Patrones de distribución de Ateles geoffroyi y Alouatta. palliata
Los modelos de nicho ecológico de A. geoffroyi y A. palliata, la verificación de campo, y la información obtenida a través de las entrevistas, indica que el área de distribución histórica y actual de estos primates se limita a la región noreste del estado de Oaxaca. La presencia de los monos araña se mantiene en la mayor parte de su distribución histórica conocida, la cual queda comprendida entre las provincias fisiográficas Sierra Madre de Oaxaca y la Sierra Madre del Sur de Oaxaca y Chiapas (región de los Chimalapas). Aunque la presencia de A.
palliata no fue detectada en los sitios explorados los datos obtenidos a través de entrevistas
sugieren que esta especie si está presente en la región de los Chimalapas. La ausencia de registros fuera de esta región podría ser real, si consideramos que los habitantes de los sitios investigados no la reconocieron como parte de la fauna local. Sin embargo, no podemos concluir que esté ausente sin un esfuerzo mayor de muestreo que soporte esta conjetura.
Los datos actuales, consistentes con los históricos, sugieren que en el estado de Oaxaca A. geoffroyi tiene una distribución más extensa en altitud y extensión geográfica que
A. palliata. Aunque los monos aulladores son los primates con mayor distribución en el
Neotrópico, los monos araña históricamente se dispersaron más al norte, y en el presente son los únicos cuya distribución se extiende a la vertiente del Pacífico mexicano (Ford, 2006; este estudio). En México, en general, y en Oaxaca, en particular, el territorio se caracteriza por una alta complejidad orográfica, misma que determina, en cierto modo, la diversidad de climas y tipos de vegetación presentes. Aunque ambos primates muestran adaptaciones a una diversidad de hábitat en condiciones naturales (van Roosmalen y Klein, 1988; Fleagle, 1999; Rowe, 1996; Serio-Silva, et al. 2006; Ortiz-Martínez y Rico-Gray, 2007), debido a los patrones de distribución de los monos araña en torno a las regiones montañosas se ha sugerido que éstos podrían tener mayor flexibilidad conductual y fisiológica que los monos aulladores para ocupar tierras altas (Silva-López, 1987; Estrada y Coates-Estrada, 1995, 1996; Ford 2006; Gaulin y Gaulin, 1982; Hernández-Yañez, 1993; Silva-López et al., 1995; Pitman et al., 2002; Baumgarten y Williamson, 2007). Se cree que la mayor capacidad de los monos araña para avanzar a través de tierras altas les permitió ocupar áreas inaccesibles para los monos aulladores y para otros primates neotropicales (Ford, 2006).
La revisión de los registros recientes sobre A. geoffroyi y A. palliata en su distribución más norteña (Estrada y Coates-Estrada, 1996; Pérez-García et al., 2001; García-Orduña, 2003) y las verificaciones de su presencia en Oaxaca, indican que en el presente la región Chinantla, localizada al norte del estado, representa la distribución verificada más occidental de los monos araña en el Neotrópico, mientras los cerros Negro Dani Yaase’ y La Garza,
localizados en los límites orientales de la Sierra Madre de Oaxaca y La Sierra Madre del Sur, representan la distribución más occidental de estos primates en la vertiente del Pacífico. Los datos históricos y recientes sugieren que la distribución de los monos araña en la Sierra Madre de Oaxaca se limita a la vertiente del Atlántico. Es probable que las montañas más altas de esta formación orográfica y su continuación hacia el norte de México, representen una barrera geográfica efectiva para la dispersión de los monos hacia las costas del Pacífico. Esto explicaría, hasta cierto punto, el patrón de dispersión histórico de estos monos por la vertiente del Atlántico hasta el sur del estado de Tamaulipas. Hasta el momento no hay información publicada ni referida durante las entrevistas que apoye la extrapolación propuesta por Hall (1981) en la distribución de los monos araña a lo largo de la costa del Pacífico hasta el sitio del registro aislado de estos primates en Jalisco (Villa, 1958; Webb y Baker, 1969; Briones-Salas y Sánchez-Cordero, 2004).
