciertas zonas de los lechos marinos o en el tracto digestivo de los animales.

Para las nuevas especies, resistentes al oxígeno, los cambios de las con- diciones ambientales representaron nuevas posibilidades; tan pronto como la concentración de oxígeno alcanzó un nivel alrededor del 1 por 100 del actualmente existente en la atmósfera se hizo posible un nuevo mecanismo capaz de liberar la energía química almacenada en los hidratos de carbono, que resultaba mucho más eficiente que la fermentación: la respiración del oxígeno. Resulta razonable suponer que tal transición se produjo, precisa- mente, al alcanzarse el citado nivel de concentración del oxígeno; existen bacterias, denominadas opcionalmente anaerobias, que son capaces de producir energía, sin necesidad de oxígeno, por fermentación, y también por medio de la respiración, en presencia de oxígeno, y Louis PASTEUR,el

famoso científico francés, ya encontró que la transición de una a otra forma de producción de energía se efectúa para una concentración de oxígeno equivalente al 1 por 100 de la que actualmente existe en nuestra atmósfera. Para una determinada cantidad de hidratos de carbono, un organismo es capaz de liberar unas diecinueve veces más cantidad de energía por res- piración que por fermentación 92_{. Por esta razón, los organismos que res-} piran son considerablemente más eficientes que los que subsisten gracias

92 _{En la transferencia de energía, el adenosintrifosfato (ATP) desempeña el papel de «pe-}

queño cambio»; así pues, el número de moléculas de ATP que se forman constituye el factor crucial de la reacción productora de energía; por medio de los procesos de fermentación, una molécula de glucosa da lugar a dos de ATP, mientras que, mediante la respiración, se forman

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a la fermentación. Este hecho, seguramente, encierra la respuesta a la cues- tión de por qué, tras una evolución relativamente rápida de la vida y foto- síntesis, tuvieron que transcurrir unos dos mil millones de años, en una «era de algas cianofíceas», en los que no se registró ningún espectacular desarrollo biológico. En primer lugar, los océanos tuvieron que quedar desprovistos de su hierro bivalente, cosa que resultaba indispensable para que el oxígeno pudiera ir acumulándose en la atmósfera, y a continuación se produjo el comienzo del proceso de la respiración, siendo ambos hechos condiciones previas para que pudiera iniciarse la evolución de los organis- mos superiores.

Todos los organismos vivos que difieren de las primitivas bacterias y algas cianofíceas por tener un núcleo en la célula hacen frente a sus nece- sidades energéticas mediante la respiración; estos organismos superiores, denominados «eucariotas», datan de alrededor de unos mil cuatrocientos millones de años, de acuerdo con lo que indican los vestigios encontrados por J. W. SCHOPF en sedimentos australianos; este autor, en un trabajo pu- blicado conjuntamente con DOROTHY OEHLER,sugiere que, en promedio, las células de los eucariotas poseen un diámetro considerablemente supe- rior a los de bacterias y algas, y que vestigios de tales células mayores se encuentran en la mayor parte de los sedimentos de edades inferiores a los mil cuatrocientos millones de años 93_.

Parece ser que esta nueva estructura desarrollada por los seres unicelu- lares pudo ser la condición previa necesaria para la siguiente fase evolu- tiva, que fue la que constituyó el origen de los organismos pluricelulares, todos ellos eucariotas y, por tanto, seres que respiran; sus vestigios datan casi desde hace unos setecientos millones de años, época a partir de la que se inició una vigorosa evolución, en la que continuamente fueron sur- giendo nuevas y cada vez más superiores formas de vida.

treinta y ocho moléculas de ATP. En relación a las calorías, la respiración rinde «sólo» ca- torce veces más energía que la fermentación; esta energía, no obstante, es utilizada más efec- tivamente en el proceso de respiración, de modo que, a fin de cuentas, se producen diecinueve veces mayor número de moléculas de ATP.

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Por aquellos tiempos, se admite generalmente que los continentes no estaban todavía habitados, aunque incluso esto resulta en la actualidad ma- teria de debate; según SUSAN E. CAMPBELL y S.GOLUBIC,de la Universi- dad de Boston, las cianofíceas unicelulares procariotas podrían haber exis- tido sobre la Tierra incluso desde hace dos mil quinientos millones de años, formando entretejidos similares a costras del desierto que se encuen- tran hoy en los desiertos americanos, en lugares donde no pueden ser ho- llados y destruidos por los hombres o animales 94_{. Como antes fue men-} cionado, las cianofíceas son extraordinariamente resistentes frente a la ra- diación ultravioleta; sin la existencia de microorganismos capaces de me- drar sobre tierra, incluso en tiempos anteriores al precámbrico, cuando to- davía no existía el escudo protector en forma de ozono ante la radiación ultravioleta, resulta difícilmente explicable la existencia de suelos precám- bricos que contienen carbono reducido, de aparente origen biogénico 95_. La existencia de «tejidos desérticos» precámbricos, pudiera ser, no obs- tante, una de las razones capaces de explicar por qué el ritmo de sedimen- tación precámbrica no fue muy superior al actual, a pesar del hecho de que por aquel tiempo no existieran zonas forestales capaces de proteger a los suelos de la masiva erosión.

