D OCUMENTS ON O PERATIONAL S AFETY AND I NVESTIGATIONS

Heliconia

Entre los más conspicuos residentes de las áreas sucesionales están las heliconias (Heliconia spp, familia Helicaniaceae), reconocibles por sus enormes y alongadas hojas en forma de paleta (relacionadas de cerca a las bananas) y sus distintivas y coloridas brácte- as rojas, anaranjadas o amarillas que rodean a las discretas flores (en algunas especies, las brácteas se asemejan a pinzas de langosta, de aquí el nombre común heliconia “pinza de langosta”). A pesar de que algunas heliconias crecen bien en la sombra, la mayoría crece mejor donde hay abundancia de luz, en campos abiertos, al borde de caminos, bordes de bosque y riberas de arroyos. Estas crecen rápidamente y las matas se dispersan por rizo- mas subterráneos. Nombradas por el Monte Helicón de la ancestral mitología griega (el hogar de las musas), todas estas plantas son de origen Neotropical, con aproximadamen- te 150 especies distribuidas a través de Centro y Sudamérica (Lotschert y Beese 1983).

Las conspicuas y coloridas brácteas que rodean a las pequeñas flores atraen a los picaflores polinizadores, especialmente a un grupo denominado los ermitaños (pági- na 262), que en su mayoría tienen picos largos y curvados hacia abajo, que les permi- ten meterse profundamente en las veinte flores amarillo-verdoso, dentro de las brácte- as (Stiles 1975). Si varias especies de heliconias se encuentran juntas, tienden a flore- cer en diferentes períodos, una respuesta probablemente evolutiva a la competencia por polinizadores tales como los ermitaños (Stiles 1975, 1977). El dulce y algo pega- joso néctar supura desde las diminutas flores hacia las brácteas en forma de copa, donde en algunas ocasiones se diluye con el agua de lluvia.

Las heliconias producen frutos verdes que maduran y se tornan negro azulado en aproximadamente tres meses. Cada fruto contiene tres semillas, grandes y duras. Las aves son atraídas por los frutos de las heliconias y son importantes en la dispersión de sus semillas. En La Selva en Costa Rica, Stiles (1983) reporta que veintiocho especies de aves han sido observadas tomando frutos de una especie de heliconia. Las aves digieren la pulpa pero regurgitan la semilla. Las semillas de heliconia tienen un perí- odo de latencia de seis a siete meses antes de la germinación, lo que asegura que las semillas germinarán al comienzo de la estación lluviosa.

Piper (Candela)

El genero Piper (Piper spp., familia Piperaceae) es común tanto en áreas sucesionales como en el sotobosque, con cerca de 500 especies presentes en el trópico americano (Fleming 1983). La mayoría son arbustos, aunque algunas especies crecen como hier- bas y otras como pequeños árboles. El nombre español, Candela o Candelillos, signifi- ca “vela” y se refiere a las distintivas flores de la planta, que están densamente empa- quetadas en un tallo erecto. Cuando la flor no está madura, el tallo pende pero se pone rígido y se yergue completamente cuando las flores están maduras para la polinización. Aparentemente las flores de Piper son polinizadas por muchas especies de abejas, esca- rabajos y moscas de la fruta; su polinización parece inespecífica. Por otro lado, la dis- persión de semillas es altamente específica. Pequeños frutos se forman en la espiga y son comidos por un grupo de murciélagos del género Carollia, llamados “piperfilos”, que luego dispersan sus semillas. Se pueden encontrar varias especies de Piper en un sitio determinado, pero la evidencia sugiere que no todas florecen al mismo tiempo; de esta manera, como las heliconias, la competencia entre ellas por polinizadores se redu- ce tanto como la probabilidad de hibridación accidental (Fleming 1985a, 1985b).

