Econometric Methodology

Harry Draper Crofton (1916-1972) es uno de los autores más representativos de la ecología de los parásitos, ya que propuso uno de los primeros modelos matemáticos para estudiar la relación entre una población de parásitos y una población de hospedadores, en dos artículos pioneros que se publicaron a principios de la década de 1970 (Crofton, 1971a, 1971b).

Crofton señaló que tradicionalmente se suele trazar una distinción entre los conceptos de “parásito” y “parasitismo”. Un parásito es un organismo individual, mientras que el parasitismo es una relación entre el parásito y el hospedador. Sin embargo, para Crofton, el parasitismo no debía ser entendido como la relación entre un parásito individual y un hospedador individual, sino como una relación entre una población de parásitos y una población de hospedadores. El primer paso del trabajo de Crofton, por lo tanto, fue reemplazar la definición individualista del parasitismo por una definición poblacional. El segundo paso fue reemplazar el aspecto cualitativo de la definición del parasitismo por un aspecto cuantitativo:

"La naturaleza cualitativa e incluso subjetiva de las definiciones causa dificultades, pero tal vez su principal defecto es que se basan en las relaciones entre los hospedadores individuales y sus parásitos. Las adaptaciones fisiológicas que se han estudiado tan intensamente son solo mecanismos a través de los cuales se pueden regular las relaciones individuales, pero desafortunadamente, estas han tendido a ocultar el hecho de que el parasitismo es una relación ecológica que debe expresarse cuantitativamente en términos de poblaciones. Este no es un enfoque novedoso, ya que Kostitzin (1934, 1939) y Lotka (1934), cuyos trabajos han sido ampliamente ignorados por los parasitólogos, enfatizaron la relación entre las poblaciones de hospedadores y parásitos. La principal dificultad del enfoque poblacional ha sido encontrar parámetros relevantes que proporcionen una definición cuantitativa. Uno de los pocos métodos para expresar una relación cuantitativa entre los hospedadores y sus parásitos es mediante el uso de distribuciones de frecuencia, pero mientras que Kostitzin y Lotka aceptaron esto de manera implícita, la falta de técnicas sofisticadas de distribuciones revelantes en esa época sin duda los disuadió de realizar un estudio más detallado a lo largo de estas líneas." (Crofton, 1971a: 179)

Consideramos que la pregunta significativa fundamental de Crofton tiene la siguiente forma: "¿Por qué la población de parásitos X produce el efecto F en la población de hospedadores H?". La idea fundamental que subyace a esta pregunta es que los parásitos no

sólo producen efectos en hospedadores individuales, sino también en poblaciones. Por ejemplo, y como veremos seguidamente, los parásitos pueden afectar la tasa de mortalidad de la población de hospedadores. Está claro que la tasa de mortalidad no es una propiedad de un individuo, sino de un conjunto.

Crofton propuso una serie de enunciados para caracterizar al fenómeno del parasitismo:

"El término parasitismo se refiere a una relación ecológica entre las poblaciones de dos especies diferentes de organismos; uno de estos se conoce como el parásito y el otro como la especie hospedadora. Las características de esta relación ecológica son: (a) el parásito depende fisiológicamente del hospedador, (b) el proceso de infección produce o tiende a producir una distribución sobredispersa de parásitos dentro de la población de hospedadores; (c) el parásito mata hospedadores muy infectados; (d) la especie parásita tiene un potencial reproductivo más alto que la especie hospedadora. La dependencia fisiológica de una especie u organismo de otra especie no está restringida al parasitismo y es evidente en otros tipos de relaciones ecológicas en mayor o menor grado. Las características que son diagnósticas del parasitismo se describen en (b), (c) y (d). Las dos primeras indican que mueren más parásitos que hospedadores y, con el mayor potencial reproductivo de las especies de parásitos, esto produce una regulación en el tamaño de las poblaciones tanto de hospedadores como de parásitos. Esta regulación es un factor fundamental en el mantenimiento del equilibrio dinámico necesario para la supervivencia de la relación. El tamaño de la población de parásitos, su potencial reproductivo y el grado de sobredispersión determinan la intensidad del mecanismo regulador en cualquier momento. La capacidad del parásito para matar al hospedador es lo que diferencia al parasitismo del comensalismo. En los sistemas depredador-presa, generalmente se ha trazado una comparación entre los depredadores y los parásitos, pero el potencial reproductivo del depredador es invariablemente menor que el de la presa. En el parasitismo es a la inversa, y esto clarifica la distinción entre parasitismo y depredación." (Crofton, 1971a: 192)

Tradicionalmente, los parasitólogos estudiaban el modo en el que un parásito individual puede producir efectos en un hospedador individual, por ejemplo deteriorando su salud. La novedad que introdujo Crofton fue la de estudiar los efectos sobre una población. Los más notorios de éstos son la regulación del tamaño de la población de hospedadores y el modo en el que se distribuyen en éstos. La distribución sobredispersada se refiere al hecho de que hay un número muy reducido de hospedadores que tienen una gran cantidad de parásitos, mientras que el resto de los hospedadores, la mayoría, tienen pocos parásitos. Los primeros son los que suelen morir a causa de las infecciones.

Crofton popularizó el uso de modelos matemáticos en parasitología. El modelo que él mismo ofreció es relativamente sencillo cuando se lo compara con los que fueron propuestos décadas más tarde por otros autores. Si limitamos su modelo al caso particular de los helmintos, podemos sugerir que tiene la siguiente forma:

POBLACIONES DE HELMINTOS

Pregunta: ¿Por qué la población de helmintos X produce el efecto F en la población de hospedadores H?