Sea como fuere, los organismos multicelulares aparecieron sobre la Tierra solamente mucho más tarde, y por todo lo que conocemos, no fue- ron consecuencia de un proceso evolutivo a partir de cianofíceas terrestres, sino de otros seres marinos multicelulares. Para los seres vivos que se ha- bían desarrollado en los océanos resultaba difícil avanzar hacia un medio no acuático, donde se requería algún ingenio especial para asegurar el in- dispensable suministro de agua. Además, la gravitación planteaba un pro- blema nuevo a los seres multicelulares, y el clima de radiación, en tierra, resultaba todavía sumamente duro; sin embargo, con el gradual aumento de la concentración del oxígeno atmosférico la radiación ultravioleta fue siendo absorbida cada vez más en las altas zonas de la atmósfera, de modo que la capa de ozono se fue desplazando, también, hacia alturas superiores; en opinión de BERKNER y MARSHALL, cuando el oxígeno en la atmósfera

94 _{Véase E. D. GOLDERG, ed., Springer-Verlag, Berlín-Heidelberg-Nueva York, en prensa.} 95 _{C.LORIUS,Laboratoire de Glaciology, Grenoble; comunicación personal.}

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alcanzó un nivel igual al 10 por 100 de la concentración actual, se empe- zaron a dar las condiciones correctas para que pudieran comenzar a po- blarse los continentes.

Probablemente no resulta muy realista, en este contexto, hablar de que se produjo una «conquista de la Tierra», ya que no estamos hablando de alguna especie de antecesores de los vikingos, quienes, osadamente y guia- dos por el ansia de aventuras, partieron hacia nuevas fronteras (aunque dejamos también abierta la cuestión de si realmente tal fue el caso con los vikingos reales); por contra, más bien podríamos hablar de un tipo de an- tepasados de Robinson Crusoe, puesto que los organismos, en virtud de las condiciones desfavorables, se vieron forzados a ajustarse a un nuevo me- dio ambiente. Las poblaciones de los lagos o lagunas que gradualmente iban quedando en seco, así como los organismos lanzados sobre las playas, por la acción de las mareas, quedaban, antes, condenados a morir por des- trucción bajo la acción de la radiación ultravioleta; ahora, en cambio, te- nían ya una pequeña esperanza de poder sobrevivir o, dicho de otra forma, entre los miles de millones de criaturas que tuvieron que enfrentarse con tales desfavorables condiciones, de vez en cuando uno de ellos pudo ser capaz, en alguna forma, de subsistir, gracias a que se dio la favorable cir- cunstancia de que sufriera las adecuadas mutaciones y, de tal forma, pudo ser el antecesor de una cierta especie que ya fue capaz de vivir en tierra firme. En esta forma, los continentes fueron colonizados gradualmente por microorganismos y plantas durante el período geológico denominado «si- lúrico», hace unos cuatrocientos veinte millones de años. A principios de la era carbonífera, hace unos trescientos cincuenta millones de años, exis- tían sobre la Tierra gigantescas plantas multicelulares, y esta nueva vege- tación terrestre, con su fotosíntesis, determinó un nuevo incremento en la producción de oxígeno.

Mientras no crecieron plantas sobre las tierras, las rocas continentales desnudas estaban sin protección y, por tanto, expuestas al impacto de la radiación solar, vientos e inclemencias del tiempo. Los procesos ligados a los elementos del tiempo y la erosión de montañas, con la consiguiente pérdida geológica de oxígeno, debieron de actuar mucho más rápidamente que bajo las condiciones actualmente existentes. Por tanto el nuevo manto vegetal contribuyó a determinar un aumento de la concentración del oxí- geno atmosférico, y no tan sólo a través de la intensificación del ritmo a que se verificaba la fotosíntesis, sino también en forma directa, en virtud

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de la disminución de la actividad erosiva sobre las montañas. Por otra parte, los organismos que determinaban la descomposición de los restos de las plantas muertas estaban en fase de desarrollo, por lo que, en conse- cuencia, los procesos de desintegración de la materia orgánica se produ- cían a un ritmo mucho más lento que en la actualidad. Los enormes depó- sitos de carbón del período carbonífero son, probablemente, tan sólo unos restos de las enormes cantidades de materia procedente de los vegetales muertos que por aquel entonces fueron acumulándose. Esto explica por qué BERKNER y MARSHALL,así como otros científicos, suponen que el oxígeno atmosférico alcanzó, en tan sólo unos siete millones de años, ni- veles diez veces superiores, para situarse en valores análogos, o tal vez incluso superiores, a los presentes.

En la actualidad se discute si, a partir de entonces, se produjeron cam- bios en la composición atmosférica y cuál pudo ser su importancia. A par- tir del ininterrumpido esquema evolutivo, no obstante cabe ciertamente admitir que siempre prevalecieron unas condiciones mínimas para la sub- sistencia de organismos terrestres; en consecuencia, el contenido de dió- xido de carbono en la atmósfera no alcanzó probablemente nunca un nivel inferior a una tercera parte del actual, ya que en otro caso la fotosíntesis hubiera llegado a detenerse. Por otra parte, la evolución de los órganos respiratorios de los animales refleja claramente el gradual incremento su- frido por el contenido de oxígeno en la atmósfera. Paso a paso, se fueron desarrollando formas más eficientes para la utilización de la energía, pero que requerían un creciente consumo de oxígeno. Los animales de sangre caliente, que necesitan, por los menos, un nivel igual a las dos terceras partes del que actualmente tiene el oxígeno en la atmósfera, han venido viviendo sobre la Tierra desde hace, aproximadamente, unos doscientos cincuenta millones de años; en consecuencia, cabe suponer que las con- centraciones del oxígeno nunca descendieron por debajo de dicho nivel a lo largo de tal período de tiempo.