Mimosas y Otras Leguminosas

En los bordes de caminos, pastizales y campos húmedos de todo el Neotrópico crecen las mimosas, árboles y arbustos profusos y larguiruchos. Las mimosas son leguminosas (familia Leguminosae), quizás la familia de plantas tropicales más diversa. Virtualmente todos los hábitats terrestres en los trópicos están densamente poblados por leguminosas, incluyendo no sólo mimosas sino también acacias (Acacia spp.), alu- bias, arvejas, y árboles tales como Samanea saman, Calliandra surinamensis y

Caesalpinia brasiliensis (el que da su nombre a Brasil). El colorido y llamativo árbol Delonix regia, un nativo de Madagascar, ha sido ampliamente introducido en el

Neotrópico. Típicamente los bosques lluviosos amazónicos contienen más especies de leguminosas que de cualquier otra familia de plantas (Klinge et al. 1975). Las legumi- nosas tienen hojas compuestas y producen semillas contenidas en vainas secas. Muchas leguminosas tienen espinas y algunas, como la delicada Mimosa pudica, tienen hojas que pierden rápidamente su presión de turgencia y se cierran cuando se les toca.

Mimosa pigra, una especie abundante, tiene flores rosadas redondeadas y es inusual debi-

do a que florece temprano en la estación lluviosa. Las flores, que son polinizadas por abejas, se tornan en vainas aplanadas de 8 a 15 cm de longitud, que están cubiertas por pelos rígidos. Los tallos y pecíolos son espinosos y no son ramoneados por caballos o ganado. Experimentos con mamíferos nativos cautivos tales como pecaríes, ciervos y tapires, muestran que estas criaturas rechazan comer los tallos de Mimosa, sólo en base a su olor (Janzen 1983b). Dado su carácter aparentemente no palatable, es fácil ver por qué Mimosa pigra prospera en áreas abiertas. Janzen (1983b) reporta que las semillas son dispersadas por los equipos de construcción de caminos, dando cuenta de su abundancia junto a los bordes de caminos.

Cecropias

de árboles más conspicuos del Neotrópico. Las cecropias son abundantes en áreas de grandes claros de luz o bosque secundario. Como especies colonizadoras pioneras, las cecropias están bien adaptadas a crecer rápidamente cuando la luz se torna abundan- te. Estudios en Surinam han revelado que las semillas permanecen viables en el suelo por al menos dos años, listas para germinar cuando se crea un claro. Las semillas de cecropias son todo, menos escasas. Se encontraron en promedio 73 por metro cuadra- do en un sitio de estudio en Surinam (Holthuijzen y Boerboom 1982). Dada la abun- dancia de semillas viables, algunas veces las cecropias cubren por completo un campo recientemente abandonado o un área abierta. Delinean los bordes de caminos y son abundantes en los bordes de bosque y orillas de arroyos.

Las cecropias son fáciles de reconocer. Son árboles de tronco delgado y larguirucho con anillos similares al bambú que rodean un tronco gris. Sus hojas son grandes, muy lobuladas y palmadas, asemejándose a un parasol. Algo parecidas a hojas gigantes de Castaño de Indias (Hippocastanaceae). Las hojas son blanquecinas por debajo y frecuen- temente están dañadas por insectos. Las hojas de cecropias, secas y marchitas caídas de los árboles son una característica común del borde de caminos en el trópico. Algunas cecropias tienen raíces zancos, pero los árboles no forman raíces contrafuertes.

Las cecropias son efectivas colonizadoras. Además de tener muchas semillas espe- rando en el suelo, una vez germinadas crecen rápidamente, hasta 2,4 m por año. Nick Brokaw registró un crecimiento en altura de 4,9 m en un año para una sola cecropia. Son generalmente de corta duración, los árboles viejos sobreviven hasta los treinta años, aunque Hubbell (com. pers. 1987) reporta que una vez establecida en el dosel,

