Conclusions

En la actualidad la muestra esquelética y dental del yacimiento de la Sima de los Huesos está formada por más de 4000 restos fósiles. Este número de fósiles va aumentando periódicamente coincidiendo con las nuevas campañas de excavación, puesto que el yacimiento todavía no ha sido excavado en su totalidad. Los fósiles de SH representan el 80% del registro fósil mundial del Pleistoceno Medio (Bischoff et al., 2003). Estos fósiles han aparecido mezclados y sin conexiones anatómicas, aunque se han conservado todos los elementos esqueléticos, incluidos los huesos del oído medio. No obstante, la relativa homogeneidad de la muestra, unida al hecho de que todos los restos han aparecido en el mismo nivel geológico parece confirmar que todos los individuos identificados pertenecían a una misma población biológica.

El hipodigma de SH contiene los restos de más de 50 maxilares y mandíbulas (Imagen 3.2). Algunos de ellos están prácticamente completos, mientras que otros son mucho más fragmentarios. Hasta la campaña de 2002 la muestra dental estaba compuesta por un total de 479 dientes, de los cuales 109 se encuentran in situ en sus correspondientes alveolos y 370 aislados. Actualmente, el número de dientes recuperados supera los quinientos.

El número mínimo de individuos (NMI) se ha establecido a partir del análisis de los maxilares, las mandíbulas y los dientes aislados. Estos elementos anatómicos son los que nos han ofrecido un NMI más elevado. Mediante el conteo de elementos postcraneales, como los húmeros, solamente se han podido identificar 13 individuos, un número muy inferior al que nos ofrecen los datos de los restos mandibulares y dentales.

El recuento del NMI se ha llevado a cabo desde las primeras excavaciones (Bermúdez de Castro, 1986) y de manera continuada hasta la actualidad (Bermúdez de Castro et al., 2004b). Al emplear los dientes para este propósito se han tenido en cuenta diferentes criterios, como el encaje de los dientes aislados en sus correspondientes alveolos de maxilares y mandíbulas, el tamaño y morfología dental, el grado de desgaste y, muy especialmente, la correspondencia entre facetas de desgaste interproximales (Bermúdez de Castro et al., 2004b).

En un primer momento Bermúdez de Castro et al. (Bermúdez de Castro y Nicolás, 1997) determinaron la presencia de 32 individuos. Sin embargo, un estudio posterior más conservador optó por establecer la presencia de como mínimo 28 individuos. Con este último recuento se han dejado sin asignar 96 de los 370 dientes aislados (Bermúdez de Castro et al., 2004a; Bermúdez de Castro et al., 2004b). La sobreestimación del número mínimo de individuos estuvo causada por el elevado porcentaje de individuos con una edad de muerte estimada similar y por la relativa

homogeneidad morfológica de mandíbulas y dientes.

El establecimiento de la edad de muerte de los individuos juveniles se ha realizado en base al desarrollo dental, observando el estadio de mineralización de dientes no formados completamente. Para ello se han empleado los estándares modernos de desarrollo dental ya que se ha establecido que el tiempo y el patrón de desarrollo dental de esta población fósil sería similar al de las poblaciones modernas (Bermúdez de Castro y Rosas, 2001). El estado de mineralización de los dientes in situ se ha determinado mediante radiografías. Los dientes aislados se han estudiado a simple vista. De este modo, se ha podido observar que los terceros molares aparecen avanzados en su formación con respecto a los segundos molares, entre 1,5 años (individuo XVIII) y 3,4 (individuo XXV). Por tanto, se puede asumir que en las poblaciones del Pleistoceno Medio el tercer molar alcanzaría su erupción gingival hacia los 15 años, en promedio, y su erupción oclusal ocurriría hacia los 16 años de edad.

Para estimar la edad de muerte de los adultos de SH se ha aplicado el método desarrollado por Miles (1963) basado en la estimación de la tasa de desgaste dental para caninos, premolares y molares de los individuos inmaduros, cuya edad de muerte puede ser estimada mediante el desarrollo dental. La tasa obtenida se aplica después a los adultos, asumiendo que la velocidad de desgaste se mantiene aproximadamente constante a lo largo de la vida de los individuos. Este método está especialmente indicado para adultos menores de 30 años ya que a medida que aumenta el desgaste su precisión es menor. Sin embargo, esto no ha resultado un gran inconveniente ya que en la muestra fósil de SH solamente hay tres individuos que superen los 30 años de edad.

