Ethical considerations.

C. caespitosa es uno de los pocos corales esclerac- tinios del Mediterráneo que posee zooxantelas como simbiontes. Tradicionalmente, la especie ha sido incluida en la familia Faviidae, una de las más importantes en los arrecifes de coral. Sin embrago, estudios moleculares recientes, han in- cluido a este coral en la familia Caryophyliidae (Romano and Cairns 2000, Cairns et al. 2001). Por otro lado, recientemente Fukami et al. 2008, posi- ciona al género Cladocora en la familia Oculiniidae.

Fisiológicamente, C. caespitosa es similar a las especies tropicales formadoras de arrecifes, ya que es una especie zooxantelada y colonial, capaz de formar extensi- vas bioconstrucciones (Zibrowius 1980). Dado que no es una especie que contribu-

ya a la formación de arrecifes poliespecíficos, C. caespitosa fue inicialmente inicial-

mente clasificada como coral ahermatípico por Schumacher & Zibrowius (1985).

A pesar de ello dada las similitudes que muestra con los típicos corales tropicales formadores de arrecifes, asi como el registro fósil existente, Aguirre & Jiménez (1998) y Kruzic & Benkovich (2008) lo consideran como el único coral escleractinio

capaz de formar arrecifes monoespecíficos en el Mediterráneo.

Este coral crece sobre cualquier tipo de sustrato duro, preferentemente en am- bientes someros, bien iluminados y donde no existe una sedimentación intensa (Templado et al. 2002). En lugares de aguas muy claras puede extenderse hasta unos 40 m de profundidad. Algunos aspectos de la biología de esta especie han sido estudiados por Valls (1989), Schiller (1993) o Peirano et al. (1998, 1999 y 2001). La energía aportada por la acción fotosintética de las zooxantelas simbiontes contribuye a la formación de carbonato cálcico y posibilita, por tanto, un creci-

miento más rápido del coral. Estas zooxantelas son algas unicelulares dinoflage-

ladas, pertencientes al género Symbiodinium (Dynophyceae). El clado o linaje que se ha descrito como simbionte de C. caespitosa es el “Templado A” (Visram et al. 2006). Aparte de este aporte de energía autótrofa, este coral también posee, como otros corales, un mecanismo de alimentación heterótrofa, a través de la secreción de mucosidades, que en C. caespitosa es muy elevada y parece tener una doble función, por un lado alimenticia y, por otro, como mecanismo limpiador de las partículas de sedimento. Schiller (1993) señala que la energía aportada por las zo- oxantelas constituye cerca del 70% del total durante los meses de invierno, pero desciende hasta alrededor del 40% en verano. Sin duda, esta proporción variará también con la profundidad. En las colonias asentadas a mayores profundidades, el crecimiento del coral es más lento, pues la actividad fotosintética del simbionte es muy escasa. Los estudios realizados sobre el patrón de bandas detectado por

rayos X estiman el crecimiento vertical de los coralitos entre 1,5 y 4 mm al año, bajo condiciones normales de temperatura e irradiancia (Peirano et al. 1999 y 2004). Según Peirano et al. (2001) este coral es uno de los mayores productores de car- bonatos de Mediterráneo, con unos valores de producción de entre 1,1 y 1,7 kg de CaCO₃/m2 _{y año. Por otro lado, la utilidad del estudio de los elementos isotópicos}

del esqueleto de este coral como archivo climático de alta resolución ha sido pues-

ta de manifiesto por Silenzi et al. (2005) y Montagna et al. (2009).

La morfología de sus colonias es muy variable, dependiendo de las condiciones del medio, desde formas incrustantes, en lugares con fuerte hidrodinamismo, hasta formas masivas, e incluso arbustivas, en zonas calmadas (Schiller 1993), pudiendo alcanzar gran tamaño (colonias de más de 1 m de diámetro y más 0.5 m de altura). Lo más frecuente es que presente morfologías almohadilladas o semiesféricas. Los coralitos que componen la colonia crecen en vertical, pueden sobrepasar los 20 cm de largo en las colonias más viejas, oscilando su diámetro entre unos 4-6 mm, y se disponen muy densamente apretados, aunque sin fusionarse unos a otros. El color del esqueleto es blanco sucio, mientras que los pólipos muestran una tonalidad pardo verdosa, debido a la presencia de las zooxantelas.