Las causas que podrían haber limitado el avance de los monos araña por la Planicie Costera de Tehuantepec no están esclarecidas. En su distribución actual más sureña en la vertiente del Pacífico, los monos ocupan el extremo montañoso de la Sierra Madre de Oaxaca en su límite con la Sierra Madre del Sur y la Planicie Costera de Tehuantepec. El relieve de transición entre las dos Sierras son lomeríos y planicies a través de los cuales cruza el Río Tehuantepec. De acuerdo con lo observado en otras áreas de su distribución, ninguno de estos rasgos físicos por sí mismos podría ser considerado como una barrera significativa para su dispersión (Collins y Dubach, 2000). Sin embargo, en esta zona hay una transición notable de tipo climático (García, 1997a,b). Hacia el sur de los cerros habitados por los monos las condiciones climáticas corresponden a una zona térmica de mayor temperatura y menor precipitación, que se extiende a las tierras que rodean la Sierra Madre del Sur. En esta zona de transición climática se encuentra el límite entre el bosque tropical caducifolio y el bosque espinoso (Rzedowsky, 1978), este último tipo de vegetación se distribuye en las zonas más secas y abarca gran parte de la superficie de la Planicie Costera de Tehuantepec. En comparación con el bosque tropical caducifolio, los árboles en el bosque espinoso tienen menor altura y diámetro, y en su mayoría presentan espinas (Torres, 2004). Para un primate arborícola de la talla de los monos araña, la cobertura del bosque espinoso ofrece menos soporte y protección del sol y de los depredadores que el bosque tropical caducifolio. Los registros históricos y la información reportada por los habitantes locales indican la presencia del ocelote, jaguar, y puma en esta zona. Estos carnívoros y las aves de presa son algunos de los depredadores de los primates arborícolas de tamaño grande (Defler, 2004; Miranda et al., 2005). Estos depredadores se ven favorecidos en la captura cuando los monos ocupan áreas abiertas y árboles de baja altura (Ludwig et al., 2007). Si los monos fueran capaces de moverse a través de este paisaje
dificultades para satisfacer los requerimientos alimentarios, y por consiguiente, en términos de costos-beneficios, este ambiente sería desfavorable para sobrevivir. Por lo que el bosque tropical espinoso podría considerarse como una barrera ecológica para estos primates.
Tipos de hábitat ocupados por Ateles geoffroyi y Alouatta. palliata
Los datos indican que la subespecie de monos araña presente en Oaxaca (A. g. vellerosus) ocupa una variedad de tipos de hábitat tal como lo hace la subespecie restringida a la Península de Yucatán (A. g. yucatanensis) (Navarro-Fernández et al., 2003; Serio-Silva et al., 2006). La diversidad de hábitat ocupados a nivel de la especie (A. geoffroyi) entre estas regiones, parece incrementarse por la utilización de tipos de hábitat disponibles en una u otra región como resultado de sus características orográficas y climáticas particulares. Se sugiere que el amplio intervalo de distribución de los primates, como Ateles y Alouatta, se relaciona con la capacidad de los taxa para ocupar la variedad de hábitat disponibles en el paisaje (Harcourt, 2006). Esta diferencia en la adaptación a diversos ambientes tiene implicaciones para la conservación de las poblaciones de monos en distintas regiones geográficas. En el caso de A. palliata, su presencia no fue verificada, sin embargo, la información obtenida a través de las entrevistas indica que estos primates se encuentran en el bosque tropical perennifolio, lo cual es consistente con lo reportado para esta especie en otras áreas del sureste de México (Estrada y Coates Estrada, 1996; García-Orduña, 2003; Anzures y Manson, 2007).
