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La temperatura promedio anual reportada para la región Centro-Sur, fluctuó de 16.0 a 20.7oC (18.35 ± 2.35oC) respectivamente, estas temperaturas promedio fueron cercanas a la normal en la mayoría de los casos de todas las áreas de este estudio. Asimismo, la temperatura ambiental tomada en el momento de los muestreos de los sitios inspeccionados en la región Central, registraron poca variación y fluctuaron de 26 a 30oC (28 ± 2oC). Mientras que en la región del Sur, revelaron significativa variación y oscilaron de 26 a 40oC (33 ± 7oC). Consecuentemente, en la región Central 13 aislados se detectaron en sitios donde las temperaturas son esencialmente templadas, de condiciones climáticas típicamente para steinernematidos, no obstante, en esta misma región también se encontraron dos aislados de heterorhabditidos. En tanto que, en la región del Sur fueron aislados en los sitios donde las temperaturas fueron primordialmente semicálidas y cálidas (27 aislados), de condiciones climáticas preferentemente para heterorhabditidos, aunque se aislaron cinco steinernematidos.

El rango de temperatura tiende a ser correlacionado con la región de origen del aislado. Por consiguiente, las diferencias en la superviviencia de los nematodos a varias temperaturas, pueden reflejar, en parte, su original hábitat climático (Molyneux, 1984; 1985). Sin embargo, la temperatura puede ser el mayor factor que influya sobre la movilidad, superviviencia, infectividad, desarrollo, reproducción y longevidad de los juveniles infectivos de los nematodos (Kaya, 1990; Richardson y Grewal, 1992; Selvan et al., 1992). La temperatura del suelo tomada a 5 cm de profundidad durante la colecta, los sitios de la región Central, fluctuó de 25 a 28oC (26.5 ± 1.5oC), mientras que en la región del Sur se presentaron de 26 a 39 (32.5 ± 7.5oC). Dichos rangos coinciden con los observados por Kaya (1990) y Kung et al. (1990) quienes al momento de los muestreos, reportaron temperaturas del suelo que fluctuaron de 22.2 a 28.8oC, la cual es considerada como buena para el rango de actividad de los juveniles

infectivos de los nematodos, para el primer caso (26.5oC) estos resultados coinciden, mientras que para el segundo (32.5oC) difieren ligeramente.

Por otro lado, la temperatura media y máxima reportada durante esta inspección, fue baja, considerando que la temperatura sólo se midió en Mayo, Agosto y Octubre. Estos datos justificaron el uso de 25oC en los bioensayos, ya que estas son las temperaturas típicas de los suelos zacatecanos. Las temperaturas bajas (15oC), especialmente en los agrosistemas de la región Central, son el rango bajo del desarrollo de steinernematidos y sus bacterias simbióntes (Molyneux, 1986).

La existencia común de nematodos entomopatógenos en diversos sistemas agroecológicos de Zacatecas, indica que pueden ser importantes en la regulación de poblaciones de insectos plaga y pueden proveer de material para seleccionar aislados nativos más favorables, para utilizarse en programas de control biológico. La frecuencia de recuperación de los nematodos puede ser influenciada por la temperatura y humedad del suelo, debido a que la frecuencia varía con las estaciones (Akhurst y Bedding, 1986; Blackshaw, 1988; Griffin et al., 1991). En las Islas de Gran Bretaña e Irlanda, la frecuencia de recuperación fue menor en el período de Junio a mediados de Agosto, y alta a mediados de Agosto y Noviembre. Aunque en esta inspección no fueron considerados muestreos estacionales, estos se realizaron durante Mayo, Agosto y Octubre. En el presente estudio, estos resultados coinciden con los obtenidos en las inspecciones antes mencionadas. Futuros estudios de dinámica de poblaciones en períodos más largos, deberán conducirse para revelar un posible patrón estacional del desarrollo y supervivencia, de estos nematodos en los agrosistemas de Zacatecas.