En aquellos lugares donde C. caespitosa es abundante, sus colonias pueden encontrarse formando dos tipos de agrupaciones: 1) colonias abundantes pero con cierto grado de aislamiento entre ellas, a las cuales Peirano et al. (1999) deno- minaron como “beds” (lechos), y por otro lado, 2) formaciones de mayor enver- gadura, con colonias agrupadas en contacto unas con otras, que pueden llegar a

cubrir superficies de varios metros cuadrados y medir unos cuantos decímetros

en altura, a las que los autores anteriores denominaron como “banks” (bancos o arrecifes). Obviamente, entre ambas situaciones pueden encontrarse combina- ciones intermedias.

Algunos aspectos de la biología reproductora de este coral se han descrito en las costas del Adriático (Kruzic et al. 2008) y en el mar Balear en las Islas Columbretes (Casado 2011). Kruzic et al. (2008), describe a la especie en las costas del Adriático como hermafrodita y con fertilización externa, observaciones echas in situ conclu- yen que las colonias expulsan gametos masculinos y femeninos al comienzo del verano coincidiendo con un incremento en la temperatura del agua y relacionado con el ciclo lunar. En las Islas Columbretes (Casado 2011), este coral presenta una condición sexual gonocórica a nivel de pólipo y colonia, y con un periodo de ma- duración gonadal de agosto a octubre. Además, eventos de reproducción asexual

por expulsión del cáliz en ambientes fluctuantes han sido descritos (Kruzic 2007).

Distribución

C. caespitosa se considera parte de la historia fósil del mar mediterráneo (Fig. 4). Se trata de una especie endémica del Mediterráneo, donde en épocas pasadas llegó a formar auténticos bancos de coral en algunas zonas (Kühlmann 1996; Bernasconi

et al. 1997; Aguirre & Jiménez 1998; Peirano et al. 2009), que pueden considerarse como remanentes de los verdaderos arrecifes de coral. Los bancos de C. caespito- sa más antiguos conocidos, ahora emergidos, han sido hallados en las cercanías de la bahía de Almería (Aguirre & Jiménez 1998) y datan del Plioceno Superior (hace unos 2 m.a.). Durante el Cuaternario este madreporario era muy frecuente por todo el Mediterráneo (Peirano et al. 2009) y, por ejemplo, en las islas Baleares existen importantes bancos pleistocénicos de la especie (Cuerda et al. 1986; Fornós et al. 1996). Laborel (1987) señala la presencia de extensos bancos de Cladocora muertos, pero recientes (con una antigüedad de entre 2,500 y 3,000 años), en las costas de Túnez y de Córcega.

Figura 4. Depósitos fosiles de formaciones monoespecíficos de Cladocora caes- pitosa en el Mediterráneo. CBL cala Blava, Palma (Mioceno 23-5m.a); AL cuen-

ca Almería-Níjar (Plioceno tardío, 5-1.8m.a); PV Toscana, SAR Cerdeña, CAL

Calabria, TA Apulia (Plioceno-Holoceno 5m.a.-11000 años); TUN Túnez; ATL

golfo de Atalaya; RHO Rodas (Plesitoceno 1.8m.a.-11000 años); MEN Menorca

(Holoceno 11000 años-actualidad) (Modificado de Peirano et al. 2009).