Con respecto a la altitud sobre el nivel del mar de hábitat ocupado por estos primates, el área donde se reporta A. palliata en la región de Los Chimalapas, se encuentra en una altitud aproximada de 240 msnm, lo cual está dentro del intervalo reportado para esta especie (Silva-López et al., 1995; Estrada y Coates-Estrada, 1996). La altitud máxima en la cual se registró la presencia de A. geoffroyi en el estado de Oaxaca están dentro del rango reportado para la especie en otras áreas de su distribución en México (1,440 msnm, en Silva-López et al., 1988; 1,750 en Hernández-Yánez, 1993; 1,300 msnm, en Estrada y Coates-Estrada, 1996; 1,649 msnm, en este estudio; 2000 msnm, Cuarón com. pers.).
De todos los tipos de vegetación ocupados por A. geoffroyi en Oaxaca, el bosque tropical merece particular consideración. La presencia de los monos araña en este tipo de vegetación está documentada en México (Serio-Silva, et al., 2006) y Centro América (Fedigan et al,., 1988; Chapman, 1988; DeGamma-Blanchet et al., 2006), sin embargo, el estudio de su ecología en este tipo de es incipiente. El paisaje de bosque tropical caducifolio en donde registré la presencia de los monos araña presenta parches de vegetación subcaducifolia y perennifolia, que ocurren de manera natural como resultado de diferencias en el relieve y condiciones microclimáticas. En estos parches se desarrollan árboles de mayor tamaño que en la temporada de menor precipitación mantienen sus hojas mientras
que la mayor parte de la vegetación que rodea estos parches pierde las hojas. Los cazadores entrevistados en esta área reportaron que durante la estación seca los monos araña pueden ser localizados más frecuentemente en estos parches, conocidos como “verdores”, y mis observaciones en campo lo confirmaron (Ortiz-Martínez y Rico-Gray, 2007). La presencia de los monos asociada a los parches de vegetación subcaducifolia y subperennifolia sugiere que éstos podrían funcionar como refugios estaciónales cuya cobertura foliar les proveerían protección contra las altas temperaturas y los depredadores, además de alimento (Ortiz-Martínez et al., datos no publicados). Esto explicaría las densidades mayores de monos araña y de otras especies de primates observadas en fragmentos de bosque tropical caducifolio con parches de vegetación perennifolia en comparación con fragmentos de bosque tropical caducifolio sin presencia de estos parches (DeGamma-Blanchet et al., 2006).
En el bosque tropical perennifolio protegido por los habitantes del ejido San José Río Manso, el estudio preliminar de la alimentación de los monos araña indicó una alimentación básicamente frugívora consistente con lo observado en otras áreas de su distribución (Klein y Klein, 1977; van Roosmalen, 1985; Russo et al., 2005; Wallace, 2005). De 16 especies de plantas registradas como parte de la alimentación de los monos araña en este lugar, siete son reportes nuevos para esta especie. En general, los parámetros poblacionales estimados (densidad poblacional, tamaño de subgrupo, relación del número de machos adultos y de hembras adultas, relación de inmaduros y hembras adultas) para la población de monos araña en San José Río Manso resultaron consistentes con los reportado en otras áreas de su distribución en México y Guatemala (Estrada et al., 2004; Coelho, 1976; Cant, 1978). La relación de aproximadamente un inmaduro por hembra adulta sugiere que esta es una población reproductivamente activa lo cual es buen indicador del estado de su hábitat y el control sobre la cacería local. El hábitat de los monos en las tierras comunales de San José Río Manso forma parte de las áreas conservación de tipo privado o comunal alternativo al sistema de Áreas Naturales Protegidas.
