Introducción
El esfuerzo parental puede ser utilizado para determinar el éxito o fracaso de una pareja reproductiva sin necesidad de observar directamente el interior de los nidos (Wilson et.al.
1995). Una frecuencia de visitas al nido crónicamente baja, por parte de los padres puede afectar directamente la supervivencia de la descendencia (Wilson et.al.1997). Como se mencionó anterioriormente la cotorra anida en cavidades prácticamente inaccesibles para los biólogos responsables de monitorear el comportamiento de anidación de las cotorras. Tomando esto en cuenta el presente capítulo tiene como propósito el determinar los aspectos del esfuerzo paternal que pueden ser utilizados de una manera más confiable para inferir el éxito o fracaso de los nidos en una colonia de anidación.
Antecedentes
El CCA ha llevado a cabo un monitoreo intensivo en las principales colonias de anidación, sin embargo por limitaciones logísticas no es posible realizar un monitoreo intensivo en las 21 colonias restantes. Por este motivo, si se desea tener un estimado confiable de la cantidad de nidos exitosos en todas las colonias de anidación conocidas, es necesario contar con indicadores del éxito o fracaso de un nido, que puedan ser observados aun cuado sólo sea posible realizar un reducido número de observaciones, así como las fechas en las cuales resulta más factible realizar dichas observaciones con el fin de optimizar el esfuerzo y los recursos disponibles.
El inferir nidos exitosos sin tener acceso al interior de estos tiene complicaciones adicionales debido a la existencia de una proporción variable de la población que presenta comportamiento de anidación y que sin embargo no intenta producir pollos. Adicionalmente se encuentran las parejas que sí intentan anidar y fracasan, fenómenos que son imposibles de detectar mediante la observación indirecta. El presente capitulo tiene como meta no solo establecer los nidos exitosos sino hacer estimaciones de la cantidad de las parejas no reproductivas y de aquellas que fallaron.
Objetivos específicos del capitulo
1.-Determinar qué parámetros del esfuerzo paternal representan un indicador más confiable del éxito de un nido y cuándo es más factible observar dicho parámetro.
2.-Estimar la cantidad de nidos exitosos que no han sido registrados por el monitoreo.
3.-Estimar el porcentaje de nidos que experimentaron una falla total.
4.-Estimar el porcentaje de parejas no reproductivas en las colonias de anidación
Metodología Criterio I
Se analizó la frecuencia de entradas en una tercera colonia de anidación independiente a la muestra con la finalidad de comprobar la hipótesis de que es posible utilizar la frecuencia de entrada como un criterio útil para determinar los nidos exitosos de una colonia independiente de la muestra. Se analizó la frecuencia de entrada de todas las cavidades del "Taray Rojo" y con dicha información se realizaron predicciones de los nidos exitosos durante las temporadas 1997-2005. Cabe aclarar que para estas temporadas ya se conoce de antemano a los nidos exitosos, lo que permite hacer una evaluación de la precisión de las predicciones realizadas.
Una vez que se obtuvo la frecuencia de entradas para todas las cavidades utilizadas en el "Taray rojo", durante las temporadas antes mencionadas se llevaron a cabo comparaciones de la frecuencia de entrada en las 3 etapas de anidación por separado para todos los años. Considerando como exitosos a todos aquellos nidos que presentaran un promedio de frecuencia de entrada igual o mayor al límite inferior del intervalo de confianza (IC) obtenido para cada etapa de la temporada de anidación en el capitulo II, correspondiente a 2.10 entradas diarias durante la incubación, 1.75 durante el desarrollo y 2.86 durante el emplumado. Se consideró como no exitosos a aquellos que presentaran una frecuencia de entrada inferior al IC. Debido a que ya se conocía de antemano a los nidos que fueron exitosos los nidos del “Taray Rojo” fueron agrupados en 5 categorías de acuerdo al promedio de frecuencia que presentaron y al registro de la ausencia o presencia de al menos un pollo dentro del nido.
A) Nidos exitosos: Nidos con una frecuencia de entrada mayor o igual al límite inferior del IC en los cuales se registró la salida de al menos un pollo.
B) Falsos nidos exitosos: Nidos que presentaron una frecuencia de entradas diarias superior al IC, pero en los cuales no se registró la presencia de ningún pollo dentro de éstos.
C) Nidos exitosos por debajo del IC: Nidos que presentaron una frecuencia de entrada menor al intervalo de confianza inferior de los nidos exitosos, pero que presentaron cuando menos la salida de un pollo.
