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Se estudió la variabilidad genética de los 717 genotipos de yuca cultivados por los pequeños agricultores de la Costa Atlántica Colombiana, usando 9 loci microsatélites, cada uno con un promedio de 4.6 alelos por locus (AP), variando entre 3 y 7 alelos para un total de 42 alelos (anexo 7).

Los valores de heterocigosidad observada (Ho), heterocigosidad esperada (He) por cada loci y la localización de los loci en el mapa (anexo 4), se muestran en la tabla 3.

Tabla 3. Variabilidad genética de yuca de pequeños agricultores de la Costa Atlántica Colombiana y ubicación de los 9 loci en los cromosomas del mapa genético de yuca.

Loci Ubicación del loci No. de alelos por locus Ho He Cromosoma* y82 B 6 0,7480 0,53856 y179 F 5 0,3542 0,43596 y135 G 4 0,6744 0,56336 y12 H 4 0,4755 0,40652 y63 H 4 0,4183 0,46355 y51 I 5 0,6172 0,57631 y100 K 7 0,4986 0,53650 y151 nd 4 0,8529 0,55458 y155 nd 3 0,4087 0,44987 AP HI HS HT 4.6 0.56087 0.50280 0,61692

*Letra asignada al cromosoma en el mapa genético de

yuca

nd: sin dato de ligamiento Ho: Heterocigosidad observada

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He: Heterocigosidad esperada

AP: Número medio de alelos por locus polimórfico HI : Promedio Heterocigosidad observada HS : Promedio ponderado de Heterocigosidad esperada

HT : Heterocigosidad total

El promedio de la heterocigosidad observada (HI) fue alta con un valor de 0.56087,

lo cual confirma el entrecruzamiento en la yuca y su naturaleza altamente heterocigota. El promedio ponderado de la heterocigosidad esperada (Hs) fue 0.50280, representa el nivel de heterocigosidad que se encontraría si se dieran cruzamientos al azar. La heterocigosidad total (HT) para todos los genotipos fue

alta con un valor de 0.61692, es decir, la heterocigosidad esperada de un individuo en toda la población (tabla 3) (anexo 8).

A pesar de que se establecieron 6 grupos genéticamente diferentes en el ACM, el coeficiente de diferenciación fue bajo (Gst: 0.18498), es decir que la variabilidad no se debe a diferencias entre los grupos, sino dentro de los grupos, lo que se confirma con los altos valores de Heterocigosidad esperada (He) dentro de cada grupo (tabla 4).

Tabla 4. Heterocigosidad esperada de los grupos genéticos definidos en el ACM en la población de yuca de pequeños agricultores de la Costa Atlántica Colombiana

Población n He Grupo1 222 0.37751 Grupo2 159 0.56988 Grupo3 75 0.50052 Grupo4 142 0.60670 Grupo5 68 0.51645 Grupo6 68 0.52690 Gst: 0,18498

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n : Número de individuos

He : Heterocigosidad esperada dentro de cada grupo

Gst : Coeficiente de diferenciación genética entre grupos

En la tabla 4, se observa también, que el Grupo1 presenta la mas baja He (0.37751) lo cual está relacionado con el alto porcentaje de la presencia de la variedad Venezolana y muy bajo de otras variedades. Los grupos Grupo2 y Grupo4 presentan los valores más altos de He y efectivamente son los grupos que presentan el mayor número de genotipos, convirtiéndose en los que tiene una mayor variabilidad genética (figura 4).

La variabilidad genética de la yuca está relacionada con su polinización cruzada, cada individuo es naturalmente un híbrido con altos niveles de heterocigosidad. Esta es realizada típicamente por acción de los insectos (Ceballos, De la Cruz, 2002).

Además de la alta alogamía (polinización cruzada) de la yuca y su reproducción sexual, se debe tener en cuenta también la reproducción asexual de esta especie y su amplia distribución geográfica.

La reproducción asexual puede ser una modalidad constante de reproducción, pero también puede estar combinada con ciclos de reproducción sexual, que permite la recombinación de la variación actual y, como tal, la generación de nuevas formas o combinaciones.

Según Nason (2002), la evolución de la estructura genética y su mantenimiento en el tiempo y en el espacio están sujetos a la acción de tres fuerzas evolutivas con efectos divergentes. Por un lado, la selección natural y la deriva genética (fuerzas eminentemente perturbadoras) que favorecen la diferenciación genética de una población y por el otro, el flujo genético que favorece el intercambio de material genético entre poblaciones.

La migración también forma parte de las causas en los cambios de las frecuencias alélicas. Desde una perspectiva genética, el intercambio de genes entre

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poblaciones debido a la migración de los individuos es un factor importante de cambio genético. Si dos poblaciones difieren en las frecuencias de los alelos de algunos de sus genes, entonces el intercambio de individuos producirá un cambio de las frecuencias de los genes en las poblaciones (Barbadilla, 2009).

La diversidad genética en la Costa Atlántica podría explicarse por éstas causas naturales de cambios en las frecuencias alélicas. Como caso de migración puede mencionarse la adopción de variedades como la Venezolana, que fue traída de otro país (Venezuela) al igual que todos los genotipos que se han ensayado en las pruebas regionales de mejoramiento, algunos fueron liberados como variedades, y otros de éstos genotipos simplemente conservados y difundidos por los mismos agricultores, como el caso de SM1433-4 y MVEN-25, además del intercambio de genes con todas aquellas especies nativas de la región.

La yuca nativa está distribuida en todo el sector costero entre el Atrato y el Magdalena, y ha sido tradicionalmente un alimento básico. Para esta zona de la Costa, se han enumerado variedades como Cartagenera, Momposina, Samaria, Pie de paloma, Gallinazo, Batea, Solita, Riogrande, Algodón, Camarón, Pie de perdiz, Chingale y Pascualita (Patiño, 1964). Todas estas variedades locales contribuyen también a la alta variabilidad encontrada en la Costa Norte de Colombia.

Como se observó en este estudio, el 46% de la yuca cultivada por pequeños agricultores equivale a diversos genotipos (figura 5), los cuales fueron genéticamente diferenciados en los grupos formados en el ACM. La variabilidad a nivel de finca no es estática sino que con el paso del tiempo hay genotipos que salen y otros que se incorporan al sistema de producción del agricultor. Esto refleja el hecho de que los agricultores tienen una disposición de a probar nuevos materiales, observarlos, y con el tiempo incorporarlos o rechazarlos. Las fuentes de variabilidad que los agricultores manejan son de 2 tipos; variedades suministradas por los vecinos o parientes, y clones nacidos en el campo debido a cruces entre variedades locales. Estos procesos pueden pasar inadvertidos en el

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corto plazo, pero han constituido la base para la evolución del cultivo (Iglesias et. al, 1994).

Los resultados de la variabilidad genética (He, Ho, AP, HI, HS, HT) obtenidos en

este estudio, fueron similares a los encontrados en otros trabajos de variabilidad genética de yuca en los cuales se usaron los microsatélites y se estimaron éstos parámetro, (Alcántara (2001), Monte (2003), Okay (2003), Dixon (2002), Kizito (2003), Dixon (2003), Beovides (2004)). Aunque éstos trabajos en su mayoría se han realizados en países Africanos y algunos latinoamericanos como Perú, Guatemala y Cuba; se concluye en general el comportamiento heterocigoto de la yuca y su alta variabilidad genética.