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La especie D. patagonica fue nominada y escuetamente descrita en el año 1901 por el paleontólogo inglés Arthur Smith Woodward en base a los materiales colectados por Santiago Roth (1899) en la localidad de Paso del Sapo, provincia del Neuquén. Los datos aportados por Smith Woodward (1901) sobre la procedencia geográfica del holotipo son los siguientes: " Mr.

Roth´s discovery of a fossil ophidian in the red sandstones of Neuquén…".

Sin embargo, en dicho trabajo no existen mayores precisiones acerca de la procedencia estratigráfica ni geográfica de dicho material.

En lo que respecta a la composición del material estudiado, Smith Woodward asevera que el holotipo de D. patagonica consta de "…the greater part of the skull and mandible, and fragmentary remains of the anterior half

of the vertebral column (p. 169)". Además, Smith Woodward cita el material

postcaneano en dos ocasiones " behind the skull there are remains of a long series of typical ophidian vertebrae, which do not present any features worthy

of special note " (p. 173) en la comparación con la familia Anilidae (= Ilysidae

en ese momento) " It differs from the existing genera of the family in [ ] and

in the presence of well-developed neural spines on the vertebrae" y por último

en la diagnosis de la especie "Vertebrae with low, delicate neural spines" (p. 174). Además, en la lámina 3, este autor figura el cráneo y mandíbula de D.

patagonica articulado a una pequeña porción de columna vertebral.

Luego de la descripción y nominación de la especie D. patagonica, durante 69 años no se realizaron sobre el material tipo ninguna clase de estudio, hasta que en el año 1970 Estes et al. (1970) publican su revisión del cráneo de D. patagonica. Este estudio fue realizado gracias a la

repreparación del material holotipo (Museo de La Plata 26-410) realizada en los Estados Unidos. Dicho préstamo fue autorizado por el jefe de la División Paleontología de Vertebrados Dr. Rosendo Pascual, y el material fue llevado a EE UU por el Dr. Mario Teruggi (Estes et al, 1970:26). En dicha extensa contribución, estos autores sólo mencionan sin mayores precisiones la conformación del material tipo " The unique specimen of D. patagonica

consists of an articulated skull, jaws and most of a vertebral column" (Estes

et al, 1970:27).

A posteriori de este trabajo, el paleontólogo Max Hecht (1982) realiza la primera descripción del postcráneo de D. patagonica. En dicho trabajo Hecht no aporta ningún tipo de análisis con respecto al origen del material bajo su estudio, incluso no explicita en ese trabajo el numero de colección del mismo, el cual según Hecht es el holotipo de la especie (o sea MLP 26-410). Este autor cita que para la descripción apropiada del espécimen se procedió a la preparación del postcraneo del material tipo (sin más información sobre donde se preparó ni en qué momento). De la repreparación del postcráneo

Hecht (1982:...) dice "It is impossible to determine at this moment wether the vertebral column was originally associated as a single column or as separate

pieces". Como producto de la repreparación, Hecht afirma que se dividió al

postcráneo del holotipo en 9 secciones compuestas por diferente número de vértebras cada una. Sin embargo, hace referencia a la conexión que el mismo tenía con el cráneo del material tipo "Section 1: this is small piece originally attached to the skull, removed in preparation by Estes et al

(1970)". Esta sección mencionada por Hetch se corresponde con la figurada

por Smith Woodward (1901: lámina 3).

En el año 1989, Rage y Albino describen y asignan a D. patagonica

materiales postcraneanos pertenecientes a las colecciones del Museo de La Plata (MLP 79-II-27-1 al 17), los cuales constan de 17 bloques compuestos por distinto número de vértebras. Dichos materiales aparecen en la ficha correspondiente de la Colección del MLP como colectados por el Paleontólogo Santiago Roth y no mencionados por ningún autor previo.