Respuesta:

1) La población de helmintos X produce el efecto F en la población de hospedadores H cuando se dan las condiciones Q1… Qn.

2) Se dan las condiciones Q1… Qn.

3) Por lo tanto, la población de helmintos X produce el efecto F en la población de hospedadores H.

El esquema anterior explica la dinámica de poblaciones de los helmintos, o más precisamente, la dinámica de la interacción entre una población de helmintos y una población de hospedadores. Si se siguen las instrucciones de relleno, en vez de hablar del "efecto F" se podría hablar de la regulación del tamaño de la población de hospedadores. En ese caso, las "condiciones Q1... Qn" se reemplazarían por datos acerca de la distribución sobredispersada y la muerte de los pocos hospedadores severamente infectados.

Crofton obtuvo un enorme grado de autoridad después de publicar sus dos trabajos de 1971. Todos los autores posteriores consideraron que su labor fue pionera. En la década de 1980, Anderson y May, siguiendo a Crofton, desarrollaron modelos matemáticos más sofisticados.

Al igual que sus colegas, Crofton utilizaba las mismas técnicas de observación y los mismos instrumentos que ya se habían vuelto estándares en parasitología. Su novedad consistió en introducir modelos matemáticos para el estudio de las poblaciones de parásitos.

La metodología de Crofton (1971a: 180-181) está basada en el trabajo de un investigador llamado Cassie, quien había distinguido dos tipos de modelos: empíricos y fundamentales. Los modelos empíricos simplemente condensan datos, mientras que los modelos fundamentales se basan siempre en alguna hipótesis que se intenta poner a prueba. Crofton consideró que el modelo matemático que había elaborado para estudiar el fenómeno del parasitismo era un modelo fundamental, ya que partía de la hipótesis de que las poblaciones de parásitos tienen efectos sobre las poblaciones de hospedadores, tales como la regulación de su tamaño mediante la muerte de hospedadores altamente infectados. A pesar de que esto parece sugerir que Crofton propuso una nueva metodología, en realidad estuvo de acuerdo con el principio general de la práctica de consenso de la parasitología y de la helmintología: las inferencias correctas en ambas subdisciplinas son aquellas que tienen la capacidad de unificar los distintos fenómenos. Siendo así, el modelo matemático de Crofton permite establecer relaciones entre fenómenos que a primera vista parecen inconexos, en particular, la tasa de mortalidad de los hospedadores y la distribución sobredispersada de sus parásitos.

Después del trabajo de Crofton, se hicieron múltiples desarrollos en las investigaciones acerca de la ecología de los parásitos. No sólo se elaboraron modelos matemáticos más complejos, como los de Anderson y May (1978), sino que también se hicieron estudios de las comunidades de parásitos y hospedadores. Una población es un conjunto de individuos de la misma especie, mientras que una comunidad es un conjunto de poblaciones. Así, se estudiaron las relaciones entre distintas poblaciones de parásitos, de distintas especies, en un único hospedador, en una población de hospedadores de la misma especie, y en una comunidad de hospedadores de distintas especies. Además, se introdujeron varios términos técnicos nuevos para estos estudios.

Albert Bush, junto con Kevin D. Lafferty, Jeffrey M. Lotz, y Allan W. Shostak, publicaron un artículo fundamental en 1997, titulado Parasitology Meets Ecology on its Own

Terms. Lo escribieron a pedido de Gerald Esch, que en ese momento era el editor de la

prestigiosa revista Journal of Parasitology (Busch et al., 1997: 575). A pesar de que es un artículo breve, es un texto fundamental en la historia de la parasitología en general, y de la helmintología en particular. Se definen una serie de términos que fueron aceptados de manera casi unánimente por la comunidad de los parasitólogos, y también por la subcomunidad de los helmintólogos. Goater et al. brindan el siguiente resumen:

"En un esfuerzo por aclarar estas cuestiones, Esch et al. (1975) propusieron que los parásitos dentro de un único hospedador y aquellos dentro de todos los hospedadores en un ecosistema sean

considerados de manera independiente. Desarrollaron los conceptos de infrapoblación y suprapoblación para abordar estos problemas. Una infrapoblación incluye todos los parásitos de una sola especie en un hospedador individual, mientras que una suprapoblación incluye todos los parásitos de una especie dada, en todas las etapas de desarrollo, dentro de todos los hospedadores en un ecosistema. Posteriormente, Bush et al. (1997) extendieron la terminología para definir la población componente como todas las infrapoblaciones de una especie de parásito dentro de todos los hospedadores de una especie dada en un ecosistema. Muchos ecólogos poblacionales definen el término metapoblación de la misma manera. Por lo tanto, una infrapoblación de Trichinella está compuesta por todos los adultos en el intestino de un hospedador individual, o todas las larvas enquistadas ubicadas dentro de sus músculos estriados. Una población componente de Trichinella adulta abarca a todos los individuos que pueden ser contados dentro de una población hospedadora muestreada. La suprapoblación de Trichinella abarca a todas las poblaciones componentes y todas las infrapoblaciones de adultos y de larvas en todos sus hospedadores. Dada la complejidad logística, los estudios exhaustivos de las suprapoblaciones de parásitos son poco frecuentes." (Goater et al., 2014: 336-337)

No es necesario que expliquemos aquí todos esos términos. Alcanza con advertir que, tras los trabajos de Crofton, la ecología de los parásitos se convirtió en un área especializada de investigación. Esto está en sintonía con los comentarios de Kitcher acerca de los aportes de la ecología cuantitativa en la historia reciente de la teoría evolutiva.