Después del asentamiento, las esponjas comienzan a excavar vertical y lateralmente, formando una depresión de contornos más o menos definidos y de cerca de 3-10 mm de profundidad. De ahí comienzan a avanzar en dirección lateral. Cuando se encuentran con tejido coralino vivo, excavan el esqueleto calcáreo inmediatamente por debajo de la base de los pólipos, utilizando para tal efecto unos filamentos pioneros, que son extensiones de tejido que excavan y penetran el sustrato a manera de terminaciones nerviosas (ver Schönberg y Wilkinson, 2001; Rützler, 2002b; López-Victoria et al., sometido). Este socavado debilita el soporte esquelético del tejido vivo del coral, que se retrae o resulta fácilmente desprendido por peces coralivoros como loros y mariposas. Como consecuencia del concierto de esos y otros factores, se obtiene al final un avance general de las esponjas a expensas del tejido coralino vivo. En este proyecto, A partir del marcaje de alrededor de 190 individuos de estas esponjas, ubicadas en las diferentes estaciones, sobre diversos sustratos y en contacto con diferentes vecinos, y su seguimiento a los 6 y los 13 meses, se obtuvo un panorama general del proceso de interacción con corales y otros vecinos, y un estimativo de las tasas de avance lateral (medido a partir de puntillas de acero ubicadas en las fronteras). La existencia y la tasa de avance estuvieron estrechamente relacionadas con las características de las fronteras de interacción entre el tejido vivo de los corales y el tejido de las esponjas. De esta manera, se observó una relación entre los organismos presentes en esa interfase, el ángulo de enfrentamiento de los planos del tejido coralino y de las esponjas, y la presencia de mordiscos de peces. A continuación se presentan detalles del mecanismo de acción de los filamentos pioneros y la forma en que se relaciona con los demás factores que regulan el avance de las esponjas a expensas del tejido coralino vivo.
Se confirmó la presencia de unos filamentos que producen las esponjas en sus frentes de avance y que socavan la base de los pólipos. Estos filamentos son de un diámetro máximo de unos de 1-2 mm, y penetran bajo el coral vivo
longitudes variables de hasta 4-5 cm, (Figs. 3f, g), aunque otros autores han encontrado longitudes mayores. En cortes transversales de sustratos ramificados invadidos por las esponjas (p. ej. Acropora, Porites), se observan filamentos que atraviesan de un lado al otro las ramas de coral; incluso en el coral masivo Porites
astreoides se encontraron filamentos pioneros atravesando de un lado a otro
algunos individuos. Estos resultados de la presencia y mecánica de acción de los filamentos pioneros, coinciden con aquellos encontrados por otros autores en éstas y otras especies hermanas de esponjas excavadoras en Australia (Schönberg y Wilkinson, 2001: Cliona orientalis) y Belice (Rützler, 2002: C. tenuis, como C.
caribbaea). También ha sido encontrado para otras especies de la familia como C. lampa (Rützler, 2002b), y C. delitrix (obs. pers.).
Los filamentos debilitan el soporte esquelético de los pólipos, dando como resultado el desprendimiento del tejido, ya sea por procesos hidrodinámicos fuertes o por mordeduras de peces. En todos los casos en los que hubo evidencias claras de mordiscos de peces en la interfase, hubo avance de las esponjas. En corales con esqueletos blandos (p. ej. Diploria, Colpophyllia), parece que la depredación directa sobre los pólipos coralinos de la frontera, previamente minados por los filamentos, facilita la erosión de la parte superior del coral en la frontera coral–esponja, ya que algunas veces fue evidente primero una franja de mordiscos que erosionan el coral al nivel de la esponja, que algunos meses después resultó recubierta por la esponja. En contraste, en corales con esqueletos duros (p. ej. Siderastrea), las marcas de los mordiscos se encuentran parcialmente sobre el coral vivo, detrás del escalón que marca la frontera coral-esponja (Fig. 3h), y la esponja debe continuar minando y erodando el esqueleto parcialmente mordisqueado.
Adicionalmente a los mordiscos de peces, el avance de las esponjas parece verse favorecido por la presencia de algas epilíticas y sedimentos en la interfase, que ahogan los pólipos adyacentes, favoreciendo así el avance de la esponja. Evidencia de este fenómeno fue la aparición de pólipos parcialmente muertos o retraídos, o con evidencias de palidecimiento o blanqueamiento (Fig. 3i).