Además, se ha desarrollado una variante del método de Miles que permite cuantificar la ratio de desgaste de los incisivos inferiores (I1 e I2) en los individuos inmaduros. Se ha calculado la cantidad de corona que se pierde cada año en los individuos de 11 a 18 años. Los valores

Imagen 3.2: Mandíbulas humanas procedentes de la Sima de los Huesos (foto: EIA)

obtenidos para los I1 mandibulares son de 0,276-0,360 mm/año, mientras que los I2 mandibulares se desgastarían entre 0,288 y 0,360 mm al año. Suponiendo que esta ratio de desgaste se mantuviera más o menos constante a lo largo de la vida de estos individuos se puede calcular la edad de individuos de hasta 35 años con una mayor precisión (Bermúdez de Castro et al., 2003b). Aplicando este método se ha estimado la edad de muerte de los individuos VII, XXII y XXXI, que coincide bien con los resultados de aplicar el método tradicional de Miles con la tasa de desgaste de caninos, premolares y, sobre todo, molares.

La determinación del sexo de los individuos de SH se ha llevado a cabo analizando la variabilidad métrica y morfológica de la muestra de las mandíbulas y los extremos de la variabilidad del tamaño dental. La mandíbula AT-605 del Individuo XXII ha sido asignada a un individuo de sexo masculino con una probabilidad del 92,9%. Mientras que la mandíbula AT-300 del Individuo XII ha sido evaluada como femenina con una probabilidad del 62,5%. Otras mandíbulas como AT-250 (Individuo IV), AT-950 (Individuo XXXI) y AT-2193 (Individuo XV) han sido sexadas como femeninas con una probabilidad del 66,7%, 72,7% y 60% respectivamente (Rosas et al., 2002).

Para determinar el sexo de aquellos individuos solamente identificados por dientes aislados se ha empleado el análisis de la variabilidad del tamaño de la corona dental. Este ha sido el caso de los individuos VII, XVIII y XX que pueden considerarse masculinos y los individuos XI y XX que serían femeninos. Una vez realizadas todas estas mediciones se ha llegado a la conclusión de que 9 de los individuos serían de sexo femenino y 7 masculinos, mientras que para los restantes los datos no son concluyentes. Esto permitiría asumir una proporción teórica entre individuos femeninos y masculinos de 1:1. Lo que permitiría inferir que la muestra de SH está igualada en ambos sexos. Sin embargo, si tenemos en cuenta algunos individuos que han proporcionado datos más ambiguos esta proporción cambia. Es decir, si aceptamos como femeninos los individuos IV, XV y XXXI y como masculino el XII la proporción sería de 12:8. Es decir, se produciría un alejamiento de la proporción 1:1.

En la distribución por edades de muerte de SH destaca la presencia testimonial de un único individuo con una edad inferior a los diez años, representado por un canino deciduo. El grupo de edad más numeroso está formado por individuos de entre 10 y 20 años, que representa el 64,3% de la muestra. Igualmente interesante es el bajo porcentaje de individuos que murieron después de los 35 años de edad (10,7%).

Esta distribución de mortalidad no encaja ni con un perfil atricional ni con uno catastrófico cuando se compara con los modelos demográficos teóricos estimados para las poblaciones del Pleistoceno Medio. La razón principal es la ausencia de individuos infantiles y el anormalmente elevado porcentaje de individuos adolescentes y adultos jóvenes. De igual modo, el número de adultos que sobrepasan los 20 años es menor que el esperado en estos modelos.

La presencia testimonial de un único individuo de menos de 10 años podría explicarse por la acción de agentes tafonómicos. Los restos infantiles se ven muy afectados por la acción de agentes bioestratinómicos y fosildiagenéticos. Andrews y Fernández-Jalvo (1997) han observado que más del 50% de los restos de SH presentan marcas de un gran félido (Panthera leo fossilis) y

de carroñeros más pequeños, probablemente Vulpes vulpes. Estos autores parten de la idea de una acumulación antrópica inicial de cuerpos humanos. Posteriormente, tendría acceso inmediato a los cuerpos el león de las cavernas. Estos grandes felinos realizarían un consumo parcial de los cadáveres, incluida la evisceración y el consumo de carne. Los mismos leones transportarían los cadáveres al interior de la cueva para protegerlos de los carroñeros. Una vez que los cadáveres fueran abandonados por los leones, los restos serían consumidos por los carroñeros. Durante esta fase del proceso tafonómico desaparecerían diferentes elementos anatómicos bien por transporte o por destrucción, como costillas, vértebras, metacarpos y la totalidad de los restos de los individuos infantiles (si es que los hubo). Finalmente, los restos serían transportados por una colada de barro hasta su ubicación actual en la Sima de los Huesos.