D) Nidos exitosos no registrados: Nidos exitosos que no fueron registrados en ninguna ocasión durante el periodo de observación.
E) Nidos NO exitosos por debajo del IC: Nidos no exitosos con una frecuencia de entrada inferior al IC
Dentro del presente capítulo para evitar confusión y para abreviar se denominará a los nidos de acuerdo a la categoría a la que pertenecen, A), B), C), D) o E). Una vez que se obtuvieron los porcentajes de nidos correspondientes para cada una de las categoría en cada una de las etapas de la anidación, se procedió a hacer pruebas de Kurskall Wailis y Mann- Withney con el propósito de determinar en qué etapa de la anidación resulta confiable la frecuencia de entradas como un indicador de la actividad de los nidos. Adicionalmente se efectuaron estimaciones de los nidos que se esperaría tuvieran éxito con base en las observaciones realizadas dentro de cada etapa de anidación y los resultados fueron analizados estadísticamente para determinar dentro de cuál de las etapas de anidación era más factible realizar un estimado de los nidos exitosos de la colonia. Para realizar todos los análisis estadísticos se utilizó el programa Minitab 14.
Criterio II
Como se verá posteriormente aun cuando el primer criterio resultó efectivo en la detección de nidos tipo A), presentó una tendencia a sobreestimar el número de nidos exitosos al incluir una fracción considerable de nidos tipo B), por lo que se decidió agregar un segundo criterio con la hipótesis de que disminuiría la proporción de nidos tipo B), permitiendo hacer aun más precisa la detección de nidos exitosos.
El criterio II se basa en el porcentaje de sesiones de observación en que cada nido fue detectado. Dentro de los nidos que quedaron por arriba del IC en la frecuencia de entrada se consideró exitosos sólo aquellos que fueron registrados en el 30% o más de las sesiones de observación dentro de la misma etapa de anidación. Se utilizó el 30 % debido a que el 90% de los nidos exitosos considerados dentro de la muestra del Capítulo II se registraron en más del 30% de las sesiones de observación.
Nidos exitosos no detectados
Una vez que se establecieron los criterios adecuados para la identificación de nidos exitosos se procedió a realizar estimados de los nidos exitosos en los que se cree la salida del pollo no fue registrada por el observador y por lo tanto el nido no fue registrado como
exitoso. Utilizando los 2 criterios se identificó a los nidos no exitosos que presentaban un esfuerzo parental similar al de los nidos exitosos, con la hipótesis de que estos nidos fueron exitosos, pero la salida del pollo no fue detectada por el observador.
Adicionalmente debido a la existencia de una fracción de nidos exitosos que presentan una frecuencia de entrada por debajo del IC, se hizo una analogía con la proporción existente entre los nidos tipo C) y tipo E) en el "Taray Gris" y en base a dicha proporción se hicieron predicciones del número de nidos tipo C) que se esperaría fueran exitosos con la finalidad de probar la hipótesis de que la proporción es similar en ambas colonias y por lo tanto el número total de nidos estimados para el “Taray Rojo” sería muy cercano al número de pollos registrados.
En el “Taray Gris” se observó que del total de las cavidades que cumplen con el criterio II y que presentan una frecuencia de entrada inferior al IC, el 30% representa cavidades exitosas y el 70% cavidades no exitosas.
Nidos que fracasaron
Para estimar el número de nidos que fracasaron de manera total en su intento de anidación se utilizó como referencia las causas de la falla total de los nidos en la especie hermana de la cotorra, Rhynchopsitta pachyrhyncha, las cuales serán analizadas posteriormente. Al porcentaje de nidos que fracasan en R. pachyrhyncha se le restaron aquellos factores de mortalidad que se estima no afectan a la cotorra de acuerdo a la naturaleza de las cavidades que utiliza y el resultado se utilizó para producir un estimado de la proporción de nidos que fracasan.
Cavidades utilizadas por parejas no reproductoras
Para determinar la proporción de parejas no reproductoras que se encontraban en la colonia de anidación el Taray Rojo se llevaron a cabo comparaciones diarias de la cantidad de parejas no reproductoras contra la cantidad de parejas reproductoras en la colonia.
