Complexity and confidence in the system

Los arcos branquiales del embrión humano son un vestigio de las branquias de los peces. Los cartílagos de Meckel y Reichert participaron en la constitución de las mandíbulas de algunos animales prehistóricos y de ciertas especies actuales pertenecientes al orden de los seláceos (peces con esqueleto cartilaginoso como el tiburón y la raya) (Abramovich 1997). En los mamíferos, estos cartílagos, son precursores de distintas estructuras anatómicas relacionadas con la función masticatoria, deglutoria, auditiva, mímica y fonatoria. La evolución del aparato branquial está relacionada con la del aparato respiratorio y con el reemplazamiento del tejido cartilaginoso por tejido óseo (Abramovich 1997).

En la mayoría de los animales vertebrados la apófisis estiloides se haya unida al hueso hioides a través de una doble cadena de huesecillos articulados o soldados entre sí, formando una estructura compleja, el aparato hioideo, que se asemeja a una herradura cuyos extremos se articulan con los huesos temporales y la zona central se encuentra flotando en medio de las partes blandas del cuello (Testut, Latarjet 1972).

El número de huesecillos que integran la cadena es diferente según la clase de vertebrado a estudiar. Por ejemplo en los peces el arco hioideo consiste en 4 piezas óseas similares a las descritas por Olivier (1923) en el hombre en la variedad “mayor” de aparato estilohioideo completamente calcificado: hueso estilohial, hueso ceratohial principal, hueso ceratohial accesorio o secundario y hueso hipohial (Testut, Latarjet 1972). Mientras que ciertos mamíferos del grupo de los ungulados (caballo, asno), rumiantes (buey, carnero, ciervo) y carnívoros (perro y gato) presentan un aparato hioideo generalmente constituido por 3 huesecillos.

También es inconstante la conexión con la base del cráneo, de manera que en los anfibios, aves y reptiles esta conexión se pierde (Lykaki, Papadopoulos 1988, Wyneken 2001). Sin embargo, en los mamíferos inferiores, el aparato hioideo vuelve a conectar con la base del cráneo y la anatomía del mismo es muy constante tanto en el número y morfología de sus segmentos, como en los músculos que los unen, constituyendo un complejo aparato con múltiples segmentos que se ha conservado a lo largo de la evolución mamífera.

Según Weissengruber (2002) estos segmentos pueden dividirse en dos partes: • Una parte inferior formada por tres segmentos -ceratohioideo,

basohioideo y tirohioideo- que proporciona un apoyo óseo tanto a la lengua cranealmente como a la laringe caudalmente.

• Una parte superior formada por los segmentos timpanohioideo, estilohioideo y epihioideo que se une a la base del cráneo.

Se han realizado algunas investigaciones (Nakano, Muto & Yoshioka 1988, Weissengruber et al. 2002, Reidenberg, Laitman 1994, Hilloowala 1975, Saber, Hofmann 1985) que han intentado comparar las diferencias del aparato hioideo entre las distintas especies animales. Por ejemplo la cadena de huesos estilohioideos completa ha sido estudiada en mamíferos como el caballo, el burro, el ciervo, la vaca, la oveja, el cerdo, el perro, el gato y otros felinos, los ratones y en especies filogenéticamente cercanas al hombre como los primates, encontrándose diferencias derivadas de la posición y la forma del aparato que podrían tener importancia en la especialización de las funciones de los tractos superiores de los aparatos respiratorio y digestivo, tales como la succión y deglución simultánea así como en la producción de sonidos (Reidenberg, Laitman 1994) y el tipo de alimentación (Hilloowala 1975).

Aunque suele existir constancia en el número y morfología de los segmentos dentro de la misma especie, si se pueden observar variaciones en cuanto a si los componentes son de naturaleza ósea, cartilaginosa o ligamentosa. La influencia que estas diferencias estructurales tienen en el repertorio vocal de los animales dentro de una misma especie queda patente en subespecies de la familia de los felinos. En los felinos de naturaleza salvaje cuyas vocalizaciones son rugidos, el segmento epihioideo es un ligamento elástico en lugar de ser un elemento óseo como ocurre en el gato doméstico capaz de ronronear pero no de rugir (Weissengruber et al. 2002). Sin embargo, en otras especies como en los primates, las diferencias observadas en la configuración y forma de la cadena estilohioidea y en los ligamentos y músculos que en ella se insertan, se han relacionado con el tipo de dieta en la que basan su alimentación (Hilloowala 1975) y no en el tipo de sonido que son capaces de emitir para comunicarse entre sí.

Existen también diferencias en cuanto al tipo de articulación y morfología de los huesecillos. Por ejemplo, puede observarse como en los odontocitos (ballenas dentadas), al igual en que los mamíferos terrestres más cercanos, los artiodáctiles, la cadena estilohioidea está formada por 4 huesos que conectan el hioides con la base del cráneo, pero a diferencia de los odontocitos el tipo de unión que presentan entre ellos son articulaciones sinoviales y no tienen una morfología tan aplanada (Reidenberg, Laitman 1994). Otro ejemplo lo podemos observar en los ratones, en los que existe un par de pequeños huesos de forma piramidal situados entre el cuerpo y el cuerno caudal del hioides que no parece corresponderse con el hueso hipohial de otros mamíferos no roedores (Nakano, Muto & Yoshioka 1988).

En el hombre, no es normal encontrar la presencia de un aparato estilohioideo totalmente desarrollado, por lo que este hecho se considera un rasgo de atavismo. Sin embargo, actualmente existe un interés generalizado entre los antropólogos por el estudio de la capacidad del habla humana y fundamentalmente en saber cuando fue adquirida. No existe un consenso acerca del periodo concreto de su aparición, de manera que se afirma que el Homo “Locuens” ya existía hace 400.000 años, mientras que otras teorías lo acercan mucho más, postulando que los Homo Neanderthalensis ya poseían bases anatómicas necesaria para desarrollar un leguaje hablado, aunque sus sonidos no eran iguales que los nuestros puesto que su aparato fonador era diferente (Álvaro Estramiana 2003).

Es conocido que el tracto vocal humano es insólito debido a que la laringe está situada en una posición más caudal con respecto al resto de los mamíferos y que este hecho es el que permite el desarrollo de la función fonatoria (Weissengruber et al. 2002, Rubin, Blake & Mathieson 2007). Esta curiosidad ha hecho que se despierte un creciente interés en la paleoantropologia por el estudio de la morfología de la base craneal, la longitud del cuello, la distancia anteroposterior existente entre la columna cervical y la mandíbula y entre ellos la angulación de la apófisis estiloides y la morfología del hueso hioides