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La estructura histológica del saco anal consta de un lumen delimitado por tejido epitelial sustentado en lo que denominamos pared del saco, determinada por cuatro capas bien definidas.. De este modo, desde el lumen del saco anal al exterior se distinguen las siguientes capas: el epitelio, la capa subepitelial, la capa glandular, la capa subglandular y la capa muscular (Montagna et al., 1948; Salazar et al., 1996; Bacha y Bacha 2000; Meyer et al., 2001; Stefanov 2012) (Fig. 1).

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Para un mejor conocimiento de la estructura completa del saco anal, pasaremos a detallar cada una de las partes.

1.1.1. Lumen

El lumen del saco anal es el espacio donde se almacena el fluido. Es un espacio delimitado por el epitelio del saco anal y se continúa con el ducto excretor, que lo comunica con el exterior. Contiene un fluido almacenado, a menudo de una elevada viscosidad, aspecto variable y olor desagradable para el hombre (Sisson 1998; Pappalardo et al., 2002; James et al., 2011).

Montagna y colaboradores (1948), fueron de los primeros en estudiar el fluido almacenado en los sacos anales, demostrando que las proteínas y las sustancias inorgánicas que contiene, junto con trazas del material lipídico del contenido almacenado en el lumen, son producidas por los túbulos apocrinos en la pared del saco, y que, por otro lado, el componente holocrino y sebáceo de dicha secreción, es producido por glándulas ubicadas principalmente en el conducto

Figura 1. Saco anal. Corte transversal mostrando un patrón típico de capas. Las flechas rojas indican dichas capas: a-epitelial, b-subepitelial, c-glandular, d-subglandular. Modificado de Meyer et al., 2001. En la capa glandular se observa un gran número de glándulas apocrinas (

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del saco. Además, en la secreción almacenada en el lumen, se encuentran también restos de descamación epitelial (James et al., 2010).

1.1.2. Epitelio

El saco anal y su ducto excretor están revestidos por un epitelio plano estratificado queratinizado similar al de la piel perianal, formado por un estrato basal, estrato espinoso, estrato granuloso y estrato córneo (Montagna et al., 1948; Zachary y McGavin 2012).

La queratina, aunque presente en el estrato córneo del epitelio, no es tan abundante como en la epidermis (por ser un epitelio que reviste una mucosa glandular), por lo que el grado de protección frente a microorganismos es menor (Tortora et al., 2017). La explicación se debe precisamente a la presencia en esa mucosa, de numerosas glándulas cuyas secreciones mantienen protegido el saco mediante la humedad (Nara et al., 2001), sin necesidad de producir tanta queratina, aunque ésta también ejerce de barrera impidiendo la entrada de microorganismos y sustancias nocivas a tejidos profundos y al torrente sanguíneo (Pawlina et al., 2019).

1.1.3. Capa subepitelial

Es la capa comprendida entre el estrato basal del epitelio y la capa de glándulas apocrinas. Está constituida fundamentalmente por fibras de colágeno, el grosor de las cuales se incrementa a medida que nos aproximamos hacia el ducto excretor (Fig. 2). Las fibras localizadas en el tejido conectivo de esta capa son significativamente más delgadas que las de la capa subglandular. Entre las fibras de colágeno también aparecen fibras reticulares, que se concentran bajo la capa epitelial, delimitando de forma clara la membrana basal del epitelio. Dichas fibras reticulares están constituidas por colágeno tipo III, actuando como soporte del epitelio (Stefanov et al., 2008).

70 1.1.4. Capa glandular

La pared glandular del saco anal del perro contiene multitud de glándulas exocrinas, concretamente glándulas apocrinas tubulares (Fig. 2A). Los acinis glandulares están revestidos a su vez por un epitelio simple cúbico rodeado externamente por una capa de células mioepiteliales (Montagna et al., 1948; Castellanos et al., 2005). Algunos autores matizan aún más diciendo que es un epitelio de tipo pseudoestratificado cuboidal o columnar, dependiendo de la intensidad de la secreción glandular (Meyer et al., 2001). Las glándulas apocrinas de la pared del saco anal vierten su secreción a través de ductos secretores que se abren en la porción queratinizada del epitelio, desembocando su secreción en el lumen del saco anal (James et al., 2011)

Una curiosidad de esta capa glandular que diferencia la histología del perro respecto del gato, es que en la pared del saco anal del gato aparecen glándulas sebáceas además de las apocrinas mientras que en el perro no (Salazar et al., 1996), aunque según Montagna, en la pared del ducto excretor del perro sí aparecen algunas glándulas sebáceas (Montagna et al., 1948).