Por tanto, tenemos que considerar la posibilidad de que los restos humanos llegaran a SH como cuerpos, no como esqueletos. Si hubieran llegado como esqueletos, los huesos se hubieran visto más afectados por factores postdeposicionales. El hecho de haber llegado todavía con carne explicaría que encontremos todas las partes esqueléticas, incluso aquellas más frágiles y minúsculas de los individuos adolescentes y adultos.

En una distribución de la mortalidad de tipo atricional no se esperaría la presencia de un elevado porcentaje de individuos con una edad inferior a los 20 años. En una distribución de este tipo esperaríamos un elevado número de individuos cercanos a la edad de máxima longevidad de la población. En todas las poblaciones es normal encontrar un cierto número de adolescentes que mueren por determinadas causas como por ejemplo, primeros partos o muertes accidentales. No obstante, los adolescentes y los adultos jóvenes representan el sector de la población más resistente a las enfermedades.

Este patrón se cumple en los grupos humanos recolectores actuales, donde se pueden observar porcentajes muy bajos de mortalidad en el grupo de edad de entre 11 y 20 años (Trinkaus, 1995). Según este autor, el porcentaje de muertes en este tramo de edad es de 1,1% para los Dobe Kung!, un 5,7% para los Hadza y un 13,7% para los Ache.

La distribución de mortalidad de SH podría encajar en un patrón catastrófico (Aguirre, 2000; Bermúdez de Castro, 1995). Sin embargo, dada la ausencia de individuos infantiles es difícil pensar en una catástrofe natural en la que todos los niños, excepto uno, tuvieran la posibilidad de escapar y en cambio, perecieran los adolescentes y los adultos jóvenes. Posteriormente, Bocquet-Appel y Arsuaga (1999) vuelven a defender la hipótesis de una distribución de mortalidad de perfil catastrófica, aludiendo a una crisis demográfica de un grupo local enmarcada en una fluctuación del medio ambiente. Para estos autores, los niños y un cierto número de adultos mayores de 35-40 años habrían perecido antes de la muerte masiva del grupo que acabó en SH. No obstante, no especifican el origen exacto de la acumulación ni el sesgo de representación en el grupo de edad infantil.

Llegados a este punto es plausible plantear la hipótesis de que el sesgo en los grupos de edad de esta muestra tenga algún tipo de razón cultural. Fernández-Jalvo (comunicación personal en Bermúdez de Castro et al., 2004a) propuso por primera vez que la acumulación de

cadáveres de la Sima de los Huesos podría ser consecuencia de una acumulación antrópica. Posteriormente, Arsuaga et al. (1997b) han sostenido un origen antrópico para la acumulación de SH en base a la presencia de un elevado número de individuos, cuyos esqueletos parecen haberse conservado completos en el yacimiento. Carbonell y colaboradores (2003) también están de acuerdo con esta interpretación y presentan el argumento adicional de la presencia de un instrumento lítico asociado a los homínidos. En este contexto, el hallazgo de un único instrumento lítico, concretamente un bifaz, podría tener diversas explicaciones. Es difícil defender una llegada casual por caída accidental en la Sima, de un sólo objeto y además un objeto especialmente significativo, como un bifaz. Otra posible explicación es que alguno de los fallecidos lo llevara consigo, pero resulta igualmente extraño que sólo uno de los muertos tuviera con él una herramienta lítica. Tal vez podría tener algún tipo de significado ritual o al menos, algún tipo de componente simbólico (Carbonell et al., 2003).

Otras hipótesis, como la posibilidad de que SH represente un lugar de habitación o una trampa natural para humanos han sido rechazadas por la falta de ciertas evidencias (Aguirre, 2000). Así, la ausencia de fósiles de herbívoros o de un utillaje lítico amplio no son compatibles con estas hipótesis. Una discusión pormenorizada de todas las hipótesis planteadas hasta el momento puede encontrarse en el trabajo de Bermúdez de Castro et al. (2004a).