Cecropia insignis puede perdurar tanto como la mayoría de las especies tolerantes a la

sombra. Las cecropias son moderadas en tamaño, rara vez exceden los 18,3 m de altu- ra, aunque Hubbell (com. pers. 1987) ha medido cecropias emergentes de 40 m de alto. Son intolerantes a la sombra, su éxito depende de su habilidad de crecer rápida- mente por sobre la miríada de enredaderas e hierbas que compiten con ellas por el espacio. En este punto, las cecropias, como muchas especies de árboles pioneros, tie- nen un patrón de ramas muy simple (Bazzaz y Pickett 1980) y hojas que cuelgan hol- gadamente hacia abajo. Las enredaderas que intentan crecer por sobre una cecropia en desarrollo pueden ser fácilmente arrastradas por el viento, aunque yo he visto muchas pequeñas cecropias cubiertas por enredaderas (ver abajo). Tienen troncos huecos que son fáciles de cortar con un machete. He visto a niños Mayas cortar cecropias de 5 m de alto, sin esfuerzo. Los troncos huecos pueden ser una adaptación para un creci- miento rápido en respuesta a la competencia por la luz, que permite al árbol derivar energía para crecer alto en lugar de producir madera.

Las cecropias tienen árboles machos y hembras separados y están bien adaptados a esfuerzos reproductivos en masa. ¡Un solo árbol hembra puede producir más de 900.000 semillas cada vez que fructifica y puede dar frutos con frecuencia! Las flores cuelgan en amentos similares a dedos, cada base de flor sostiene cuatro amentos blan- quecinos. Una investigación en México (Estrada et al. 1984) mostró que cuarenta y ocho especies animales, incluyendo hormigas corta hojas, iguanas, aves y mamíferos, hacen uso directo de Cecropia obtusifolia. Un total de treinta y tres especies de aves de diez familias, incluyendo algunas especies migratorias de Norteamérica, se alimentan de flores o frutos de cecropia (página 137). Con frecuencia me he parado junto a una cecropia florecida para disfrutar del espectáculo de las aves. Aquellos árboles funcio-

nan para las aves tropicales como un restaurante de comida rápida. Los mamíferos, desde murciélagos a monos, comen los frutos y los perezosos se atiborran (en cámara lenta) con las hojas. Un ave migratoria de Norteamérica, el Chipe Gusanero (Helmitheros vermivorus), se especializa en buscar artrópodos en racimos de hojas secas, a menudo de cecropias (Greenberg 1987b).

Estrada y sus colegas investigadores describen acertadamente las cecropias: Aparentemente, Cecropia obtusifolia ha cambiado una vida larga, una fuerte inversión en pocas semillas y la resultante alta calidad en la dispersión de semi- llas, por una vida corta, una fecundidad alta, una inversión grande en la pro- ducción de miles de semillas, una extendida latencia de sus semillas y la habi- lidad de atraer a una muy diversa tertulia de dispersión que maximiza el núme- ro de semillas capaces de colonizar un hábitat muy específico. La habilidad de las semillas de Cecropia de “aguardar” por las condiciones adecuadas es proba- blemente una adaptación a la posibilidad rara y aleatoria de que se produzcan claros de adecuado gran tamaño en el bosque y de condiciones de luz suficien- tes para disparar la germinación y facilitar el crecimiento rápido.

Obviamente las cecropias se han beneficiado de las actividades humanas, pues la tala del bosque provee exactamente de las condiciones que ellas requieren.

Una nota final sobre las cecropias: Hay que tener cuidado con las hormigas, espe- cialmente si se corta el árbol. Hormigas Mordedoras (Azteca spp.) viven dentro del tronco. Estas hormigas se alimentan del néctar producido en las axilas de las hojas de cecropia, en estructuras denominadas nectarios extraflorales. Describiré estos en la página 130, pero por ahora advertiré que algunas veces las hormigas protegen a la cecropia de una manera única. Muchas cecropias están libres de enredaderas o epifitas una vez que han alcanzado un tamaño razonable, lo que es bueno para ellas conside- rando que tales parásitos pueden ensombrecer significativamente a la cecropia. Janzen (1969a) observó que las hormigas Azteca cortan las enredaderas que intentan trepar- se a las cecropias. Las plantas retribuyen a las hormigas proveyéndoles albergue y ali- mento, un probable caso de mutualismo evolutivo (página 126). Sin embargo, algunas cecropias que albergan abundantes hormigas están de hecho cubiertas por enredaderas y las hormigas parecen patrullar sólo el tronco y nódulos foliares, no así las superfi- cies principales de las hojas (Andrade y Carauta 1982).