Entre las glándulas apocrinas aparecen fibras elásticas y reticulares. En cuanto a la celularidad presente en la capa glandular, se describe la presencia de mastocitos próximos a las glándulas, entre el estroma del tejido conectivo que las envuelve (Delgado et al., 2012). Este último autor plantea la idea de que los mastocitos aumentan con la edad del individuo, por lo que se asociaría una mayor inflamación y saculitis anal, conforme el animal se hace más longevo. Esta idea es confirmada en otro estudio donde además se muestra a los mastocitos como células productoras de mediadores de la inflamación (Stefanov y

Figura 2. Saco anal. Capa subepitelial. A- Capa subepitelial (flecha) rica en fibras de colágeno teñidas de color azul mediante tinción tricrómica de Masson. LAS: Lumen del saco anal. Modificado de Meyer et al., 2001. B - Presencia de fibras de colágeno. Tinción de Van Gibson. Modificado de Stefanov et al., 2008.

B A

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Voderichanov 2014). Otras células que aparecen junto con los mastocitos, alrededor de las glándulas son fibroblastos, fibrocitos y macrófagos, también con un papel destacado en el proceso inflamatorio (Meyer et al., 2001).

No obstante, no hay unanimidad sobre la forma de secretar de estas glándulas apocrinas, ya que Meyer las considera de tipo merocrino o micro apocrino, con la presencia de vesículas exocíticas en la membrana plasmática de las células (Meyer et al., 2001) mientras que Salazar propone que la secreción de las glándulas apocrinas está mediada por la acetilcolina (Salazar et al., 1996). Otro autor afirma que en la región anal del perro existen tres tipos de glándulas: anales, circumanales y glándulas de los sacos anales; todas ellas colaborarían en la formación de una secreción que contiene, entre otras sustancias, ácidos siálicos y sustancias antimicrobianas. Dichas secreciones tendrían dos funciones, una la de lubricar las heces con una película de mucus y otra relacionada con señales de marcaje territorial, e incluso una tercera consistente en crear una barrera defensiva sobre la mucosa anal (Nara et al., 2011). Meyer en cambio propone la idea de que la secreción de las glándulas apocrinas del saco anal, tiene un componente eminentemente proteico, rico en los aminoácidos tirosina y triptófano, que suponen una fuente de alimento idónea para el desarrollo de bacterias, que posteriormente fermentan estos componentes, produciendo partículas volátiles olorosas, dando el olor fétido característico al fluido liberado (Meyer et al., 2001).

1.1.5. Capa subglandular

Es la capa comprendida entre la capa glandular y la capa de células musculares. Está constituida por fibras de colágeno, reticulares y elásticas. Las fibras de colágeno en esta capa son más gruesas que en el resto de capas de la pared del saco anal y aumentan en cantidad y tamaño conforme nos aproximamos al conducto excretor (Stefanov et al., 2008).

1.1.6. Capa muscular

Constituye la capa más externa del saco anal. Esta capa se encuentra formada por células de músculo esquelético estriado que constituyen el esfínter anal externo, aunque también pueden aparecer fibras musculares lisas en la parte

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caudo-medial, pertenecientes al esfínter anal interno (Salazar et al., 1996). Entre las fibras musculares también aparecen fibras reticulares y elásticas. Según Stefanov y colaboradores (2008), las fibras elásticas participarían junto con las fibras musculares en el proceso de la secreción externa del contenido del saco anal.

1.1.7 Ducto excretor

Es la parte del saco anal que comunica el lumen con el exterior. Está revestido por el mismo epitelio que circunda al saco (Montagna et al., 1948). El grosor de las fibras de colágeno del saco anal aumenta según nos acercamos a la capa muscular del ducto excretor, además el número de fibras elásticas es también mayor en el ducto excretor que en el resto de la pared del saco (Stefanov et al., 2008). En la pared del ducto excretor, además de las glándulas apocrinas aparecen acinis sebáceos (Montagna et al., 1948).