El número de parejas reproductoras en la colonia es constante dentro del mismo año independientemente de si la cavidad haya sido detectada o no en un día en particular. Por lo que se utilizó como constante el número estimado de cavidades reproductoras (exitosas y no exitosas) llevado a cabo dentro de este mismo capítulo. Con el fin de corregir el sesgo causado por la ausencia de registro de cavidades exitosas en la totalidad las sesiones de observación se utilizo la siguiente formula:
NR + (RD + RND - SV) = TA
Donde: NR = cavidades utilizadas por parejas No Reproductoras
RD = cavidades Detectadas utilizadas por parejas Reproductoras RN = cavidades No Detectadas utilizadas por parejas Reproductoras
SV= cavidades donde ya Salio el Volantón y por lo tanto están desocupadas TA = cavidades Totales Activas
La proporción entre las parejas reproductivas y no reproductivas se obtuvo mediante la siguiente formula:
TA/ RD+RN
Una vez que se obtuvo la proporción diaria entre las parejas no reproductoras y reproductoras se promediaron todas las observaciones pertenecientes a la misma etapa de anidación para obtener una proporción promedio para cada etapa y determinar la fluctuación temporal entre dicha proporción.
Resultados Criterio I
Nidos exitosos (A)
El análisis estadístico reveló que la frecuencia no constituye un indicador efectivo del éxito de los nidos durante la etapa de desarrollo e incubación, resultando particularmente ineficaz durante la incubación, ya que durante esta etapa fue muy inferior la cantidad de nidos tipo A) registrados. (Kurskall-Wailis: Chi 2= 5.99 con 2 grados de libertad, P-valor= 0.049), (Mann-Withney: α =0.05, P-valor=0.0051), La única etapa de anidación donde la frecuencia de entrada permitió efectivamente diagnosticar a los nidos exitosos fue durante el emplumado. En promedio durante el emplumado se detectaron correctamente como exitosos el 68% de los nidos, en contraste con la incubación donde sólo fueron detectados el 40.7% de los nidos exitosos, (Mann-Withney: α= 0.05, P-valor=0.1447).
Falsos nidos exitosos (B)
En el análisis del porcentaje de nidos diagnosticados de manera errónea como exitosos, basados solamente en la frecuencia de entradas, se encontró que durante el desarrollo la frecuencia de entrada tiene una menor confiabilidad para la detección de nidos exitosos, ya que durante esta etapa se registra el mayor porcentaje de nidos tipo B), (Kurskall-Wailis: Chi 2= 5.99 con 2 grados de libertad, P-valor= 0.005), (Mann-Withney: α =0.05, P- valor=0.2134), por consiguiente, en promedio el 73% de los nidos que presentan comportamiento de nido exitoso en esta etapa no llegan a producir descendencia. Durante la
incubación el porcentaje de error si bien continúa siendo elevado, es menor que durante el desarrollo (Mann-Withney: α= 0.05, P-valor=0.2134), con un promedio del 70% de nidos tipo B). Muy por debajo de las 2 etapas anteriores se encuentra el emplumado donde el 31% de los nidos que presentan una frecuencia de entrada superior al IC no son exitosos.
Nidos Exitosos por debajo del IC (C)
Este fue el único tipo de nidos cuya proporción se mantuvo constante durante toda la temporada, ya que no se encontró diferencia significativa entre la proporción de nidos exitosos que presentan una frecuencia de entrada inferior al IC. (Kurskall-Wailis: Chi 2= 5.99 con 2 grados de libertad, P-valor= 0.277), con un promedio de 31% emplumado, 28% desarrollo y 35.2% en incubación.
Nidos no registrados (D)
El porcentaje de nidos exitosos que no fueron observados en ninguna ocasión fue muy superior en la incubación y el desarrollo (Kurskall-Wailis: Chi 2= 5.99 con 2 grados de libertad, P-valor= 0.044) con un promedio del 24.1% de los nidos exitosos no registrados en ninguna ocasión durante la incubación y un 13.5% no registrado durante el desarrollo. En contraste con el emplumado donde aparentemente se registraron todas las cavidades activas. Sin embargo como se verá más adelante es posible que aun durante el emplumado un pequeño porcentaje de las cavidades no sea detectado.
Nidos NO exitosos por debajo del IC (E)
Este tipo de cavidad constituye un alto porcentaje del total de las cavidades utilizadas en la colonia. En promedio el 57% durante el emplumado, 47% durante el desarrollo y 45% incubación. Contrario a lo que se esperaba no se encontró diferencia significativa entre el número de cavidades tipo E) entre las 3 etapas de anidación (Kurskall-Wailis: Chi 2= 5.99 con 2 grados de libertad, P-valor= 0.044).
