Conclusion and Methodological Premises

La conducta de S. zonaris ante la presencia del investigador fue significativamente diferente considerando el contenido del nido, la fase de la reproducción y la edad de los pichones. De las respuestas dadas por las aves, el abandono del nido, fue reportado por Marín y Stiles (1992) en su estudio sobre la biología reproductiva de cinco especies de vencejos en Costa Rica, las que se mantenían en las cercanías del nido, durante el monitoreo a estos. En el caso de C. niger, Marín

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(1997), observó que ante la presencia del investigador, los adultos que incuban permanecen en el nido y despliegan un display de intimidación agitando las alas fuertemente, al notar más cerca la presencia del investigador. Este tipo de comportamiento ha sido reportado para vencejos del género Chaetura (Fischer, 1958; Sick, 1959; Snow, 1962; Thompson, 1977), Streptoprocne (Marin y Stiles, 1992) y Apus (Cramp, 1985). Marín (1997), apunta que estos display no están acompañados de vocalizaciones en los cypseloidines, como ocurre en otras especies de vencejos. Sin embargo, en Topes de Collantes a partir del tercer nivel de desarrollo de los pichones, se observó que el display de intimidación desplegado por las aves en las noches, si estuvo acompañado de fuertes vocalizaciones. Dichas vocalizaciones son secundadas por el resto de la colonia. Al continuar el investigador cerca del nido, la conducta de las aves evolucionó hacia la agresión por parte de ambos miembros de la pareja.

Con el avance de la temporada reproductiva la respuesta que más se expresó fue la defensa ante la presencia del investigador. Marín (1997), notó que el vencejo negro (C. niger), durante las primeras etapas del desarrollo del pichón, mostró un comportamiento más amplio, debido a que además de atacar al investigador, también abandona el nido o se mantiene en este a pesar de la intrusión. Que las respuestas observadas, ante la presencia del investigador, no estuviesen relacionadas con la reutilización del nido sugiere que el puesto utilizado para la construcción de estos es un recurso valioso y escaso, el cual es defendido por las parejas, sin que en ello influya su contenido y la fase de la reproducción. Al parecer esto sucede aun cuando las aves no tengan la certeza que es un lugar seguro para nidificar.

El tiempo de desatención del nido, provocado por la presencia del investigador, fue el 7.89% del tiempo total que las aves pasan echadas en este, con una tendencia a disminuir con el avance de la temporada reproductiva. Estos resultados sugieren que a medida que pasa el tiempo, el nido se hace más valioso, presumiblemente debido a la inversión en energía que han hecho los progenitores para lograr el éxito del mismo. Coincidentemente, la agresión al observador aumentó con el avance de la temporada, al punto que a partir del tercer nivel de desarrollo de los pichones fue necesario prescindir del monitoreo de estos con los reproductores dentro de los sitios de nidificación. Aunque no fue medida la influencia de esta desatención en el éxito reproductivo, no fue evidente una relación significativa entre estos aspectos. Esto sugiere que los huevos del vencejo de collar pudieran tolerar este nivel de desatención sin poner en peligro el éxito de la eclosión. Esto es

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apoyado por el criterio de Wingfield y Sapolsky (2003), quienes consideran que debido a un compromiso entre la reproducción y la supervivencia, las especies que tienen solo un período corto para reproducirse, o tienen una sola oportunidad de reproducción por año, pueden ser más resistentes al estrés durante la reproducción que las que pueden reponerse. Aunque, a criterio de Warham (1990) y Pierce y Simons (1986), la perturbación humana puede causar el abandono temporal de los huevos, lo que, a su vez, prolongará el período de incubación, a fecha de la eclosión y el posterior desarrollo de los pichones. Marín (2008), evaluó la incubación intermitente en dos especies de vencejos cypseloidines (Cypseloides cherriei y Streptoprocne rutila), concluyendo que la misma es una adaptación a las condiciones de forrajeo, que pueden llevar a las aves a volar largas distancias en busca de alimento.

VIII.3.5.-Otras observaciones sobre la conducta de S. zonaris durante la reproducción

La adición de material fresco al nido fue detectada durante la incubación y los nivele iniciales de desarrollo del pichón. Esta conducta ha sido igualmente detectada por Marín y Stiles (1992), Pichorim (2002), Biancalana (2014) y Marín (2016). Sobre ello se ha sugerido que dicha adición de materiales, finalizada la construcción del nido, pudiera tener como función mantener secos a los pichones (Marín, 2016).

La defensa del puesto usado para construir el nido, incluso fuera de la temporada reproductiva, así como dormir cerca o en este durante este tiempo, sugiere que dicho recurso es valioso para el vencejo de collar (S. zonaris), por lo que dedican tiempo y energía para defenderlo, al igual que el sitio de colecta de materiales para la construcción de los nidos. Pichorim (2002), igualmente observó peleas entre adultos de S. biscutata para defender el lugar de construcción del nido, reportando por primera vez la competencia por el nido en el género Streptoprocne. Marín y Stiles (1992) observaron que Cypseloides rutilus, un vencejo que vive en centro y Suramérica, duerme cerca del puesto fuera de la temporada reproductiva. En otras especies de aves, como el tordo de alas rojas (Agelaius phoenicius) se ha notado que defienden lugares apropiados para construir el nido (Holm, 1973). La termoregulación del huevo observada en Topes de Collantes, es una práctica habitual entre las aves durante el período de incubación. El tiempo del huevo fuera del nido o de la zona de calor y la forma en la que este es movido varía ampliamente dentro del grupo, estando relacionado con la cantidad de calor que ha recibido cada huevo.

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El display de relevo en el nido observado en el área de estudio fue similar al descrito por Pichorim (2002) en S. biscutata. Según este autor, este comportamiento es la forma de anunciar la llegada de la pareja, debido a que quizás el contacto visual se dificulta por la oscuridad de los sitios de nidificación; también puede dar tiempo necesario para que los ojos se adapten a la escasa luz

El acicalamiento entre las parejas, es una conducta ampliamente presente en las aves. Con este se persigue mantener en buen estado el plumaje. Cuando es practicado en pareja, además de lo antes mencionado, puede tener como función estrechar el vínculo entre ambas aves.

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