Durante la primera fase de esta tesis doctoral, se han examinado con detalle los materiales fósiles existentes de D. patagonica en el Museo de La Plata. De este examen minucioso se desprende que actualmente el holotipo

de D. patagonica (MLP 26-410) carece de material postcraneano, ya que el

mismo no se encuentra presente en la División de Paleontología de Vertebrados. Existen varias hipótesis para explicar dicha falta:

• El material postcraneano no fue devuelto luego de la descripción efectuada por el Dr. Hecht

• El material se extravió en las colecciones del MLP

• El material descrito por Rage y Albino (1989) está conformado, en parte, por el postcráneo del ejemplar MLP 26-410

Según el Dr. Rosendo Pascual “antes del préstamo efectuado a Richard Estes el holotipo de D. patagonica estaba exhibido en el Museo de La Plata, y el mismo constaba en ese momento de cráneo y postcráneo” (com. pers.). De esta manera se hace evidente que el ejemplar MLP 26-410 fue trasladado a EE UU completo (esto es, con cráneo y postcráneo). La Dra. Adriana Albino pidió en préstamo el ejemplar MLP 26-410 en el año 1986, y

en la boleta de préstamo figura que ese ejemplar consta sólo de material craneano, permitiendo inferir que para esa fecha el postcráneo del holotipo

de D. patagonica ya carecía de postcráneo. En la misma caja donde se

encuentran los ejemplares MLP 79-II-27-2 al 79-II-27-17 (utilizados en el trabajo de Rage y Albino [1989]) se encuentran otros fragmentos de columna vertebral sin numerar, o con numeración del tipo de la presente en el

holotipo (MLP 26-410, tipo de numeración previa a la reestructuración que realizara Ángel Cabrera en octubre del año 1925).

Debido a esta serie de desafortunados sucesos, se desconoce la

ubicación exacta del postcráneo del ejemplar MLP 26-410. De esta manera, actualmente el holotipo de Dinilysia patagonica carece de material

postcraneano, por lo que el ejemplar tipo de la especie se limita al cráneo solamente.

Localidades y edad de los ejemplares estudiados

Hasta el momento, todos los materiales craneanos referibles a la especie D. patagonica han sido exhumado en sedimentos de la Formación Bajo de La Carpa (véase Hugo y Leanza, 2001a,b). Sin embargo, han sido hallados materiales asignados a Dinilysia en localidades de la Formación Anacleto (suprayacente a la Fm. Bajo de la Carpa), los cuales constan de vértebras solamente (Albino, 2007; Scanferla y Canale, 2007). En la actualidad se conocen cuatro localidades en el Noroeste Patagónico con afloramientos correspondientes a la Formación Bajo de La Carpa donde se han exhumado materiales referibles a D. patagonica:

Boca del sapo

En la descripción original Smith Woodward explicita lo siguiente con respecto a la procedencia del material de D. patagonica: “Mr. Roth discovery

of a fossil Ophidian in the red sandstone of Neuquén”. De esta manera queda

claro que el material holotípico de D. patagonica proviene de la actual provincia de Neuquén. El mismo Santiago Roth describe la estratigrafía del área del hallazgo (Roth, 1889), circunscribiéndola a la confluencia de los

Figura 23. Localidades pertenecientes a la Formación Bajo de la Carpa

(Santoniano), portadoras de materiales asignados a Dinilysia patagonica, Centro- Oeste, Argentina.

Ríos Neuquén y Negro. La estratigrafía de la zona del hallazgo es resumida de esta manera: un nivel de areniscas rojas portadoras de grandes huesos de dinosaurios (titanosaurios), por encima un nivel de areniscas grises (donde se hallaron los restos de cocodrilos y ofidios, sin restos de grandes

dinosaurios), y otro nivel rojo conformado por arcillas y/o tobas, mediando entre estos últimos un nivel silicificado que en el paisaje genera una cornisa debido a la erosión diferencial. Dicha descripción concuerda perfectamente con la hallada actualmente en la zona de la ciudad de Neuquén y

alrededores. El nivel de areniscas grises se ha atribuido a la Fm. Bajo de la carpa, y los niveles superiores compuestos principalmente por arcillas rojizas a la Formación Anacleto (Hugo y Leanza, 2001a).