En las figuras 11, 12 y 13 se pueden apreciar el porcentaje de nidos que corresponden a cada una de las categorías antes mencionadas, a excepción de los nidos tipo E), los cuales se analizan por separado en las figuras 14 y 15. Con el fin de mejorar la visualización de las figuras 11, 12 y 13 no se incluyó a las cavidades tipo E) debido a que representan a gran parte de las cavidades utilizadas y tienden a empequeñecer la comparación entre el resto de las categorías, dificultado la visualización de los nidos exitosos y los tipos de errores que se pretenden analizar.
0% 10% 20% 30% 40% 50% 60% 70% 80% 90% 100% 1997 1998 1999 2000 2001 2002 2003 2004 2005 Nidos D) Nidos C) Nidos B) Nidos A)
Figura 11. Clasificación de los nidos del Taray Rojo de acuerdo a su frecuencia de entrada durante la incubación (N=106).
0% 10% 20% 30% 40% 50% 60% 70% 80% 90% 100% 1997 1998 1999 2000 2001 2002 2003 2004 2005 Nidos D) Nidos C) Nidos B) Nidos A)
Figura 12.Clasificación de los nidos del Taray Rojo de acuerdo a su frecuencia de entrada durante el desarrollo (N=153).
0% 10% 20% 30% 40% 50% 60% 70% 80% 90% 100% 1997 1998 1999 2000 2001 2002 2003 2004 2005 Nidos D) Nidos C) Nidos B) Nidos A)
Figura 13; “Clasificación de los nidos de el Taray rojo de acuerdo a su frecuencia de entrada durante el emplumado (N=76).
Basado exclusivamente en la cantidad de nidos que presentaron una frecuencia de entrada típica a la de los nidos exitosos se procedió a hacer estimaciones de los nidos exitosos que se hubieran esperado con base en las observaciones de cada etapa de anidación. Los resultados de dichas estimaciones se pueden apreciar en la tabla 5.
Tabla 5.Estimaciones de productividad utilizando la frecuencia de entrada y porcentaje de error en las 3 etapas de anidación.
Emplumado Desarrollo Incubación Nidos exitosos Estimado % error Estimado % error Estimado % error registrados 1997 8 -20% 21 +210% 8 -20% 10 1998 10 43% 17 +243% 7 0% 7 1999 0 0% 5 +100% 5 -100% 0 2000 7 -13% 10 +25% 0 -100% 8 2001 5 +25% 4 0% 0 -100% 4 2002 8 +14% 22 +314% 0 -100% 7 2003 4 0% 11 +275% 1 -75% 4 2004 8 +14% 7 0% 5 -29% 7 2005 8 -27% 34 +309% 1 -91% 11
Se encontró que durante la incubación se tendía a subestimar la cantidad de nidos activos,
(Mann-Withney: α= 0.05, P-valor=0.2134) mientras que en el desarrollo había una gran
tendencia a sobreestimarlos. (Mann-Withney: α=0.05, P-valor= 0.2134). La etapa de
anidación en la que las estimaciones fueron más precisas fue en la del emplumado, , presentando una ligera tendencia a sobreestimar el número de nidos activos (Mann- Whitney: α=0.05, P-valor=0.2134).
Se decidió aplicar el segundo criterio solo al emplumado debido a que esta fue la etapa donde la cantidad de nidos exitosos estimados fue más próxima a la cantidad de nidos registrados.
Criterio II
Debido a que existe dependencia entre los datos antes y después de aplicar el criterio II no es posible llevar a cabo pruebas estadísticas rigurosas, que demuestren la disminución del porcentaje de error al aplicar el criterio II. Sin embargo sí se observó la disminución del porcentaje de error. La cantidad total de nidos tipo B) descendió de 18 a 8 mediante el uso del segundo criterio. Sólo una cavidad tipo A) fue registrada en menos de 30% de las sesiones de observación, por lo que el 98% de las cavidades exitosas quedan incluidas dentro de el segundo criterio. Esto se comprueba ya que el número de cavidades Tipo C) se mantuvo constante después de aplicar el criterio, mientras que la cantidad total de cavidades tipo E) descendió de 201 a 34. En las figuras 14 y 15 se pueden apreciar las diferencias en las cavidades registradas antes y después de aplicar el criterio II.