El Kapok, Árbol de Seda de Algodón, o Ceiba

Uno de los árboles Neotropicales más comunes, de más amplia distribución y más majestuosos es la Ceiba o Kapok (Ceiba pentandra, familia Bombacaceae), el árbol sagrado del pueblo Maya. Los mayas creen que las almas ascienden al paraíso subien- do por una mítica Ceiba, cuyas ramas son el paraíso mismo. Algunas veces las Ceibas son dejadas en pie cuando se tala el bosque circundante. En la mayor parte de América Central, la visión actual del trópico es un pastizal resguardado por una Ceiba solitaria. La Ceiba es un árbol magnífico. Desde sus raíces contrafuertes se yergue un liso tronco gris que a menudo asciende 50 m antes de extenderse en una amplia y aplanada corona. Las hojas son compuestas, con cinco a ocho hojitas colgando como dedos desde

un largo tallo. Las ramas principales se irradian horizontalmente desde el tronco y usualmente están cubiertas por epifitas. Típicamente, muchas lianas cuelgan del árbol.

Las Ceibas probablemente se originaron en el trópico americano pero se dispersa- ron naturalmente por África occidental (Baker 1983). También han sido plantadas en el sudeste asiático y actualmente están distribuidas por todos los trópicos del mundo. Para crecer las Ceibas requieren de una alta intensidad de luz y son muy comunes a lo largo del borde de bosque, orillas de arroyos y áreas perturbadas. Como la mayoría de los árboles sucesionales, las Ceibas muestran un crecimiento rápido, de hasta 3 m anual- mente. Durante la estación seca son deciduas, pues sus hojas caen. Cuando están sin hojas, masas de epifitas y enredaderas, destacan su silueta dramáticamente contra el cielo. La caída de las hojas precede a la floración y de esta manera las flores están bien expuestas para los murciélagos, sus polinizadores. Las flores de cinco pétalos son blan- cas o rosadas y se abren al inicio del atardecer. Su alta visibilidad y olor agrio probable- mente ayudan a atraer a los mamíferos voladores. La polinización cruzada se facilita debido a que sólo unas pocas flores se abren cada noche, de esta manera se requieren de dos a tres semanas para que el árbol entero complete su floración. Las flores se cie- rran a la mañana, pero muchos insectos, picaflores y mamíferos en busca de néctar visi- tan las flores restantes (Toledo 1977). Una Ceiba puede florecer sólo cada cinco a diez años, pero cada árbol es capaz de producir entre 500 y 4.000 frutos, cada uno con unas 200 semillas o más. Un solo árbol puede por lo tanto producir cerca de 800.000 semi- llas durante un año de floración (Baker 1983). Las semillas están contenidas en frutos ovalados, que se abren en el árbol. Cada semilla está rodeada por fibras sedosas, simi- lares al algodón llamadas kapok (de ahí su nombre “kapok” como también “árbol de seda de algodón”). Estas fibras ayudan a la dispersión aérea de las semillas. Las fibras de kapok tienen valor comercial como relleno de colchones, tapicería y chalecos salva- vidas (Baker 1983). Debido a que el árbol carece de hojas cuando florece, el viento puede arrastrar sus semillas más eficientemente. Las semillas pueden permanecer laten- tes por un considerable período de tiempo, germinando cuando están expuestas a luz fuerte. Los claros grandes son ideales para la Ceiba, el árbol es considerado sucesional, aun cuando puede persistir indefinidamente una vez que se ha establecido en el dosel. Las hojas de Ceiba son extensamente parasitadas y devoradas por insectos. Probablemente la caída de sus hojas no sólo sirva para anunciar las flores y ayudar a la dispersión de las semillas por el viento sino también para ayudar a librarse periódi- camente de su carga de insectos.

La no venenosa Serpiente de Cabeza Gruesa