Roedores:
En el hámster dorado (Mesocricetus auratus) estudios de hibridación in situ (HIS) indican una mayor expresión de ZP1, ZP2, ZP3 y ZP4 en folículos primordiales y primarios, disminuyendo la expresión a medida que aumenta el desarrollo folicular (Izquierdo-Rico et al., 2011).
En la ratona (Mus musculus): Se observa expresión coordinada de los distintos genes (Epifano et al., 1995; Wassarman, 2008). La expresión de los
mismos aumenta a medida que el ovocito comienza a crecer disminuyendo en los últimos estadios de desarrollo. ZP1 y ZP3 se detectan en ovocitos de folículos primarios y secundarios, mientras que ZP2 se detecta además en los ovocitos de folículos primordiales (Epifano et al., 1995).
Hasta el momento únicamente se había descrito síntesis de la ZP por parte del ovocito, sin embargo estudios más recientes llevados a cabo estudiando la expresión de ZP2 mediante RT-PCR e HIS, demuestran que en su síntesis intervienen también las células de la granulosa y las células del cúmulo, habiendo incluso una mayor participación por parte de estas células que del ovocito (Xie et al., 2010).
En la rata (Rattus norvegicus) se detecta la glicoproteína ZP3 en los ovocitos de folículos en crecimiento pero no se detecta en folículos primordiales (Scobie et al, 1999).
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Marsupiales:
En el ratón marsupial de cara rayada (Sminthopsis macroura) estudios realizados con RT-PCR e HIS indican expresión de ZP2 en el citoplasma de ovocitos de folículos primordiales, primarios y secundarios, alcanzando la máxima expresión en folículos primarios (Au et al., 2008).
En la zarigüeya australiana (Trichosurus vulpecula), ZP2 y ZP4 se detectan en ovocitos de folículos primordiales, siendo la expresión máxima en folículos primarios y disminuyendo la expresión en folículos con un mayor grado de desarrollo (Mate, 1998; Haines et al., 1999; Voyle et al., 1999).
2- Síntesis por el ovocito y las células de la granulosa: como se
ha descrito en la mayoría de mamíferos.
Carnívoros:
En la gata (Felis catus), estudios realizados por Jewgenow y Rudolph en el año 2001 indicaban que en la síntesis de las diferentes glicoproteínas únicamente intervenían las células de la granulosa; sin embargo, estudios de ese mismo año realizados por Barber y colaboradores indican que en la síntesis interviene también el ovocito. Se describe una síntesis secuencial, primero se detecta ZP4 en folículos primarios en crecimiento y secundarios y posteriormente se detectan ZP2 y ZP3 únicamente en folículos secundarios
(Jewgenow y Fickel, 1999).
En la perra (Canis familiaris), la glicoproteína ZP2 es sintetizada por el ovocito y ha sido localizada en folículos primordiales, primarios y secundarios tempranos, mientras que ZP3 y ZP4 son sintetizadas por las células de la granulosa en folículos primarios y secundarios (Blackmore et al., 2004).
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Lagomorfos:
En la coneja (Oryctolagus cuniculus), ZP2 se detecta en el ovocito de folículos primordiales, primarios y secundarios tempranos, habiendo una mayor expresión en ovarios inmaduros (2-6 semanas de edad) que en ovarios maduros (8-12 semanas de edad) (Lee et al., 1993). El ARNm de ZP3 se detecta
por Northern-Blot en mayor proporción (600 veces) en ovarios sexualmente inmaduros (animales de 6 semanas), es decir con una mayor proporción de folículos primordiales, aunque también presentan folículos primarios y secundarios tempranos y en menor proporción en ovarios sexualmente maduros (animales de más de 6 meses) (Schwoebel et al., 1991; Grootenhuis et al., 1996). ZP4 se expresa en folículos primordiales primarios y secundarios
tempranos (Lee, 2000).
Marsupiales:
En el wallaby de Tammar (Macropus eugenii) se detecta expresión
de distintas proteínas de la ZP en ovocitos de folículos primordiales, primarios y secundarios. En folículos primarios también se detecta su presencia en algunas células de la granulosa (Mate, 1998).
Primates:
En el macaco de Rhesus (Macaca mulatta), se ha visto expresión de ZP3 en folículos primordiales y primarios. Observándose expresión en todos los ovocitos de folículos primordiales además de en algunas células de la granulosa de folículos primarios (Grootenhuis et al., 1996).
En el macaco cangrejero (Macaca fascicularis), el ovocito y las células de la granulosa podrían intervenir en la síntesis de ZP2 y ZP3, mientras que para ZP4 sólo intervendría el ovocito (Martínez et al., 1996);
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de las tres proteínas (Eberspaecher et al., 2001). ZP2 y ZP3 se detectan en
folículos primordiales, primarios y secundarios y ZP4 en folículos secundarios y en un bajo nivel en folículos terciarios (Martínez et al., 1996).
En la mujer (Homo sapiens), ZP1 se detecta en folículos secundarios y terciarios (Ganguly et al, 2010a), ZP2, ZP3 y ZP4 se detectan en folículos en
todos los estadios de desarrollo (Eberspaecher et al., 2001; Gook et al., 2008). ZP3 y
ZP4 se observan en el 95% y 93% de los folículos primordiales examinados respectivamente, mientras que ZP2 sólo en el 32% de los mismos (Gook et al., 2008). Existe cierta controversia respecto al lugar de síntesis de la ZP en la
mujer, ya que algunos autores señalan tanto al ovocito como a las células de la granulosa como responsables de su síntesis (Grootenhuis et al., 1996; Gook et al., 2008), mientras que otros autores indican que en la síntesis de la ZP
únicamente interviene el ovocito (Bousquet et al., 1981; Eberspaecher et al., 2001).
En el tití común (Callithrix jacchus), ZP2 y ZP3 se detectan en folículos en cualquier estadio de desarrollo, tanto en el ovocito como en las células de la granulosa, con la excepción de ZP2 que no se localiza en folículos primordiales (Grootenhuis et al., 1996; Bogner et al, 2004). Estudios
realizados por otro grupo con PCR en tiempo real (RT-qPCR), indican que la expresión de ZP2, ZP3 y ZP4 es mayor en folículos secundarios y va disminuyendo conforme los folículos aumentan de tamaño (Konrad et al., 2012).
Ungulados:
En la cerda (Sus scrofa), ZP4 se localiza en ovocitos de folículos primordiales y primarios. En folículos secundarios se observa tanto en ovocito como en células de la granulosa y en estadios más avanzados se pierde la señal en el ovocito (Kölle et al., 1996).
En la vaca (Bos taurus) mediante HIS se observa expresión de la glicoproteína ZP3 en ovocitos de folículos primordiales y primarios, mientras
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que en folículos secundarios y terciarios hay expresión tanto en el ovocito como en las células de la granulosa (Kölle et al., 1998; Totzahuer et al., 1998).
En la yegua (Equus ferus caballus), ZP3 y ZP4 se localizan en ovocitos de folículos primordiales y primarios, mientras que en folículos secundarios se localizan tanto en ovocito como en células de la granulosa. Una vez el ovocito está maduro, la síntesis se detiene en el ovocito, observándose exclusivamente síntesis en las células del cúmulo (Kölle et al., 2007).
Tabla 3. Lugar de síntesis de la ZP en mamíferos y técnicas utilizadas para su detección. O (ovocito), CG (células de la granulosa), HIS (hibridación in situ).
ESPECIE TÉCNICA REFERENCIAS