0% 10% 20% 30% 40% 50% 60% 70% 80% 90% 100% 1997 1998 1999 2000 2001 2002 2003 2004 2005 Nidos E) Nidos D) Nidos C) Nidos B) Nidos A)
Figura 14. Total de nidos registrados durante el emplumado en el Taray Rojo, clasificados de acuerdo a su frecuencia de entrada (N=280).
0% 10% 20% 30% 40% 50% 60% 70% 80% 90% 100% 199 7 1998 199 9 2000 200 1 2002 200 3 200 4 2005 Nidos E) Nidos D) Nidos C) Nidos B) Nidos A)
Figura 15.Nidos registrados en más del 30% de las sesiones de observación durante el emplumado en el Taray Rojo clasificados de acuerdo a su frecuencia de entrada (N=100).
Nidos exitosos no detectados
Como se puede apreciar en la figura 15, aun después de la aplicación de ambos criterios, continúa habiendo un porcentaje de nidos B) que pese a presentar un esfuerzo parental característico de un nido exitoso tanto en frecuencia como en porcentaje de sesiones observado, no se registró dentro de estos la presencia o salida de un pollo. Ante un comportamiento tan similar al de los nidos exitosos, se considera la posibilidad de que estos nidos sí hayan producido pollo y que no se haya tenido éxito en su detección. Si bien se sabe que hay una fracción de la población que no se reproduce y que presenta comportamiento de anidación similar a las parejas reproductivas, es más factible que dicha fracción esté representada por las cavidades tipo E). Se realizaron estimaciones del total de nidos exitosos considerando a los nidos que quedaron dentro de ambos criterios pero en los cuales no se registró la salida de un pollo. En la tabla 6 se muestra el número de nido y el año en el que se cree se perdió el registro de una cría.
Tabla 6.Nidos exitosos no detectados en el Taray Rojo. Año Clave del Nido Cantidad 1997 - 0 1998 511 1 1999 - 0 2000 503 1 2001 542, 717 2 2002 548 1 2003 532 1 2004 502, 504 2 2005 - 0
Para determinar la cantidad de nidos exitosos que de manera constante presentan una frecuencia de entrada inferior al IC (nidos tipo C) presentes en el Taray Rojo es necesario distinguirlos de los nidos no exitosos con una frecuencia de entrada inferior al IC (nidos tipo E) sin necesidad de observar la salida del pollo,
Se observó que la proporción existente entre los nidos tipo C) y E) en el Taray Gris es de 1:3, aplicando dicha proporción al total de las cavidades por debajo del IC observadas en el Taray Rojo se obtuvo un estimado de los nidos exitosos tipo C) esperados para el Taray Rojo. En la tabla 7 se muestran los resultados obtenidos
Tabla 7. Cavidades con una frecuencia de entrada por debajo del IC que cumplieron con el criterio II y estimado de nidos exitosos dentro de esta fracción.
Año Nidos tipo E) Estimado de nidos tipo C)
1997 4 1.3 1998 7 2.3 1999 0 0.0 2000 6 2.0 2001 4 1.3 2002 5 1.7 2003 9 3.0 2004 6 2.0 2005 10 3.3
Por factores que se discutirán posteriormente se considera altamente improbable que todos los nidos tipo C) que cumplieron con el criterio II hayan producido descendencia.
Con la información anterior se procedió a hacer estimaciones de los nidos exitosos en el Taray Rojo, las estimaciones demostraron ser bastante precisas, si bien existe una tendencia a estimar más nidos exitosos de los que fueron registrados, esto se debe a la adición de los nidos exitosos que se considera no fueron registrados como tales por los observadores.
Tabla 8. Nidos exitosos estimados para el Taray Rojo utilizando los criterios I y II- Año Nidos A) + B) Estimado C) Total estimado Registrados 1997 6 1.3 7.3 10 1998 8 2.3 10.3 7 1999 0 0 0 0 2000 6 2 8 8 2001 3 1.3 4.3 4 2002 7 1.7 8.7 7 2003 2 3.0 5 4 2004 8 2.0 10 7 2005 8 3.3 11.3 11
Debido a la metodología de observación utilizada en el año 1997 (Macias-Caballero 1998), en la cual se seleccionaron 10 cavidades que fueron monitoreadas, ignorando el resto, por lo que no hubo registro de cavidades tipo C) para este año y por lo tanto no se