Autores como Ojasti (1973) y Herrera (2010) sostienen que en la región de los Llanos de Venezuela los chigüiros son fértiles a lo largo del año, sin embargo es claro que la inversión reproductiva no es constante (Moreira et al. 2013). Pese a que en la región de la Orinoquia no se ha comprobado una correlación significativa entre el número de nacimientos y la cantidad de lluvia per sé, en los Llanos Venezolanos se observa un pico de nacimientos durante el final de la temporada de lluvias en el mes de octubre (Moreira et al. 2013), al mismo tiempo existe evidencia de que individuos de todas las clases pueden ser encontrados en los grupos de chigüiros a lo largo del año, aunque su proporción puede variar (Moreira et al. 2013, Atuesta et al. 2014), así como lo demuestran los resultados de este estudio.
Ciertas características del comportamiento y la organización social de la especie pueden influir en la estructura de edad y en general en la demografía de los chigüiros. Por ejemplo, el aumento en la proporción de crías en ciertos periodos del año puede estar determinado por factores como el comportamiento de guardería, es decir, que hembras no filiales amamanten las crías (Macdonald 1981, Herrera 2013), esto favorece la selección para la
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sincronización de la reproducción y mejora la eficiencia reproductiva a través de la cooperación, ya que las hembras comparten el costo de producción de leche y la defensa ante depredadores (Moreira et al. 2013). Asimismo, aunque el infanticidio reduce la tasa de sobrevivencia de las crías y el reclutamiento de los juveniles, parece no afectar en gran medida la estructura de edades de la población, ya que sus efectos son compensados por los cambios en el comportamiento reproductivo de las hembras, mediante cambios en la fisiología reproductiva y receptividad sexual que llevan a la reducción de los intervalos de alumbramiento (Maldonado & Blumstein 2008). Otro factor de regulación denso- dependiente está constituido por la supresión reproductiva femenina, que lleva a que individuos (hembras) fértiles no se reproduzcan por influencia de las hembras dominantes (Maldonado-Chaparro & Blumstein 2008).
Por otra parte, los chigüiros exhiben una alta tasa de mortalidad de individuos en el primer año de vida (0.68) (Moreira 1995), por lo que se considera uno de los principales factores que regulan la población. Los efectos denso-dependientes, además de los cambios estocásticos en los factores ambientales (denso-independientes), pueden afectar la supervivencia de las crías durante el primer año de vida y la edad de la primera reproducción en muchas especies de mamíferos herbívoros, lo cual regula la proporción de las categorías de edad menores en la población. En el caso de los chigüiros, se desconoce si la alta tasa de mortalidad en esta etapa es denso-dependiente, y qué tanto pueden afectar los factores denso-independientes; esta información es importante, ya que la denso-dependencia en los chigüiros debe entenderse como la base para los planes de manejo y generalmente requiere estudios detallados a largo plazo (Moreira 2013).
En concordancia con la teoría, se observa que en general el aumento en la proporción de las categorías menores (crías/juveniles) coincide con los periodos en los que los tamaños de la población y densidad son mayores, por tanto reflejan el crecimiento de la población, mientras que cuando la proporción de estas categorías baja y la de los individuos de mayor edad sube, se evidencia la estabilidad o decremento de la población. No obstante, en la realidad la proporción de los individuos de cada categoría de edad cambia constantemente en las poblaciones, y el concepto teórico de una distribución estable de las categorías de edad casi nunca es real (Dublin & Taylor 1996). En el caso de estudio existen diferencias significativas enntre la estructura de edad de las épocas seca de 2016 y 2006 (p= 0.02), y entre las épocas de lluvia de 2015 en comparación con las de 2005 (p= 0.04) y 2004
(0.0001). Esto sugiere que el evento de mortalidad atípica ocurrida en 2014 tuvo un efecto en la población que se está viendo reflejado en el cambio de estructura de edades, pese a que las densidades de las evaluaciones recientes son similares a las de la década pasada.
Por otra parte, la proporción de crías es mayor en 2015, lo que coincide con el pico de nacimientos que reporta la bibliografía para el mes de octubre o final de la época de lluvias en la región. En concordancia con el aumento de la probabilidad de supervivencia de los juveniles en la época de lluvias y su transición a la época seca, la categoría juvenil muestra un aumento en 2016 comparado con 2015; lo cual indica que pese a la alta tasa de mortandad en el primer año de vida (Moreira 1995), una buena parte de las crías sobrevivió hasta el final de la época seca de 2016, favoreciendo el reclutamiento de individuos a la población.
Por otra parte, los cambios en la estructura de edades en el modelo desarrollado por Maldonado y Blumstein (2008) que incluye una alta presión de cacería de adultos, conlleva a un aumento de la proporción de crías y juveniles de hasta un 50%, con una consecuente reducción en el número de adultos. Esta variación en la composición de edades puede influenciar de manera negativa el desempeño reproductivo de las hembras, y además conllevar a la pérdida de habilidades o cogniciones sociales (Silk 2007) en detrimento de la población. Esta tendencia se observa también en el modelo de Mesa (2005), en donde al reducir la proporción de adultos de forma significativa, las poblaciones declinan drásticamente.
Teniendo en cuenta lo anterior, es claro que el monitoreo de las poblaciones y de la estructura de edades es importante, ya que permite entre otras cosas establecer los efectos de los factores denso-dependientes y denso-independientes en las poblaciones, y además determinar y controlar el efecto de actividades de aprovechamiento evitando daños a la población asociados a sobreexplotación. Por ejemplo, en Austalia el seguimiento de las poblaciones de canguro rojo (Macropus rufus) con fines de aprovechamiento, ha permitido estimar el tamaño poblacional durante más de cuatro décadas, donde se han registrado picos de tamaño poblacional, así como también caídas dramáticas provocadas por fuertes veranos como en 1983 y 1997, seguidas por periodos relativamente cortos de recuperación, en donde las poblaciones alcanzan tamaños similares a los registrados en momentos previos al disturbio (Grigg 2002).
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En el caso de Miramar, la falta de monitoreo impide conocer las tendencias de crecimiento de la población, así como el comportamiento de la estructura de edades, por lo tanto los efectos del fuerte verano de 2014 son inciertos, y hasta el momento es difícil saber por ejemplo, si el aumento en la proporción de las categorías menores con respecto a la pasada década, corresponde a un periodo de recuperación poblacional al cual están respondiendo estas categorías en la actualidad. Por lo tanto, el monitoreo y establecimiento de estudios demográficos en la zona es importante para el conocimiento de la dinámica poblacional y el establecimiento de medidas de manejo para evitar el desequilibrio poblacional debido a factores estocásticos o a sobre-explotación.
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4. Capítulo 2. Crecimiento poblacional y tasas de cosecha en una población de