En la actualidad esta especie parece estar en regresión, aunque todavía es fre- cuente en buena parte del Mediterráneo. Existen también algunas citas aisladas en aguas atlánticas próximas (Zibrowius 1983; López-González 1993; Moreno et al. 2008a). También ha sido citada recientemente en el mar de Mármara (Özalp &

Alparslan 2011). En la figura 4 se muestra un mapa con la distribución actual de

C. caespitosa. Todavía quedan algunos arrecifes monoespecíficos de este coral en

algunos puntos, como en el golfo de Atalanta y en algunos otros lugares aislados del Egeo (Laborel 1961), en el golfo de La Spezia, en el sector oriental de las costas Ligures (Morri et al. 1994, 2000), en la isla de Mljet y otros puntos aislados de las costas croatas del Adriático (Kruzic & Pozar-Domac 2003; Kruzic & Benkovic 2003) o en las Islas Columbretes (Templado et al. 2002; Kersting & Linares, 2012). En las costas españolas este coral es frecuente en el litoral levantino y, especialmente, en Baleares, donde todavía quedan algunos bancos de coral de esta especie, como el que señala San Félix (2000) en los fondos próximos a la isla de Espardell, entre

Ibiza y Formentera. Se extiende también por el mar de Alborán, donde es menos abundante y donde aparecen sólo pequeñas colonias aisladas (Moreno et al. 2008). López-González (1993) cita una colonia viva en La Caleta (litoral atlántico gadita- no) y Moreno et al. (2008a) señalan algunas colonias aisladas en el litoral onuvense (Fig. 5).

Estado de protección

El actual rango de distribución de los arrecifes monoespecíficos de C. caespitosa,

ha disminuido con respecto al encontrado en el registro fósil. La regresión de esta especie hizo que Augier (1982) la incluyera en una lista de especie marinas en peli- gro de extinción. Morri et al. (2001) subraya que esta extinción sigue en avance. En

el año 2008, la especie se ha catalogado cómo “Datos Insuficientes” en la Lista Roja

de Especies Amenazadas de la IUCN, señalando que hace falta mas información sobre la ecología de la especie. Además, recientemente eventos de mortandad de la especie se han descrito en varias localidades a lo largo de su área de distribución. Un listado del estado legal de protección de la especie se detalla en la Tabla 2.

Los eventos de mortandad descritos en el Mediterráneo, han sido descritos tan- to a nivel de pólipo como de colonias enteras, en localidades del mar de Liguria (Italia) (Rodolfo-Metalpa et al. 2000), costas francesas (Perez et al. 2000) y de la Península Ibérica (Kersting &Templado 2006). En estas localidades, se ha obser- vado in situ necrosis y pérdida del cenosarco y pólipos de diferentes colonia. Las posibles causas de estos eventos son el incremento en la contaminación del agua, incrementos masivos de algas y organismos patógenos (Pérez et al. 2000). Una revisión reciente de estos eventos llevada a cabo por Garrabou et al. (2009), con- cluye que los recientes incrementos en la temperatura del agua son el factor mas convincente de estos eventos.

Figura 5. Área de distribución de Cladocora caespitosa en el Mediterráneo. Se re- presentan las localidades donde la especie forma los mayores arrecifes monoes- pecífico. COL Islas Columbretes; MA Golfo de Marsella; SPE golfo de la Spezia;

Tabla 2. Estado de protección legal de Cladocora caespitosa

Convención Organismo Aplicación

geográfica Estatus

Convención sobre el comercio internacional de especies ame-

nazadas de fauna y flora silves- tres (CITES)

Programa de las Na- ciones Unidas para el Medio Ambiente (UNEP)

Global

Apéndice II. especies que no están necesaria- mente amenazadas de extinción pero que po- drían llegar a estarlo a menos que se controle estrictamente su comercio y “especies semejan- tes”, es decir, especies cuyos especímenes objeto de comercio son semejantes a los de las especies incluidas por motivos de conservación Unión Internacional para la

Conservación de la Naturaleza (UICN). Lista Roja de Especies Amenazadas.

UICN Global Datos insuficientes

Catálogo Andaluz de Especies Amenazadas

Junta de Medio Am-

biente de Andalucía Andalucía Vulnerable