Estado de conservación del hábitat
La evaluación del hábitat indica que la mayor parte del paisaje de la región noreste de Oaxaca presenta alteraciones en su cobertura natural, afectando sobre todo la disponibilidad de hábitat para los monos araña y aulladores en las planicies y lomeríos de baja elevación. Sin embargo, aún existen áreas de hábitat de extensiones mayores a 2,500 km2 que de acuerdo con las estimaciones para tamaño de población efectiva, 5,000 individuos (Lande, 1995), y las áreas requeridas por este numero de monos araña, 2,500-5,000 km2 (Estrada y Coates-Estrada, 1995), son apropiadas para mantener poblaciones genéticamente viables.
los de A. geoffroyi (Estrada y Coates-Estrada, 1995), el hábitat disponible también es apropiado para su conservación. El área más importante para la conservación de A.
geoffroyi y A. palliata en Oaxaca es la región de los Chimalapas, debido no solo a la
superficie de bosques que conserva, sino también a la variedad de tipos de hábitat que presenta. Los bosques en esta región se extienden más allá de los límites estatales conformando con los bosques de Uxpanapa, Veracruz, y el Ocote y La Sepultura, Chiapas una de las superficies más grande de hábitat para A. geoffroyi y A. palliata, no solo en el sureste mexicano, sino en la región mesoamericana.
La segunda área de hábitat importante para la conservación de los monos araña se concentra en el oriente de la Sierra Madre de Oaxaca, extendiéndose a la región oriental de las Montañas y Valles de Oaxaca y la Sierra Madre del Sur. Esta área esta más influenciada por las actividades humanas que la región de los Chimalapas, debido a la presencia de un mayor número de asentamientos humanos y carreteras. El paisaje en esta área también presenta una variedad de tipos de hábitat para los monos araña, pero a diferencia de la región de los Chimalapas que concentra la mayor extensión del hábitat tropical perennifolio y subperennifolio, en la primera queda comprendida la extensión mayor hábitat caducifolio y subcaducifolio. En el oriente de estas sierras, la superficie de bosque caducifolio y subcaducifolio supera por si misma los 2,500 km2 requeridos para mantener poblaciones viables de monos araña (Estrada y Coates-Estrada, 1995; Lande, 1995) y representa una de las áreas de mayor importancia para el estudio y la conservación de A. geoffroyi en este tipo de hábitat. Aunque en menor proporción de superficie que las áreas ya mencionadas, la región Chinantla situada en el norte de Oaxaca, comprende una porción del hábitat buen estado de conservación (CONABIO, 1998; Ricker et al., 2007). Gran parte de las áreas mencionadas están comprendidas dentro de las Regiones Terrestres Prioritarias en México (CONABIO, 1998).
Factores que amenazan la conservación de los monos
En la región noreste de Oaxaca se ha perdido la mayor parte del hábitat en planicies y lomeríos de baja elevación. Las poblaciones humanas continúan creciendo y como efecto de sus actividades en la región el hábitat de los monos está siendo confinando a paisajes de menor accesibilidad, que en algunos casos significa también un desplazamiento a mayor elevación. Hasta el momento los registros de monos en tierras de baja altitud son escasos y existe el riesgo de que puedan desaparecer por completo si no se toman medidas para la protección del hábitat. Las modificaciones más importantes en la cobertura de la vegetación están relacionadas con la expansión de la agricultura y de los pastizales, la construcción de nuevas rutas de comunicación terrestres, así como la extracción de minerales. Las perturbaciones más notables en el hábitat de los monos se relacionan con la extracción
selectiva de especies de árboles de importancia comercial. Algunas de las cuales forman parte de las especies utilizadas por los monos no solo como alimento sino como sitios de descanso. La extracción de estos árboles produce cambios que afectan la estructura y composición florística del hábitat influyendo en la disponibilidad de los recursos para el mantenimiento de estos primates.
La cacería y la captura de monos es una amenaza adicional sobre sus poblaciones. Esta actividad se realiza incluso en los bosques mejor conservados, pero se ve favorecida en el hábitat más alterado que facilita el acceso y la oportunidad de encontrar y capturar a los monos. La cacería de monos para el consumo de carne no ocurre en la actualidad, aunque se reportó que tuvo este uso en la Sierra Norte de Oaxaca, quizá en una generación anterior. La información aportada por los cazadores contactados durante este estudio indica que la cacería de monos es resultado de la oportunidad de encontrarlos más que de una búsqueda intencional, aunque esto último ocurre cuando los habitantes locales o gente ajena a las comunidades solicitan la captura de monos. Durante este estudio detecté 15 monos en cautiverio, todos fueron de la especie A. geoffroyi, aunque esto podría tener relación con su mayor distribución en el estado con respecto a A. palliata, las evidencias indican que los monos araña son la especie de primate mexicano más utilizada en el comercio de mascotas (Duarte-Quiroga y Estrada, 2003; Cuarón, 2005).