Posteriormente, en tiempos más recientes a la descripción de Smith Woodward, se ha generado una controversia con respecto a la procedencia

geográfica y estratigráfica del ejemplar MLP 26-410 (ver Estes et al.,

1970:27; Rage y Albino, 1989). Por ejemplo Estes et al. (1970) ubican el sitio del hallazgo en los alrededores del Río Neuquén en el territorio de Chubut (actualmente provincia) y citan erróneamente a Feruglio (1949) para dicha precisión. En las fichas de ingreso de la colección del MLP existe como localidad del hallazgo “Boca del sapo” criterio seguido por Rage y Albino (1989) y Caldwell y Albino (2002).

Localidad Playón de la Universidad del Comahue

Esta localidad fue ampliamente explorada por el profesor De Ferraris, y dada a conocer principalmente por Bonaparte (1991). La misma se

encuentra ubicada a unos 200 metros al Este del edificio perteneciente al Rectorado de la Universidad Nacional del Comahue, Ciudad de Neuquén. En dicha localidad, la cual se encuentra obliterada en su totalidad por obras de pavimentación de la UNC, afloraban casi exclusivamente sedimentos de la Formación Bajo de La Carpa. Cabe mencionar que las fascies (o niveles) aflorantes en el playón de la UNC presentaban la particularidad tafonómica de conservar ejemplares muy pequeños y frágiles, incluidos huevos

embrionados de aves, aves, etc.

Paso Córdova

En esta localidad se encuentran afloramientos poco extensos, cubiertos en gran medida por sedimentos suprayacentes de la Formación Anacleto (Cretácico) y Formación Chichinales (Terciario), los cuales han reportado los mejores materiales de la especie D. patagonica hasta el momento. Dicha localidad se encuentra al Oeste del Puente de la RP 6 que cruza el Río Negro en cercanías de la ciudad de General Roca. La mayor abundancia de fósiles fue registrada en cercanías del paraje “puesto de Tripailao”. Los fósiles en su mayoría provienen de niveles conformados por areniscas limosas de color rosa pálido, sin estructuras visibles, y que

Figura 24. Estratigrafía de la región Sur de la Cuenca Neuquina (tomado de Leanza et al., 2004).

Auca Mahuida

A través de exploraciones efectuadas por el Natural History Museum de Los Angeles (EE UU) y el Museo Municipal “Carmen Funes” de la

localidad de Plaza Huincul, se han recuperado numerosos y espectaculares nidadas y restos de dinosaurios. Los afloramientos más ricos de la zona de Auca Mahuida, sin embargo, son referidos a la Formación Anacleto (Dingus et al., 2000). Al Este de la mina Auca Mahuida han sido hallados restos referibles a Dinilysia patagonica, en sedimentos correspondientes a la Formación Bajo de La Carpa (A. Garrido, com. pers.) Por lo tanto ésta se constituye como una nueva localidad donde han sido hallados restos de D.

patagonica.

La edad de la Formación Bajo de la Carpa ha sido precisada a través del contenido faunístico y su relación con las unidades infra y

suprayacentes, ya que no existen hasta el momento dataciones absolutas de esta unidad sedimentaria. Según Bonaparte (1991) y Hugo y Leanza (2001a)

la Formación Bajo de la Carpa posee una edad Santoniana (aproximadamente 85-83 millones de años).

Caldwell y Calvo (2008: 349) se refieren a los niveles portadores del nuevo ejemplar de Dinilysia como pertenecientes a la Formación Río

Colorado, más precisamente al miembro Bajo de la carpa. Cabe aclarar que actualmente dicha formación se encuentra elevada a nivel de Subgrupo, subdividiéndose en la Formación Bajo de la carpa y la Formación Anacleto (Leanza, 1999; Leanza y Hugo, 2001). Ambas formaciones son portadoras de restos de Dinilysia (ver Bonaparte, 1991; Caldwell y Albino, 2002; Albino, 2007; Scanferla y Canale, 2007), aunque claramente son más abundantes en la Fm. Bajo de la carpa, la cual aflora ampliamente en la localidad de

Tripailao, lugar donde Caldwell y Calvo (2008) aseveran haber hallado el ejemplar.