La gran frecuencia de los nematodos principalmente de steinernematidos en áreas situadas en altitudes intermedias o altas y consistentemente con temperaturas media anual baja y bajas precipitaciones, parecen sugerir que estas condiciones climáticas, son más favorables para la supervivencia de steinernematidos en las áreas de la región Central de Zacatecas. Esta hipótesis es apoyada por la prevalencia observada de los nematodos en aquellos suelos con un régimen de temperatura templada, común en los suelos de las áreas secas que predominan en

esta región. Bajo estas condiciones de temperatura deberan retrasar o prolongar el ciclo de vida y aumentar la persistencia de los nematodos en estos suelos (Hominick y Briscoe, 1990a).

Las temperaturas bajas del suelo también pueden explicar la rareza de Heteterorhabditis en la región Central de Zacatecas. Los heterorhabditidos se vuelven inactivos antes que los steinernematidos a bajas temperaturas (Molyneux, 1986) y generalmente mantenidas a 12oC por ser el límite más bajo para el desarrollo de los heterorhabditidos. Algunas cepas son capaces de matar hospederos a bajas temperaturas (Griffin et al., 1989). Dado que la mayoría de las explicaciones en las relaciones parásito- hospedero, son las mismas condiciones favorables en el suelo (Mrácek, 1982). También, algunas especies de Steinernema son conocidas por ser capaces de adaptarse a cambios ambientales y pueden sobrevivir 2-9 meses en el suelo (Georgis y Hara, 1981; Moore y Kaya, 1981). Además, Gaugler et al. (1992) señalan que el tercer estadio de los juveniles infectivos de steinernematidos y heterorhabditidos, son similarmente protejidos por la cutícula del segundo estadio. Sin embargo, la tolerancia al estrés ambiental en hábitat expuesto, es mayor en los steinernematidos. Por consiguiente, estas observaciones pueden ser ratificadas para la mayoría de los steinernematidos encontrados en la región Central del Estado. Incluso para los dos aislados de Heterorhabditis que aunque fueron muy escasos en esta región, pueden ser consideradas como uno de los resultados más importantes de esta inspección en un clima templado, donde ambos lograron sobrevivir a temperaturas de menos 8 - 10oC.

Estos resultados pueden haber estado influenciados por la adaptabilidad a las temperaturas templadas de los steinernematidos en la región Central. En esta consideración estos nematodos están mejor adaptados que los heterorhabditidos para sobrevivir a temperaturas bajas. Tales aislados activos a temperaturas templadas, pueden tener el potencial para ser utilizados sobre un interés particular en algunas temperaturas agrícolas para el control de insectos plaga.

Cepas co-específicas colectadas de diferentes localidades, difieren en el potencial de la virulencia y reproductividad a diferentes temperatur as, pero no en sus rangos de actividad de las temperaturas. Por ejemplo, Grewal et al. (1994) sugieren que cada especie de nematodo

tiene relativamente bien definido el amplio nicho termal en el cual puede ser inafectado por su localidad. La conservación natural del amplio nicho termal deberá apoyar la hipotesis de que los rangos de actividad de la temperatura de diferentes especies representan las condiciones climáticas de su localidad original (Molyneux, 1986). No obstante, que en esta inspección S. scapterisci fue encontrado en un ambiente árido semicálido, en parte este resultado corrobora lo encontrado por Grewal et al. (1993) quienes reportan que dicho nematodo está adaptado a climas calientes.

La adaptación termal de los nematodos entomopatógenos también puede ser auxiliada a través de estrategias efectivas de supervivencia. S. carpocapsae es inactivada a bajas temperaturas (Molyneux, 1986) y generalmente no se reproduce arriba de los 15oC, pero prevalece firme y ampliamente en Europa (Hominick y Briscoe, 1990). Se ha observado que S. carpocapsae penetra insectos abajo de los 10oC, permanece dentro del hospedero vivo por períodos extensos (infección latente), y empieza de nuevo un desarrollo normal cuando las temperaturas se elevan. Por lo tanto, en climas templados, S. carpocapsae puede ser capaz de pasar el invierno en los hospederos (Grewal et al., 1994). Dado estas consideraciones no se descarta la existencia de esta especie en la región Central. Asimismo, diferencias en la adaptación termal pueden resultar en la especialización entre el hospedero y los nematodos entomopatógenos. Especies que están adaptadas a temperaturas frías, como S. feltiae, la reproducción deberá ser efectiva cuando son más activos los parásitos de insectos durante el invierno. Las especies que están adaptadas a temperaturas calientes, tales como S. riobrave y S. scapterisci deberán parasitar insectos que son más prevalecientes durante el verano (Grewal et al., 1994).