Áreas críticas y oportunidades para la conservación
El hábitat y los monos en las áreas identificadas como áreas críticas, tienen oportunidad de ser conservados si se mejoraran los sistemas de protección y vigilancia actuales aplicados directamente por las autoridades de las comunidades o de los propietarios en colaboración con las autoridades encargadas de la protección del ambiente. Otra actividad necesaria es la educación ambiental enfocada a informar y sensibilizar a los habitantes de las poblaciones locales para evitar que continúe la cacería y captura de monos para el comercio local y regional. También es necesario generar alternativas de producción que ayuden a mejorar la economías locales a fin reducir la transformación de áreas a la agricultura y ganadería, la destrucción de la cobertura natural para la extracción de minerales, así como la dependencia de la extracción forestal selectiva y la cacería como forma de sustento. Es importante que se realice investigación del hábitat en una escala de análisis que permita diseñar estrategias de manejo para mantener la conectividad del hábitat y de las poblaciones de monos en paisajes alterados. En general es necesario difundir las leyes que protegen a estos primates y su hábitat, y que las leyes se apliquen a todos por igual. En México, estas tres especies de primates se consideran en peligro de extinción (Semarnat 2002) y sus poblaciones silvestres están protegidas oficialmente de acuerdo a las
Código Penal Federal. Estas leyes disponen que toda persona que de muerte, capture, posea o transporte especies silvestres en peligro de extinción sin la autorización correspondiente, así como aquella que trafique con ejemplares silvestres, o realice actividades que causen la destrucción de su hábitat, será sancionada con multas que pueden ser de 50 a 50,000 días de salario mínimo, arresto administrativo hasta por 36 horas, o prisión de uno a nueve años. Independientemente de las sanciones que procedan, por la extracción no autorizada de especies vedadas por las disposiciones en vigor se pagará el derecho de aprovechamiento, que en el caso del mono aullador y araña corresponde a $88,488.00 (Ley Federal de Derechos, 2008).
La escasa superficie de áreas protegidas que posee el estado de Oaxaca (Sistema Nacional de Áreas Naturales Protegidas o ANP’s) (Florez-Villela y Gerez, 1988) no protege el hábitat ocupado por los primates distribuidas en el estado. La alternativa reciente a estas áreas de protección federal son las Áreas Certificadas para la Conservación (ACC). Estas áreas son destinadas voluntariamente por sus propietarios para propósitos de conservación, y suponen para sus dueños el acceso a beneficios derivados del aprovechamiento sustentable de las áreas naturales. Hasta el momento, este sistema alternativo muestra más posibilidades para incrementar la superficie destinada a la conservación de los monos y su hábitat en el estado que las ANP’s.
Líneas de investigación futuras
Al inicio de este estudio la información disponible sobre la presencia de los monos en el estado de Oaxaca se limitaba a los registros históricos publicados. En este trabajo presento un área delimitada de la distribución predicha y de su contraparte no predicha para la distribución de A. geoffroyi y A. palliata en esta entidad. Además, presento un mapa con las áreas de hábitat más apropiado para la conservación de estas especies en el área de distribución predicha, que junto con los registros de presencia de monos provee una base de apoyo para la selección de sitios de investigación sobre estos primates y su hábitat en distintas escalas de paisaje. Los modelos de distribución predicha y de hábitat apropiado pueden ser una guía para conducir trabajo de campo efectivo, con el ahorro de esfuerzos y recursos. La precisión de estos modelos puede ser validada con un mayor de número de datos, mejorando su evaluación con trabajo de campo que aporte datos de presencia y