Nuestras observaciones parecen indicar que mientras la esponja esté fuera del alcance de los agresivos tentáculos barredores de los corales, y siempre que sus filamentos pioneros estén en condiciones de socavar la base de los pólipos, se presenta avance en detrimento del tejido coralino vivo. El conjunto del proceso, filamentos, mordiscos por peces y ahogamiento por algas y sedimentos, confiere a la esponja una capacidad altamente efectiva de avanzar sobre coral vivo y monopolizar es sustrato arrecifal. El mecanismo empleado (socavado) se puede considerar como una estrategia de competencia por espacio, análoga al recubrimiento, pero opuesta espacialmente a este, pues en lugar de ocurrir por encima ahogando al vecino, ocurre por debajo, minándolo, pero con el mismo resultado, y muy a pesar de las fuertes defensas que tienen por encima los corales. Los mayores avances obtenidos en este estudio a partir de puntillas individuales de los individuos marcados fueron los siguientes: para Cliona tenuis (forma beta, Islas del Rosario) fue de 18,2 cm año-1 (1,5 mm d-1); para C. caribbaea (forma beta, San Andrés) fue de 6,0 cm año-1 (0,5 mm d-1); y para C. aprica (forma beta, San Andrés) 8,6 cm año-1 (0,7 mm d-1).
Empero, a pesar de que en términos generales las esponjas pueden avanzar a expensas del tejido coralino vivo, se observó que en muchas de las fronteras no hubo avance alguno durante el periodo evaluado, y a veces hubo retroceso. Allí, los corales exhibían un crecimiento de los pólipos adyacentes a la interacción, muy por encima del plano de la esponja y en ángulo menor a 90 grados. Al realizar algunos cortes transversales de estas situaciones, se logró comprobar que los filamentos pioneros no logran, bajo esta circunstancia, minar la base de los pólipos, que se colocan fuera del alcance de las esponjas y tienden a crecer en dirección inclinada, hacia arriba y hacia ellas. Así, parte de la frontera del coral se eleva y la esponja no puede seguir avanzando por ahí; incluso puede retroceder si el coral comienza a formar un tejado que la sombrea. Otra situación encontrada sin avance o con retroceso, fue aquella en que la esponja y el coral no hacían parte del mismo esqueleto, a pesar de verse desde arriba una frontera; en estos casos el coral estaba creciendo como un tejado sobre la esponja. En cambio,
donde hubo avance, los planos de confrontación de la esponja y el coral tenían la misma orientación y el ángulo entre la esponja y el crecimiento polipar era de alrededor de 90 grados o más (aunque en general nunca al mismo nivel, habiendo siempre un pequeño escalón entre la esponja y el coral, resultado del socavado). En la Fig. 7 se presenta un modelo esquemático de las condiciones particulares que llevan a avance, estabilidad o retroceso. Los datos de la Tabla 4 demuestran cuantitativamente la diferencia entre las tasas de avance, dependiendo del ángulo entre la dirección de crecimiento de los pólipos y el plano de la esponja excavadora. Solo aquellos de 90 grados tuvieron avances positivos y significativamente mayores a cero. Nuevamente se ve que, igual que con los avances máximos presentados arriba, en promedio avanza más Cliona tenuis en relación con las otras dos especies, que no difieren mucho entre si. Dependiendo de la situación y de la morfología de la especie de coral, se encuentran casos en que las esponjas terminan por socavar y recubrir toda una colonia de coral, pero más frecuentemente hay una dinámica variable, con diferentes porciones de las fronteras de un mismo individuo avanzando, detenidas o retrocediendo, con el coral creciendo nuevamente en los últimos casos.
Figura 7. Modelo esquemático de diferentes situaciones encontradas en la
interfase coral vivo-esponja excavadora incrustante, y que generan avance, detención o retroceso por parte de la esponja.
Tabla 4. Tasas máximas y promedio (±1 error estándar) de avance lateral
(cm año-1) de las esponjas excavadoras incrustantes contra tejido coralino vivo (todas las especies de coral combinadas), según el ángulo de crecimiento de los pólipos fronterizos en relación con el plano de avance de la esponja (ver esquema en Fig. 7). Valores en negrita son significativamente diferentes de cero (prueba t- Student, p<0,05). El avance máximo es el promedio de una o más puntillas en ángulo de 90° para un individuo de esponja.
Esponja Avance Angulo de crecimiento polipar vs. plano esponja máximo 90 ° > 90° < 90° Cliona aprica 8,6 1,3±0,3 0,2±0,2 0,1±0,1 Cliona caribbaea 5,1 1,8±0,4 -0,01±0,03 Cliona tenuis 15,3 4,3±0,6 1,0±0,8 -0,4±0,2