En lo que se refiere a la anatomía de los homínidos de este yacimiento, los cráneos de SH exhiben un número de rasgos primitivos ausentes en los neandertales del Pleistoceno Superior (Arsuaga et al., 1997c). Los cráneos también tienen otros rasgos que pueden ser considerados de transición hacia la morfología de los neandertales (por ejemplo, en el occipital) y otros rasgos derivados (autapomorfías) propios de los neandertales, como la morfología supraorbital y el prognatismo mediofacial. Se han encontrado tres cráneos muy completos: el Cráneo 5 prácticamente completo, el Cráneo 4 y el Cráneo 6 (Arsuaga et al., 1993; Arsuaga et al., 1997c). La capacidad craneal del Cráneo 4 es de 1390 cc, la del Cráneo 5 es de 1125 cc y la del Cráneo 6 1220 cc. Los dos últimos valores son similares a los de especímenes más pequeños europeos y africanos, como Steinheim y Ndutu, mientras que la del cráneo 4 es una de las más grandes del registro fósil del Pleistoceno medio y comparable con el cráneo de Petralona (Arsuaga et al., 1997c). Por tanto, los dos valores obtenidos cubren los límites superior e inferior de los individuos africanos y europeos del Pleistoceno medio. En la actualidad se están recomponiendo al menos media docena de cráneos más, cuyo estudio permitirá conocer mejor la variabilidad de los homínidos de SH.

La topografía mediofacial y la morfología occipital de estos individuos parecen anticiparse a las poblaciones neandertales posteriores. En vista lateral, las calvarias de SH no son tan alargadas como las de los neandertales y carecen del aplanamiento lamboidal típico de estos homínidos. La superficie infraorbital y la pared lateral de la nariz forman un ángulo suave con una ligera concavidad. La zona de las mejillas no está tan inflada como en los neandertales por lo que puede interpretarse como una forma intermedia. Las cejas son muy gruesas ya que el torus supraorbital está bien desarrollado, incluso en los juveniles (Bermúdez de Castro, 1988; Bermúdez de Castro et al., 1993).

La morfología dental de los individuos de SH indica rasgos y proporciones muy similares a las observadas en neandertales (Bermúdez de Castro, 1988; Bermúdez de Castro et al., 1993). Wolpoff (1979; 1980) ha sugerido que las poblaciones del Pleistoceno Medio se caracterizan por un proceso continuado de expansión en el tamaño de la dentición anterior, en particular del diámetro bucolingual. Ese incremento de tamaño sería consecuencia de un notable abombamiento de la eminencia basal de la cara lingual, donde puede diferenciarse un tubérculo muy conspicuo. La marcada inclinación lingual de la cara bucal que caracteriza a los incisivos de estas poblaciones sería el resultado de la mayor anchura basal de la corona. En los incisivos, particularmente en los superiores y en los caninos, se han desarrollado crestas marginales que representan un refuerzo adicional de la corona. En los incisivos inferiores también se ha desarrollado una cresta longitudinal media, que sirve igualmente de refuerzo de la corona. El incremento de tamaño de la dentición anterior durante el Pleistoceno Medio se ve completado por la mayor longitud y anchura transversal de la raíz.

La morfología de los incisivos y caninos de SH es similar a la de otros fósiles del Pleistoceno medio europeo y a la de los neandertales. Sin embargo, también se han advertido algunas diferencias: las crestas marginales están suavemente desarrolladas en los incisivos centrales superiores de SH sin mostrar pliegues de esmalte en la cara lingual. Ambos rasgos están bien expresados en los incisivos centrales superiores de Zhoukoudian, La Chaise (Abri Suard), Krapina y otros neandertales.

En los restos postcraneales también se han observado rasgos plesiomorfos combinados con rasgos derivados neandertales. Junto a varios rasgos primitivos, las clavículas, escápulas y húmeros de SH comparten con los neandertales algunos rasgos que se consideraban especializaciones de Homo neanderthalensis. La cabeza del húmero presenta un alargamiento vertical y la cavidad glenoidea de la escápula es larga y estrecha. Estos dos rasgos son primitivos y se combinan con la orientación relativamente más lateral de la cavidad glenoidea, que es un rasgo derivado y compartido con los neandertales (Carretero et al., 1997).

La morfología de la muestra esquelética de SH y la de otros especímenes del Pleistoceno medio europeo encajan bien con un modelo de evolución local hacia un incremento en la frecuencia de rasgos que conducen a los neandertales del Pleistoceno superior.