Por otro lado, estudios previos han señalado poca supervivencia de Heterorhabditis sp. a bajas temperaturas (Kaya, 1990). Sin embargo, Griffin y Downes (1991) reportan una penetración rápida en sus hospederos por algunos aislados de heterorhabditidos adaptados al frío. También, Glazer et al. (1996) destacan que H. bacteriophora IS-5 tolerante al calor puede ser sensible al frío. La supervivencia de los juveniles forzados y reproducidos de esta cepa IS- 5 es mayor a 30oC o más. Por lo tanto, esto puede ser relacionado a su origen climático y probablemente tiene una sensibilidad al frío basada genéticamente. Dicha cepa fue aislada en

Negev Israel, de clima semi-árido con temperaturas del suelo que promediaron entre los 32 y 35oC en el verano, en un huerto con un sistema de riego, donde los nematodos parecen estar adaptados a las temperaturas altas (Glazer et al., 1996). Un mecanismo bioquímico involucrado en la producción de proteinas de choque calórico (Hsp) es conocido, por ser el responsable de la tolerancia al calor en otros organismos, incluidos ciertos nematodos (Lindquist, 1986). Estas observaciones también pueden ser atribuibles para los dos heterorhabditidos aislados en el clima templado y para la mayoría de Heterorhabditis en clima cálido de la región del Sur.

Por consiguiente, Grewal et al. (1996) apoyan la hipótesis de que los rasgos funcionales de una variable ambiental distribuida contínuamente (temperatura) son genéticamente correlacionados. Al observar una fuerte respuesta de los nematodos adaptados al medio ambiente frío o caliente y debido a los mejoramientos en la tasa de crecimiento de la bacteria simbiótica, ya que éstos organismos en simbiósis pueden co-evolucionar en respuesta a los cambios de un ambiente termal. La incapacidad de los nematodos para infectar a temperaturas extemas (Molyneux, 1986; Kung et al., 1991; Grewal et al., 1994) ha sido destacada por los resultados impredecibles en campo (Kaya, 1985, 1990; Georgis y Gaugler, 1991). Esto también ha proporcionado fuerte impetu para investigar la existencia natural de cepas de nematodos adaptados al frío o calor (Hominick y Birscoe, 1990; Griffin y Downes, 1991). Sin embargo, los cambios rápidos en la sensibilidad y respuesta termal a la virulencia de los nematodos para la reproducción a temperaturas extremas, pueden proporcionar nuevas oportunidades para la construcción de nuevas cepas de nematodos Grewal et al. (1996).

La temperatura baja puede limitar la patogenicidad de un aislado de cualquier Heterorhabditis, por su influencia en la actividad del mismo nematodo, o en la bacteria simbiótica, X. luminescens, o ambos. Por ello, se sugiere que el mayor elemento que separa a los aislados, en la temperatura alta, es la tasa de acción (del nematodo, bacteria o ambos), mientras que las bajas temperaturas, en adición a tasas diferentes, pocos individuos al menos los aislados activos al frío penetran y matan (Griffin y Downes, 1991).

Como se ha mencionado, las temperaturas registradas en cada una de las regiones inspeccionadas, son diferentes dadas sus características climáticas, por consiguiente su influencia puede ser determinante para la existencia y distribución de los géneros de nematodos entomopatógenos. Sin embargo, las mediciones de las temperaturas señaladas en el Cuadro 8, no pueden ser consideradas como datos comparativos, no obstante estas indican que los nematodos entomopatógenos son capaces de sobrevivir a temperaturas relativamente bajas que el promedio registrado en la región Central (28oC) para el caso de los steinernematidos y significativamente altas como las reportadas en la del Sur (33oC), para los heterorhabditidos, particularmente en el municipio de Apozol, en donde al momento de los muestreos se registraron temperaturas hasta de 40oC durante el mes de Mayo.